第四章卵裂與囊胚ppt課件

1、第四章第四章 卵裂與囊胚卵裂與囊胚1、卵裂的概念與特點(diǎn)：、卵裂的概念與特點(diǎn)： (1)單細(xì)胞的受精卵經(jīng)過多次快速的有絲分裂，單細(xì)胞的受精卵經(jīng)過多次快速的有絲分裂，形成很多分裂球的過程，稱為卵裂。或者說形成很多分裂球的過程，稱為卵裂。或者說, 受精卵所進(jìn)行的快速的有絲分裂稱為卵裂。受精卵所進(jìn)行的快速的有絲分裂稱為卵裂。卵裂形成的細(xì)胞，稱為分裂球卵裂形成的細(xì)胞，稱為分裂球/卵裂球卵裂球blastomere）。）。 (2) 卵裂與一般細(xì)胞分裂不同：卵裂是一系卵裂與一般細(xì)胞分裂不同：卵裂是一系列迅速的細(xì)胞分裂，如果蠅的卵裂每列迅速的細(xì)胞分裂，如果蠅的卵裂每10分鐘分鐘進(jìn)行進(jìn)行1次；每次分裂之后，分裂球未

2、及長次；每次分裂之后，分裂球未及長大，又開始新的分裂，結(jié)果細(xì)胞數(shù)目越來越大，又開始新的分裂，結(jié)果細(xì)胞數(shù)目越來越多，分裂球越來越??；卵裂只有多，分裂球越來越??；卵裂只有S期和期和M期；核質(zhì)比變大。在多種動(dòng)物中，核質(zhì)比期；核質(zhì)比變大。在多種動(dòng)物中，核質(zhì)比的成倍增加是決定某些基因定時(shí)轉(zhuǎn)錄的關(guān)鍵的成倍增加是決定某些基因定時(shí)轉(zhuǎn)錄的關(guān)鍵因素。因素。第一節(jié)第一節(jié) 卵裂卵裂多數(shù)動(dòng)物前多數(shù)動(dòng)物前兩次卵裂通兩次卵裂通過動(dòng)植物軸，過動(dòng)植物軸，沿經(jīng)線進(jìn)沿經(jīng)線進(jìn)行行經(jīng)裂；經(jīng)裂；第第3次卵裂沿次卵裂沿赤道方向進(jìn)赤道方向進(jìn)行，垂直于行，垂直于動(dòng)植物軸動(dòng)植物軸緯裂。緯裂。 海膽胚胎發(fā)海膽胚胎發(fā)育模式育模式 2 2、卵裂類型、

3、卵裂類型 每個(gè)物種的卵裂方式是由兩每個(gè)物種的卵裂方式是由兩個(gè)因素決定的：（個(gè)因素決定的：（1 1卵質(zhì)中卵黃的卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況；（含量及其分布情況；（2 2卵質(zhì)中影卵質(zhì)中影響紡錘體方位角度和形成時(shí)間的一些響紡錘體方位角度和形成時(shí)間的一些因子。因子。 卵黃是使胚胎在沒有外源食物卵黃是使胚胎在沒有外源食物的情況下得以發(fā)育的進(jìn)化上的一種適的情況下得以發(fā)育的進(jìn)化上的一種適應(yīng)性選擇；應(yīng)性選擇； 卵黃的量、分布決定卵卵黃的量、分布決定卵裂發(fā)生的位置和分裂球的大小。裂發(fā)生的位置和分裂球的大小。 各各種動(dòng)物卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)含量與分布不種動(dòng)物卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)含量與分布不同：同： 均黃卵均黃卵isoleci

4、thalisolecithal）文昌文昌魚；魚； 中黃卵中黃卵centrocentro）昆蟲；昆蟲； 端黃卵端黃卵telolethaltelolethal）如鳥類。如鳥類。 上述不同卵的卵裂和早期胚胎發(fā)育上述不同卵的卵裂和早期胚胎發(fā)育過程也各不相同。過程也各不相同。卵裂的形式依細(xì)胞分裂是否徹底可分為完卵裂的形式依細(xì)胞分裂是否徹底可分為完全卵裂和不完全卵裂兩大類。全卵裂和不完全卵裂兩大類。（1完全卵裂完全卵裂total cleavage）：整個(gè)）：整個(gè)卵參加分裂，多見于少黃卵。分為：卵參加分裂，多見于少黃卵。分為： a. 均等分裂均等分裂(equal cleavage) 卵黃分布均勻的均黃卵，形

