植物抗逆基本生理

1、抗逆生理抗逆生理 抗逆生理抗逆生理 抗逆生理概論；抗逆生理概論； 抗寒性與抗熱性；抗寒性與抗熱性； 抗旱性與抗?jié)承?；抗旱性與抗?jié)承裕?抗鹽性?？果}性。重點：重點：1.1.植物在逆境條件下的生理生化變化植物在逆境條件下的生理生化變化 2.2.植物的抗寒性和植物的抗旱性植物的抗寒性和植物的抗旱性難點：難點：抗性機理抗性機理學(xué)習(xí)任務(wù)：學(xué)習(xí)任務(wù)：逆境逆境( (環(huán)境脅迫環(huán)境脅迫) )：指對植物正常生長發(fā)育不利指對植物正常生長發(fā)育不利或者有害的環(huán)境因素?；蛘哂泻Φ沫h(huán)境因素?？鼓嫘钥鼓嫘裕褐钢参飳Σ涣嫉奶厥猸h(huán)境的適應(yīng)性和指植物對不良的特殊環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。抵抗力。逆境生理逆境生理：研究植物在不良環(huán)境下的

2、生理活動研究植物在不良環(huán)境下的生理活動規(guī)律及其忍耐或抗性稱為逆境生理。規(guī)律及其忍耐或抗性稱為逆境生理。植物抗逆性的植物抗逆性的強弱取決于強弱取決于遺傳潛力遺傳潛力抗逆鍛煉抗逆鍛煉 指植物在逆境下，逐漸形成了對逆境的適應(yīng)與指植物在逆境下，逐漸形成了對逆境的適應(yīng)與抵抗能力。這一過程稱為抗逆鍛煉。抵抗能力。這一過程稱為抗逆鍛煉。（一）逆境的種類（一）逆境的種類 自然因素自然因素 人為因素人為因素從逆境本身的性質(zhì)可分為從逆境本身的性質(zhì)可分為: :生物因素，生物因素，如病、蟲害等如病、蟲害等物理因素物理因素，如旱、澇、冷、熱等；如旱、澇、冷、熱等； 化學(xué)因素化學(xué)因素，如鹽、堿、空氣污染等；如鹽、堿、空氣

3、污染等；一、逆境的種類及對植物代謝的影響一、逆境的種類及對植物代謝的影響 植物抗逆生理的基礎(chǔ)從逆境產(chǎn)生的原因可分為從逆境產(chǎn)生的原因可分為: :（二）植物抵抗逆境的方式（二）植物抵抗逆境的方式1.1.逆境逃避（避逆性）逆境逃避（避逆性）：指指植物通過各種方式避開或部植物通過各種方式避開或部分避開逆境的影響。分避開逆境的影響。 如沙漠中的植物通過生如沙漠中的植物通過生育期的調(diào)整來避開不良氣候；育期的調(diào)整來避開不良氣候；或通過特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)（仙或通過特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)（仙人掌肉質(zhì)莖）貯存大量的水人掌肉質(zhì)莖）貯存大量的水分；植物葉表覆蓋茸毛、蠟分；植物葉表覆蓋茸毛、蠟質(zhì)；強光下葉片卷縮等避開質(zhì)；強光下葉片

4、卷縮等避開干旱的傷害。干旱的傷害。 2.2.逆境忍耐（耐逆性）：逆境忍耐（耐逆性）：指植物在不良環(huán)境中，通過代謝的變指植物在不良環(huán)境中，通過代謝的變化來阻止、降低甚至修復(fù)由逆境造成的損傷，從而保證正常的化來阻止、降低甚至修復(fù)由逆境造成的損傷，從而保證正常的生理活動。生理活動。 如針葉樹可以忍受如針葉樹可以忍受-40-40-70-70的低溫。的低溫。（三）逆境對植物代謝的影響（三）逆境對植物代謝的影響1.逆境使植物形成水分脅迫，細胞脫水，細胞膜系統(tǒng)受害，透性加大。2.逆境使葉綠體受傷，氣孔關(guān)閉，有關(guān)光合作用過程的酶失活或變性，使光合速率下降。3.逆境使呼吸速率大起大落，而發(fā)生變化。4.逆境誘導(dǎo)糖

5、類和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)變成可溶性化合物，這是因為合成酶作用下降，而水解酶活性升高。5.逆境使細胞組織內(nèi)的內(nèi)源ABA的含量迅速增加。二、植物對逆境的適應(yīng)二、植物對逆境的適應(yīng)（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的適應(yīng)（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的適應(yīng) （二）生物膜（二）生物膜 在各種逆境發(fā)生時，質(zhì)膜透性的增大，內(nèi)在各種逆境發(fā)生時，質(zhì)膜透性的增大，內(nèi)膜系統(tǒng)可能膨脹、收縮或破損。在正常條件下，膜系統(tǒng)可能膨脹、收縮或破損。在正常條件下，生物膜的膜脂呈液晶態(tài)，當溫度下降到一定程生物膜的膜脂呈液晶態(tài)，當溫度下降到一定程度時，膜脂變?yōu)槟z態(tài)。膜脂相變會導(dǎo)致原生度時，膜脂變?yōu)槟z態(tài)。膜脂相變會導(dǎo)致原生質(zhì)停止流動，透性加大。質(zhì)停止流動，透性加大。（三

