作物育種的遺傳基礎

1、 作物育種的遺傳物質重 點內 容：1.掌握分離定律、自由組合定律、連鎖遺傳的基本概念、內容、實質及驗證方法。 2.掌握細胞質遺傳的實質、內容。第一節(jié)第一節(jié) 孟德爾遺傳定律及其發(fā)展孟德爾遺傳定律及其發(fā)展出生于奧地利布?。ìF為捷克的布爾諾）的一個農民家庭， 1843年入當地圣托馬斯修道院作修道士，1847年任天主教神父，1851年進維也納大學進修實驗物理學、數學物理學、植物生理學。1853年回布隆講自然科學，1857-1864年連續(xù)8年在修道院的后花園種植豌豆等植物，進行雜交試驗，1865年寫成植物雜交試驗一文在當地科學協會上宣讀，1866年刊于會刊上。Mendel從外商收集34個豌豆品種，種兩年

2、后選取22個品種，從中再選擇了七對穩(wěn)定的可以區(qū)分的性狀進行雜交分析。Mendel Mendel 實驗的特點（實驗的特點（成功之因）：成功之因）：正確正確(嚴格嚴格)選材（豌豆）選材（豌豆） 具有穩(wěn)定的可以區(qū)分的性狀； 自花授粉且是閉花授粉； 豆莢成熟后，子粒都留在豆莢中，便于分類記數統(tǒng)計； 生活周期短，繁殖力和生活力較強。性性 狀狀v生物體所表現出來的生物體所表現出來的形態(tài)特征形態(tài)特征和和生理生化生理生化特征統(tǒng)稱特征統(tǒng)稱為性狀。為性狀。v這里所說的性狀是統(tǒng)稱，也可以說是一個抽象概念，這里所說的性狀是統(tǒng)稱，也可以說是一個抽象概念，是指生物體的總的表現型特征。是指生物體的總的表現型特征。 單單 位

3、位 性性 狀狀v把生物體的性狀總體區(qū)分為各個單位才能進行詳細把生物體的性狀總體區(qū)分為各個單位才能進行詳細的研究，這樣區(qū)分開來的性狀叫做單位性狀。的研究，這樣區(qū)分開來的性狀叫做單位性狀。v如：動物的毛色，昆蟲翅的大小，植株的花色、高如：動物的毛色，昆蟲翅的大小，植株的花色、高度、抗病性，人的發(fā)色、膚色等。度、抗病性，人的發(fā)色、膚色等。 相相 對對 性性 狀狀同一單位性狀在不同個體間所表現的相對差異叫相對性狀同一單位性狀在不同個體間所表現的相對差異叫相對性狀水稻株高是一個單位性狀，表現類型有高株、有矮株，水稻株高是一個單位性狀，表現類型有高株、有矮株，高與矮為相對性狀。高與矮為相對性狀。豌豆花色是

4、一個單位性狀，表現類型有紅花、白花，紅豌豆花色是一個單位性狀，表現類型有紅花、白花，紅花與白花為相對性狀?；ㄅc白花為相對性狀。果蠅的翅有長翅、短翅之分，豬的毛色有黑、白之差，果蠅的翅有長翅、短翅之分，豬的毛色有黑、白之差，等等。等等。 鴿子羽毛顏色鴿子羽毛顏色狗的毛色狗的毛色雞冠的形狀雞冠的形狀單片冠單片冠胡桃冠胡桃冠豌豆冠豌豆冠玫瑰冠玫瑰冠南瓜的果形南瓜的果形相對性狀差異是遺傳研究的基礎只有在單位性狀上有明顯的相對差異，才能通只有在單位性狀上有明顯的相對差異，才能通過雜交試驗對其后代的遺傳表現進行對比分析過雜交試驗對其后代的遺傳表現進行對比分析和研究，從而了解相對性狀的遺傳規(guī)律。和研究，從而