5、成分裂球卵黃分布均勻的均黃卵，形成分裂球大小相等，如海膽、文昌魚；大小相等，如海膽、文昌魚； b. 不等分裂不等分裂unequal cleavage） 卵黃分布不均勻，形成的分裂球大小卵黃分布不均勻，形成的分裂球大小不等，如軟體動(dòng)物、蛙類等。不等，如軟體動(dòng)物、蛙類等。(2)不完全卵裂不完全卵裂partial cleavage）多見于多黃卵，卵黃多，細(xì)胞分裂受阻，多見于多黃卵，卵黃多，細(xì)胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黃的部位進(jìn)行。分為：卵裂只在不含卵黃的部位進(jìn)行。分為：a. 盤裂盤裂discal cleavage） 分裂局限于胚盤分裂局限于胚盤blastoderm處，處，如烏賊、雞卵；如烏賊、雞卵；

6、b. 表面卵裂表面卵裂peripheral cleavage） 分裂只限于卵的表面者，如昆蟲卵。分裂只限于卵的表面者，如昆蟲卵。 卵裂的后期，分裂球排列在一個(gè)中空的球形表面，形成卵裂的后期，分裂球排列在一個(gè)中空的球形表面，形成一層一層囊胚囊胚blastula）。囊胚的大小仍然與受精卵時(shí)相）。囊胚的大小仍然與受精卵時(shí)相似。囊胚外面的一層細(xì)胞似。囊胚外面的一層細(xì)胞囊胚層囊胚層blastoderm）；中央）；中央的空腔稱為囊胚腔的空腔稱為囊胚腔blastocoel）里面充滿液體或者液里面充滿液體或者液化的卵黃。胚胎的這一發(fā)育期為囊胚期?；穆腰S。胚胎的這一發(fā)育期為囊胚期。第二節(jié)第二節(jié) 囊胚的形成囊胚

7、的形成囊胚層囊胚層囊胚腔囊胚腔1. 囊胚的類型囊胚的類型在動(dòng)物界，囊胚的類型概括起來可以分為在動(dòng)物界，囊胚的類型概括起來可以分為4種：種：（1腔囊胚腔囊胚 均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔，這種囊胚叫腔囊胚。間有較大的囊胚腔，這種囊胚叫腔囊胚。 凡全裂又等裂的類型，都形成腔囊胚。凡全裂又等裂的類型，都形成腔囊胚。海膽和蛙的囊胚海膽和蛙的囊胚蛙卵的卵裂與囊胚形成蛙卵的卵裂與囊胚形成（2實(shí)心囊胚實(shí)心囊胚 有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間沒有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后沒有腔，或

8、者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實(shí)心球體，這種囊被分裂球擠緊而消失成為實(shí)心球體，這種囊胚稱為實(shí)心囊胚。水螅、水母，某些環(huán)節(jié)動(dòng)胚稱為實(shí)心囊胚。水螅、水母，某些環(huán)節(jié)動(dòng)物和軟體動(dòng)物的囊胚屬此類型。物和軟體動(dòng)物的囊胚屬此類型。果蠅的表面卵裂與表面囊胚果蠅的表面卵裂與表面囊胚（3表面囊胚表面囊胚 中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。卵黃外面，沒有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。由動(dòng)物極胚胎將來的背部觀察的雞卵的盤狀卵裂由動(dòng)物極胚胎將來的背部觀察的雞卵的盤狀卵裂（4盤狀囊胚盤狀囊胚 硬骨魚類

9、、爬行類、鳥類等典型的端黃卵進(jìn)行盤狀卵裂，硬骨魚類、爬行類、鳥類等典型的端黃卵進(jìn)行盤狀卵裂，形成盤狀的囊胚，蓋于卵黃上，稱為盤狀囊胚。形成盤狀的囊胚，蓋于卵黃上，稱為盤狀囊胚。雞胚雙雞胚雙層囊胚層囊胚的形成的形成豬的卵裂與囊胚豬的卵裂與囊胚高等哺乳動(dòng)物高等哺乳動(dòng)物的腔囊胚是次的腔囊胚是次生均黃卵形成生均黃卵形成的更高級(jí)的腔的更高級(jí)的腔囊胚。囊胚。從動(dòng)物的進(jìn)化來看，從動(dòng)物的進(jìn)化來看， 實(shí)心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，實(shí)心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，在海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、扁形動(dòng)物和一些低在海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、扁形動(dòng)物和一些低等的環(huán)形動(dòng)物中出現(xiàn)；等的環(huán)形動(dòng)物中出現(xiàn)； 兩側(cè)對(duì)稱型的腔囊胚見

10、于低等脊椎動(dòng)物和某兩側(cè)對(duì)稱型的腔囊胚見于低等脊椎動(dòng)物和某些無脊椎動(dòng)物，兩棲類是更高等的端黃卵型些無脊椎動(dòng)物，兩棲類是更高等的端黃卵型的腔囊胚；的腔囊胚； 由于卵黃的集中，從腔囊胚發(fā)展成為無脊由于卵黃的集中，從腔囊胚發(fā)展成為無脊椎動(dòng)物中黃卵的表面囊胚和脊椎動(dòng)物及某些椎動(dòng)物中黃卵的表面囊胚和脊椎動(dòng)物及某些無脊椎動(dòng)物端黃卵的盤狀囊胚。無脊椎動(dòng)物端黃卵的盤狀囊胚。 高等哺乳動(dòng)物的腔囊胚是次生均黃卵形成高等哺乳動(dòng)物的腔囊胚是次生均黃卵形成的更高級(jí)的腔囊胚。的更高級(jí)的腔囊胚。2.兩棲類的卵裂和囊胚形成兩棲類的卵裂和囊胚形成 兩棲類卵中卵黃含量高，主要集中于植物極，成為卵兩棲類卵中卵黃含量高，主要集中于植物

11、極，成為卵裂的障礙。因此，第一次卵裂開始于動(dòng)物極并慢慢延伸入裂的障礙。因此，第一次卵裂開始于動(dòng)物極并慢慢延伸入植物極。在美國鈍口蠑螈，動(dòng)物半球卵裂溝的延伸速度為植物極。在美國鈍口蠑螈，動(dòng)物半球卵裂溝的延伸速度為1mm/min，而在植物極的延伸速度僅為，而在植物極的延伸速度僅為0.02-0.03mm/min。 在蛙受精卵中，當(dāng)?shù)谝粋€(gè)卵裂溝正試圖分裂植物極具在蛙受精卵中，當(dāng)?shù)谝粋€(gè)卵裂溝正試圖分裂植物極具卵黃的卵質(zhì)時(shí)，第二個(gè)卵裂溝已于動(dòng)物極開始形成。卵黃的卵質(zhì)時(shí)，第二個(gè)卵裂溝已于動(dòng)物極開始形成。1st和和2nd卵裂互相垂直，都為經(jīng)裂。卵裂互相垂直，都為經(jīng)裂。3rd是緯裂，但卵裂溝緊靠是緯裂，但卵裂溝

12、緊靠動(dòng)物極一側(cè)，結(jié)果在動(dòng)物極形成四個(gè)小的分裂球，在植物動(dòng)物極一側(cè)，結(jié)果在動(dòng)物極形成四個(gè)小的分裂球，在植物極形成四個(gè)大的分裂球。這種不均等分裂使胚胎形成兩個(gè)極形成四個(gè)大的分裂球。這種不均等分裂使胚胎形成兩個(gè)不同的區(qū)域：動(dòng)物極快速分裂的小分裂球區(qū)域和植物極緩不同的區(qū)域：動(dòng)物極快速分裂的小分裂球區(qū)域和植物極緩慢分裂的大分裂球區(qū)域。慢分裂的大分裂球區(qū)域。 蛙的卵裂蛙的卵裂 在兩棲類，由在兩棲類，由16至至64細(xì)胞構(gòu)成的胚胎稱為桑葚胚。在細(xì)胞構(gòu)成的胚胎稱為桑葚胚。在128細(xì)胞階段，囊胚腔形成，改稱囊胚。囊胚腔具有兩個(gè)功細(xì)胞階段，囊胚腔形成，改稱囊胚。囊胚腔具有兩個(gè)功能：在原腸形成過程中，囊胚腔有利于細(xì)胞