5、了解相對性狀的遺傳規(guī)律。雜交過程相關符號雜交過程相關符號 P parent P parent 親本親本 母本母本 父本父本 F filial generation F filial generation F F1 1 雜交第一代雜交第一代 F F2 2 F F1 1自交或互交的子代自交或互交的子代 F F3 3 F F2 2自交或互交的子代自交或互交的子代 雜交雜交 自交自交一、一、1 1對相對性狀的遺傳試驗對相對性狀的遺傳試驗雜交結果雜交結果1、F1植株的性狀表現為親本中的一個，表現出的性狀成為顯性性狀，未出現的性狀為隱形性狀。2、F2表現為親本的2種性狀，即同時出現了顯性性狀和隱性性狀，且

6、二者個體比例為3:1。顯性性狀和隱性性狀顯性性狀和隱性性狀雙親具有相對性狀雙親具有相對性狀在雜種中表現出來的性狀稱為顯性性狀在雜種中表現出來的性狀稱為顯性性狀在雜種中不表現的性狀稱為隱性性狀在雜種中不表現的性狀稱為隱性性狀等位基因等位基因v控制顯性相對性狀的基因稱為顯性基因?？刂骑@性相對性狀的基因稱為顯性基因。v控制隱性相對性狀的基因稱為隱性基因。控制隱性相對性狀的基因稱為隱性基因。v基因在染色體上有固定的位置，稱為基因座位簡稱基基因在染色體上有固定的位置，稱為基因座位簡稱基因座。因座。v控制相對性狀的基因位于同源染色體的對等位置上，控制相對性狀的基因位于同源染色體的對等位置上，因此稱為等位基

7、因。因此稱為等位基因。二、分離現象的解釋二、分離現象的解釋性狀是由遺傳因子控制的，相對性狀由相對的遺傳因子控制。遺傳因子在體細胞中成對存在，一個來自母本，一個來自父本。在形成配子時，成對的遺傳因子彼此分離，分別進入不同的配子。換句話說，配子中只含有成對遺傳因子中的一個。雜種產生的不同類型的配子數目相等，形成合子時，雌雄配子隨機結合。顯性完全。當顯性因子與隱性因子并存時，表現顯性性狀；當兩個都是隱性因子時，才表現隱性性狀。cc三、表型和基因型三、表型和基因型表型：人們所能見到或用儀器設備能夠檢測到的相表型：人們所能見到或用儀器設備能夠檢測到的相對性狀，如高桿、矮桿；紅花、白花等。對性狀，如高桿、

8、矮桿；紅花、白花等。基因型：細胞內決定相應表現型的基因的組合，如基因型：細胞內決定相應表現型的基因的組合，如控制紅花的為控制紅花的為CCCC和和CcCc、控制白花的為、控制白花的為cccc。表現型基因型環(huán)境影響表現型基因型環(huán)境影響四、分離定律的驗證四、分離定律的驗證成對的基因等位基因，在配子形成過程中彼此分離，互不干擾，配子中只具有等位基因中的1個。1、測交法、測交法某基因型未知的顯性個體與隱性純合體交配，以檢定顯性個體基因型(或形成配子基因型)的方法，叫做測交(test cross) P 紅花CC 白花cc F1 紅花Cc 白花cc F2 紅花Cc 白花cc 實際比 85 81 理論比 1

9、1測測 交交F F1 1（待測個體）與隱性個體雜交，從雜交后代的表現型種類（待測個體）與隱性個體雜交，從雜交后代的表現型種類及其比例推測被測個體是純合基因型還是雜合基因型。及其比例推測被測個體是純合基因型還是雜合基因型。測交子代（測交子代（F Ft t）表現型的種類和比例正好反映了被測個體所）表現型的種類和比例正好反映了被測個體所產生的配子的種類和比例。產生的配子的種類和比例。 2、自交驗證 遺傳學上的自交是指同一個體或不同個體但為同一遺傳型的個體間交配。 基本原理：以F2 分別自交產生 F3，根據F3的表型及比例來驗證所設想的F2基因型，進而證實F1形成配子時，等位基因是否分離。P 圓粒(R

10、R)皺粒(rr) F1 圓粒（Rr） F2 :圓粒(RR+Rr 5474):皺粒(rr1850) (565) F3 193粒(全為圓粒， RRRR ) 372粒(分離 圓粒:皺粒為3:1， RrRr)F1花粉鑒定法 玉米、水稻的非糯性對糯性是顯性，受一對等控制： 非糯性(WX) ：含直鏈淀粉+I2液藍黑色反應 糯 性(wx) ：含枝鏈淀粉+I2液紅棕色反應 Wx花粉 藍黑色花粉 P:WXWXwxwx F1 Wxwx Gm I2液 wx花粉 紅棕色花粉 結果出現藍：紅=1：1說明F1形成配子時等位基因發(fā)生了分離。分離定律的實質: 一對基因在雜合狀態(tài)互不干擾，保持相互獨立，在配子形成時，各自分配到

11、不同的配子中去。正常情況下，配子分離比為1 1，F2代基因型比是1 2 1， F2代表型比為 顯性:隱性=3 1。分離定律的意義:揭示了粒子式遺傳的原理。 指導育種實踐。選種要選純合子；測交驗證種子（畜）的純度；連續(xù)近交，提純種群，培育優(yōu)良純系；控制近交程度，固定優(yōu)良性狀。 指導生產。生產上提倡經濟雜交，獲得整齊一致的生產群體。一、兩對相對性狀的遺傳一、兩對相對性狀的遺傳 黃色 圓粒 綠色 皺粒 黃色圓粒 315 黃色圓粒 ： 108 綠色圓粒 ： 101黃色皺粒： 32 綠色皺粒PF2F11、F1為黃色、圓粒，黃色子葉和圓粒種子是顯性。2、F2代有四種表現型,除黃圓、綠皺為親本原有的性狀組合

12、，稱為親組合親組合外，黃皺、綠圓為親本性狀的重新組合，稱為重重組合組合；若以綠皺為基數，四者比例接近 黃圓：黃皺：綠圓：綠皺 9:3:3:1。3、按1對相對性狀分析黃色:綠色=(315+101):(108+32)=416:1403:1=3/4：1/4圓粒:皺粒=(315+108):(101+32)=423:1333:1=3/4：1/4 說明兩對性狀分別符合分離定律。4、將這兩對性狀綜合分析F2代分離比正好為(3:1)2，又因F2代出現黃皺、綠圓，說明這兩對性狀可以拆開，進行組合。若組合是隨機的，則有：黃圓= 3/43/4=9/16 黃皺= 3/41/4=3/16綠圓= 3/41/4=3/16

13、綠皺= 1/41/4=1/16 推論結果與實際符合，說明這兩對性狀可以拆開，進行隨機組合。決定著不同性狀的遺傳因子（基因）在遺傳傳遞上有相對獨立性。其實質是決定種子形狀和子葉顏色的基因位于非同源染色體上。要 點：1.控制不同性狀的遺傳因子相互獨立，在形成配子時遺傳因子的分離和組合是完全自由、隨機的，互不干擾；2.配子在形成合子時，雌雄配子的結合也是獨立的、自由的、隨機的。設控制兩對相對性狀的遺傳因子為：R 圓粒 r 皺粒 R r為顯性Y 黃色 y 綠色 Y y為顯性Y-y等位基因位于一對同源染色體上（第1染色 體）； R-r等位基因位于另一對同源染色體上（第7染色 體） 。 F1基因型是YyR

14、r 孢母細胞進行分裂時，可以形成4種配子： YRYryRyr 配子比例1：1：1：1 表型比例9：3：3：1 注：Y, y位于豌豆第1染色 體上；R, r 位于豌豆第7染色體上。親本親本親本配子親本配子F1F1配子配子F2P 黃、圓黃、圓YYRR y y r r 綠、皺綠、皺 YR y r F1 YyRr 黃、圓黃、圓F2 Punnett方格圖方格圖:Y/y與與R/r兩對基因獨立分配兩對基因獨立分配w F F2 2基因型和表現型的比例基因型和表現型的比例雜合體形成配子時，每對等位基因相互分離，非等位基因（位于非同源染色體上）自由組合；不同基因型的配子形成合子時，也隨機組合。(一)揭示了位于非同