13、遷移；防能：在原腸形成過程中，囊胚腔有利于細(xì)胞遷移；防止上下層細(xì)胞間不成熟地過早接觸。止上下層細(xì)胞間不成熟地過早接觸。 3.哺乳動(dòng)物的卵裂哺乳動(dòng)物的卵裂 哺乳動(dòng)物的卵子微小人的受精卵直徑僅哺乳動(dòng)物的卵子微小人的受精卵直徑僅100mm100mm），），而且排卵量小和體內(nèi)受精，限制了卵裂機(jī)制的研究。而且排卵量小和體內(nèi)受精，限制了卵裂機(jī)制的研究。最近通過體外受精，才對(duì)其有所觀察和了解。哺乳動(dòng)最近通過體外受精，才對(duì)其有所觀察和了解。哺乳動(dòng)物的卵裂是最緩慢的卵裂，物的卵裂是最緩慢的卵裂，1212至至2424小時(shí)完成小時(shí)完成1 1次。最初次。最初的幾次卵裂是在輸卵管中進(jìn)行的。的幾次卵裂是在輸卵管中進(jìn)行的。

14、 與其它動(dòng)物的卵裂相比，哺乳動(dòng)物的卵裂有幾個(gè)與其它動(dòng)物的卵裂相比，哺乳動(dòng)物的卵裂有幾個(gè)特征：卵裂速度緩慢；卵裂球間排列方式獨(dú)特。特征：卵裂速度緩慢；卵裂球間排列方式獨(dú)特。2nd2nd卵裂是卵裂是1 1個(gè)細(xì)胞經(jīng)裂，另一個(gè)細(xì)胞緯裂，這種卵裂個(gè)細(xì)胞經(jīng)裂，另一個(gè)細(xì)胞緯裂，這種卵裂方式稱為旋轉(zhuǎn)均裂；早期卵裂不同步。因此，早期方式稱為旋轉(zhuǎn)均裂；早期卵裂不同步。因此，早期胚胎常是由奇數(shù)個(gè)細(xì)胞組成；由母型調(diào)控向合子型胚胎常是由奇數(shù)個(gè)細(xì)胞組成；由母型調(diào)控向合子型調(diào)控的轉(zhuǎn)變?cè)?。山羊發(fā)生在調(diào)控的轉(zhuǎn)變?cè)?。山羊發(fā)生在2 2細(xì)胞階段。細(xì)胞階段。 3.1 緊密化緊密化/致密化致密化compaction） 3rd卵裂后，卵裂

15、后，8細(xì)胞胚胎卵裂球的行為發(fā)生細(xì)胞胚胎卵裂球的行為發(fā)生了變化，它們彼此擠在一起，形成一個(gè)緊密的了變化，它們彼此擠在一起，形成一個(gè)緊密的細(xì)胞球體，這一現(xiàn)象稱為胚胎致密化。這種緊細(xì)胞球體，這一現(xiàn)象稱為胚胎致密化。這種緊密堆積的細(xì)胞排列是通過球體外層細(xì)胞之間的密堆積的細(xì)胞排列是通過球體外層細(xì)胞之間的緊密連接維持的，這種連接把球的內(nèi)部封閉起緊密連接維持的，這種連接把球的內(nèi)部封閉起來。這一現(xiàn)象稱為胚胎致密化。來。這一現(xiàn)象稱為胚胎致密化。八細(xì)胞小鼠胚胎的致密化八細(xì)胞小鼠胚胎的致密化 在哺乳動(dòng)物，在哺乳動(dòng)物，2至至8細(xì)胞的胚胎稱胚泡，細(xì)胞的胚胎稱胚泡，16個(gè)細(xì)胞個(gè)細(xì)胞的早期胚胎稱囊胚。在囊胚中，有的早期胚胎

16、稱囊胚。在囊胚中，有1-2個(gè)細(xì)胞屬內(nèi)細(xì)胞個(gè)細(xì)胞屬內(nèi)細(xì)胞團(tuán)團(tuán)inner-cell mass, ICM），它們產(chǎn)生胎兒結(jié)構(gòu)。），它們產(chǎn)生胎兒結(jié)構(gòu)。內(nèi)細(xì)胞團(tuán)外層細(xì)胞為滋養(yǎng)層細(xì)胞，參與胚外結(jié)構(gòu)胎盤內(nèi)細(xì)胞團(tuán)外層細(xì)胞為滋養(yǎng)層細(xì)胞，參與胚外結(jié)構(gòu)胎盤的形成的形成-絨毛膜。在絨毛膜。在64細(xì)胞的小鼠胚胎中，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞的小鼠胚胎中，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)約約13個(gè)細(xì)胞已與滋養(yǎng)層細(xì)胞分層，這一分離代表個(gè)細(xì)胞已與滋養(yǎng)層細(xì)胞分層，這一分離代表了哺乳動(dòng)物發(fā)育中的第一個(gè)分化事件。了哺乳動(dòng)物發(fā)育中的第一個(gè)分化事件。 豬胚的發(fā)育豬胚的發(fā)育 隨著卵裂的進(jìn)行，在隨著卵裂的進(jìn)行，在成腔作用成腔作用cavitation下，滋養(yǎng)層細(xì)胞向桑葚下，滋養(yǎng)