15、源染色體上基因間的遺傳關系。理論意義(二)不同對基因自由組合產生的基因重組是生物發(fā)生變異的一個重要來源，也是生物界出現多樣性的一個重要原因。(三)在雜交育種工作中，可按照人類的意愿組合兩個親本的優(yōu)良特性，培育新的物種類型。(四)預測雜交后代中出現優(yōu)良性狀組合的大致比例，便于確定育種規(guī)模。第第3 3節(jié)節(jié) Mendel Mendel規(guī)律的擴展規(guī)律的擴展（一）顯性性狀的表現1、完全顯性 2、不完全顯性完全顯性不完全顯性不完全顯性F1的表現介于雙親之間的表現介于雙親之間不完全顯性性狀便于不完全顯性性狀便于研究研究基因型與表現型一致基因型與表現型一致共顯性共顯性雙親的性狀同時在雙親的性狀同時在F1F1個

16、體上表現。個體上表現。AA AA 碟形紅血球，碟形紅血球，aa aa 鐮刀形紅血球，鐮刀形紅血球，AaAa兩種紅血球同時存在兩種紅血球同時存在（二）非等位基因間的相互作用（二）非等位基因間的相互作用1、互補作用2、積加作用3、重疊作用4、顯性上位作用5、隱性上位作用6、抑制作用互補作用：兩對獨立遺傳的基因分別處于純合顯性、雜合狀態(tài)時，共同決定一種性狀的發(fā)育。當只有一對基因是顯性或兩對基因都是隱形時，表現另一種性狀。豌豆白花品種豌豆白花品種A CCpp ccPP 白花品種白花品種B 紫花紫花CcPp 自交自交 9C P : 3C pp : 3ccP : 1ccpp 9紫花紫花 7白花白花積加作用

17、：積加作用：兩種顯性基因同時存在時產生一種性狀，單獨存在時能分別表現相似的性狀，兩種顯性基因均不存在時，表現為第三種性狀。南瓜果形南瓜果形 圓球形圓球形 AAbb AAbb 圓球形圓球形aaBBaaBB AaBb AaBb扁盤形扁盤形 自交自交 9A 9A B B : : 3A3A bb :3aaBbb :3aaB :1aabb :1aabb 9 9扁盤形扁盤形 6 6圓球形圓球形 1 1細長形細長形顯性上位作用：顯性上位作用：兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用，其中一對顯性基因對另一種基因的表現有遮蓋作用。燕麥燕麥 黑穎黑穎 BByy BByy 黃穎黃穎bbYYbbYY BbYy BbY

18、y黑穎黑穎 自交自交 9B9B Y Y : : 3B 3B yyyy : : 3bbY3bbY : 1bbyy : 1bbyy 1212黑穎黑穎 3 3黃穎黃穎 1 1白穎白穎隱性上位作用隱性上位作用 ：兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用，其中一對隱性基因對另一種基因的表現有遮蓋作用。 家兔毛色家兔毛色 灰色灰色 CCGG CCGG 白色白色ccggccgg 灰色灰色CcGgCcGg 互交互交 9C9C G G ：3C3C gggg ： 3ccG 3ccG +1ccgg +1ccgg 9 9灰灰 3 3黑黑 4 4白白顯性表現與環(huán)境的關系 表現型表現型 = = 基因型基因型 + + 環(huán)境環(huán)

19、境兔子兔子 皮下脂肪有白色和黃色之分皮下脂肪有白色和黃色之分白色白色YY YY yy yy 黃色黃色F1 YyF1 Yy白脂肪白脂肪 F F2 2 3/43/4白脂肪白脂肪 1/4 1/4的黃脂肪的黃脂肪若若yyyy個體只喂給麩皮（不含葉綠素），則皮下脂肪也個體只喂給麩皮（不含葉綠素），則皮下脂肪也是白色的。是白色的。Y Y基因編碼合成分解色素的酶基因編碼合成分解色素的酶 顯性表現與環(huán)境的關系v人的禿頂人的禿頂v禿頂基因在男人為顯性，在女人為隱性禿頂基因在男人為顯性，在女人為隱性v男人禿頂比女人禿頂多男人禿頂比女人禿頂多v禿頂與雄性激素直接有關禿頂與雄性激素直接有關禿禿 頂頂第第4節(jié)節(jié) 連鎖遺

20、傳連鎖遺傳1、連鎖遺傳現象P 紫花、長花粉粒紫花、長花粉粒 紅花、圓花粉粒紅花、圓花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、長花粉粒紫花、長花粉粒 PpLl 自交自交F2 紫花、長花粉粒紫花、長花粉粒 紫花、圓花粉粒紫花、圓花粉粒 紅花、長花粉粒紅花、長花粉粒 紅花、圓花粉粒紅花、圓花粉粒實際數實際數 4831 393 390 1338理論數理論數 3910.5 1303.5 1303.5 434.5P 紫花、圓花粉粒紫花、圓花粉粒 紅花、長花粉粒紅花、長花粉粒 PPll ppLL F1 紫花、長花粉粒紫花、長花粉粒 PpLl 自交自交F2 紫花、長花粉粒紫花、長花粉粒 紫花、圓花粉粒紫花、圓花

21、粉粒 紅花、長花粉粒紅花、長花粉粒 紅花、圓花粉粒紅花、圓花粉粒實際數實際數 226 95 97 1理論數理論數 235.8 78.5 78.5 26.2 結結 果：果：1、F2雖出現4種表型，但不符合9:3：3:1比例。2、親本組合性狀實際數多于理論數，重新組合性狀的實際數少于理論數。結 論同一親本所具有的兩個性狀，在F2中常常聯系在一起遺傳，這種現象稱為連鎖遺傳。連鎖遺傳解釋連鎖遺傳解釋控制兩對相對性狀的兩對基因位于同一同源染色體上。F1在減數分裂時，來自父母雙方的兩條同源染色體分配到不同配子中去，并且一部分細胞中同源染色體的兩條非姐妹染色單體之間發(fā)生了交換，形成重組配子。第第5節(jié)節(jié) 細胞

22、質遺傳細胞質遺傳細胞器細胞器基因組基因組染色體染色體基因組基因組 基因基因（核核DNA）線粒體基因組（線粒體基因組（mtDNA）葉綠體基因組（葉綠體基因組（ctDNA CpDNA）動粒基因組動?；蚪M中心粒基因組中心?；蚪M膜體系基因組膜體系基因組遺傳物質遺傳物質細胞共生體基因組細胞共生體基因組細菌質粒基因組細菌質?；蚪M非細胞器非細胞器基因組基因組細胞質細胞質基因基因組組細胞質遺傳：指由細胞質基因所決定的遺傳現象和遺傳規(guī)律，又稱核外遺傳、母體遺傳。1、葉綠體遺傳的表現 Correns在花斑的紫茉莉中發(fā)現三種葉片枝條： 綠色、白色和花斑。 分別進行以下雜交 子代總是表現母本性狀，與父本提供的花

23、粉無關，稱為母體遺傳。白 子代：白綠 子代：綠花斑子代：白、綠、花斑枝條和葉色的遺傳物質是通過母本傳遞的。白色白色質體綠色葉綠體花斑白色質體和葉綠體 精卵受精時，由于精子的細胞質不進入受精卵，所以枝條的顏色完全由母本卵細胞的細胞質決定。葉肉細胞1.遺傳物質在細胞器上，通過細胞質進行上下代的傳遞。2.正反交結果不同，F1代的表現總是和母本一致，又稱為母系遺傳. 3.遺傳方式是非孟德爾式的，雜交后代一般不出現一定的分離比例。4. 細胞質基因不能在染色體上定位，它控制的性狀不隨染色體的轉移而改變。5.細胞質基因在一定程度上是獨立的，能自我復制。 （一）植物雄性不育性的概念 當不育是由于植株不能產生正