17、層細(xì)胞向桑葚胚中分泌液體產(chǎn)生囊胚胚中分泌液體產(chǎn)生囊胚腔，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)位于滋養(yǎng)腔，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)位于滋養(yǎng)層細(xì)胞環(huán)的一側(cè)，這種層細(xì)胞環(huán)的一側(cè)，這種結(jié)構(gòu)稱囊胚，是哺乳動(dòng)結(jié)構(gòu)稱囊胚，是哺乳動(dòng)物卵裂的另一標(biāo)志。物卵裂的另一標(biāo)志。 人胚的發(fā)育：從受精到植入人胚的發(fā)育：從受精到植入3.2 內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的形成機(jī)制內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的形成機(jī)制 是什么因素導(dǎo)致了內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞與滋養(yǎng)層細(xì)胞分是什么因素導(dǎo)致了內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞與滋養(yǎng)層細(xì)胞分別走上了不同的發(fā)育命運(yùn)？別走上了不同的發(fā)育命運(yùn)？ 通過對(duì)活胚胎的觀察研究，發(fā)現(xiàn)這種重要決定的通過對(duì)活胚胎的觀察研究，發(fā)現(xiàn)這種重要決定的作出僅僅依賴于細(xì)胞于某一正確的時(shí)間出現(xiàn)于某一正作出僅僅依賴于細(xì)胞于某一正確的時(shí)

18、間出現(xiàn)于某一正確的位置。確的位置。8細(xì)胞階段，細(xì)胞都具有全能性。致密化細(xì)胞階段，細(xì)胞都具有全能性。致密化作用，形成了內(nèi)部和外部具有重大差異的細(xì)胞。內(nèi)部作用，形成了內(nèi)部和外部具有重大差異的細(xì)胞。內(nèi)部細(xì)胞將形成內(nèi)細(xì)胞團(tuán)，而外部細(xì)胞形成滋養(yǎng)層細(xì)胞。細(xì)胞將形成內(nèi)細(xì)胞團(tuán)，而外部細(xì)胞形成滋養(yǎng)層細(xì)胞。因此，此階段的細(xì)胞命運(yùn)取決于致密化后細(xì)胞所處的因此，此階段的細(xì)胞命運(yùn)取決于致密化后細(xì)胞所處的位置。位置。 3.3 囊胚脫離透明帶：孵化與著床囊胚脫離透明帶：孵化與著床 透明帶除了與精卵識(shí)別、阻止多精入透明帶除了與精卵識(shí)別、阻止多精入卵有關(guān)外，在早期胚胎在輸卵管中向子宮卵有關(guān)外，在早期胚胎在輸卵管中向子宮移行時(shí)，可防止胚胎與輸卵管壁的粘著。移行時(shí)，可防止胚胎與輸卵管壁的粘著。如果過早孵化和粘著，會(huì)導(dǎo)致危險(xiǎn)的異位如果過早孵化和粘著，會(huì)導(dǎo)致危險(xiǎn)的異位妊娠。妊娠。 胚胎到達(dá)子宮后，必須孵化，才能粘胚胎到達(dá)子宮后，必須孵化，才能粘著于子宮壁而著床。胚胎在輸卵管中移行著于子宮壁而著床。胚胎在輸卵管中移行時(shí)，滋養(yǎng)外胚層細(xì)胞膜上的鈉時(shí)，滋養(yǎng)外胚層細(xì)胞膜上的鈉/鉀泵向囊胚鉀泵向囊胚腔中轉(zhuǎn)運(yùn)離子，伴隨著水內(nèi)流進(jìn)入囊胚腔，腔中轉(zhuǎn)運(yùn)離子，伴隨著水內(nèi)流進(jìn)入囊胚腔，囊胚腔不斷擴(kuò)大，囊胚膨脹。這時(shí)，滋養(yǎng)囊胚腔不斷擴(kuò)大，囊胚膨脹。這時(shí)，滋養(yǎng)外胚層細(xì)胞