24、常的花藥、花粉或雄配子時，稱為雄性不育。植物雄性不育在植物界較為普遍，至少已在18個科的110多種植物中發(fā)現。植物雄性不育是指植物花粉敗育的現象，表現為花蕊發(fā)育不正常，不能產生可育的花粉，但能產生正常的卵細胞，可接受外來花粉而受精結籽。環(huán)境因素：如高溫殺雄（不遺傳）。染色體數目或結構上的變異（雌雄均不育）。由基因控制的不育：核不育型及核-質不育型。1.1.核不育型核不育型2.2.細胞質不育型細胞質不育型3. 3. 核核-質不育質不育型：型：這種類型的不育既與核基因有關，也與細胞質基因有關。細胞質基因：N為雄性可育基因，S為雄性不育基因。核基因：Rf為雄性可育基因，rf為不育基因，Rfrf 顯性

25、，表現為孟德爾式遺傳。不育的基因型：S(rf rf ) 可育基因型: N(Rf Rf)，N(Rf rf )，N(rf rf)，S(Rf Rf)，S(Rf rf)1.核不育型的敗育機理核不育的敗育過程發(fā)生在花粉母細胞減數分裂期間，不能形成正?；ǚ?。敗育早、徹底，可育株與不育株之間有明顯的界限。 多數核不育型均受簡單的一對隱性基因（ms）控制，msms雄性不育。這種不育性能為其相對的顯性基因Ms恢復，雜合子（Ms ms）的后代呈簡單的Mendel式分離。質-核不育型花粉的敗育多發(fā)生在減數分裂以后的雄配子體形成期，少數植物（如矮牽牛、胡蘿卜等）的敗育發(fā)生在減數分裂過程中或之前。質質- -核不育型的遺

26、傳特點核不育型的遺傳特點細胞質不育基因S、細胞質可育基因N： Rf為雄性可育核基因、 rf為雄性不育核基因。當細胞質基因為S，同時核基因為(rf rf),該個體才表現不育；若胞質基因是正?？捎腘基因，即使核基因型是(rf rf) ，個體仍表現正?？捎?。若核內存在顯性基因Rf ，無論胞質基因是S還是N，個體均表現正?？捎?。胞質不育基因的載體尋找胞質不育基因的載體是深入研究不育性發(fā)生機理的關鍵。多數學者認為，線粒體基因組（mtDNA）是雄性不育基因的載體。質-核不育型假說：質核互補控制假說能量供求假說親緣假說v 質核互作不育性由不育的細胞質基因和與其質核互作不育性由不育的細胞質基因和與其相對應的

27、核內不育基因共同決定。相對應的核內不育基因共同決定。v 胞質不育基因胞質不育基因 S S 對應的可育基因對應的可育基因 N Nv 核內不育基因核內不育基因 r r 對應的可育基因對應的可育基因 R Rv R R又稱為育性恢復基因又稱為育性恢復基因 1、S（r r）N (r r) S (r r)2、S（r r） N (R R) S (R r)3、S（r r）N (R r) S(Rr) S (r r) S (R r) S(Rr) S (r r)F1F1表現不育，說明表現不育，說明N (r r)具有保持不育性在世代中穩(wěn)定遺傳能力，稱為具有保持不育性在世代中穩(wěn)定遺傳能力，稱為保持系保持系。F1F1全部可育，說明全部可育，說明N(RR)N(RR)和和S(RR)S(RR)具有恢復育性能力，稱為具有恢復育性能力，稱為恢復系恢復系。 S (R R) S