6、）逆境蛋白（脅迫蛋白）（三）逆境蛋白（脅迫蛋白） 多種逆境（高低溫、干旱、病原菌等）誘多種逆境（高低溫、干旱、病原菌等）誘導(dǎo)形成新的蛋白質(zhì)（或酶）。導(dǎo)形成新的蛋白質(zhì)（或酶）。 （四）活性氧（四）活性氧 活性氧是指性質(zhì)極為活潑，氧化能力很強活性氧是指性質(zhì)極為活潑，氧化能力很強的含氧物的總稱?；钚匝醢ê踝杂苫秃暮跷锏目偡Q?；钚匝醢ê踝杂苫秃醴亲杂苫?。主要活性氧有氧非自由基。主要活性氧有O O2 2、1 1O O2 2、OHOH、RORO和含氧非自由基和含氧非自由基(H(H2 2O O2 2) )等。等。 活性氧的主要危害是引起膜脂過氧化，蛋活性氧的主要危害是引起膜脂過氧化，蛋白質(zhì)

7、變性，核酸降解。白質(zhì)變性，核酸降解。 （五）滲透調(diào)節(jié)（五）滲透調(diào)節(jié) 水分脅迫時植物體內(nèi)積累各種有機和無機物質(zhì)，提水分脅迫時植物體內(nèi)積累各種有機和無機物質(zhì)，提高細胞液濃度，降低其滲透勢，保持一定的壓力勢，這高細胞液濃度，降低其滲透勢，保持一定的壓力勢，這樣植物就可保持其體內(nèi)水分，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種樣植物就可保持其體內(nèi)水分，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)。滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的主動積累。主動積累。 滲透調(diào)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)節(jié)物質(zhì) （1 1）無機離子，如）無機離子，如K K+ +、ClCl- -、NaNa+ +、CaCa2+2+、MgMg2

8、+2+、NONO3 3- -等。等。（2 2）有機物質(zhì)，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等。）有機物質(zhì)，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等。滲調(diào)物質(zhì)必須具備的性質(zhì)滲調(diào)物質(zhì)必須具備的性質(zhì)分子量小，溶解度高；分子量小，溶解度高；在生理在生理pHpH范圍內(nèi)不帶靜電荷，能為細胞膜保持??；范圍內(nèi)不帶靜電荷，能為細胞膜保持?。灰鹈附Y(jié)構(gòu)變化的作用極小，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定而不至降解；引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定而不至降解；生物合成迅速，并能累積到調(diào)節(jié)滲透勢的水平。生物合成迅速，并能累積到調(diào)節(jié)滲透勢的水平。ABAABA可使生物膜穩(wěn)定，維持其正常功能；可使生物膜穩(wěn)定，維持其正常功能；延緩自由基清除酶活性下降，減少自

9、由基對膜的損傷；延緩自由基清除酶活性下降，減少自由基對膜的損傷；促進脯氨酸和可溶性糖等滲調(diào)物質(zhì)的積累，增加滲調(diào)能力；促進脯氨酸和可溶性糖等滲調(diào)物質(zhì)的積累，增加滲調(diào)能力；促進氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水，維持植物體內(nèi)水分平衡；促進氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水，維持植物體內(nèi)水分平衡；調(diào)節(jié)逆境蛋白基因表達，促進逆境蛋白合成，提高抗逆能力。調(diào)節(jié)逆境蛋白基因表達，促進逆境蛋白合成，提高抗逆能力。ABAABA是交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)是交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)交叉適應(yīng)：指植物對逆境脅迫反應(yīng)之間的相互適應(yīng)現(xiàn)交叉適應(yīng)：指植物對逆境脅迫反應(yīng)之間的相互適應(yīng)現(xiàn)象。象。（六）（六） 脫落酸脫落酸脫落酸是一種逆境激素或脅迫激素脫落酸是一種逆境

10、激素或脅迫激素：1. 無論是什么逆境，植物體內(nèi)的內(nèi)源脫落酸含量增加，提高抗逆性； 逆境脅迫增加了葉綠體膜對脫落酸的通透性，并加快根系合成的脫落酸向葉片的運輸及積累，導(dǎo)致體內(nèi)脫落酸含量大幅度升高 。2. 外施脫落酸可以提高植物的抗逆性；外施植物生長延緩劑會提高植物體內(nèi)的脫落酸含量，從而提高抗逆性。低溫對植低溫對植物的危害物的危害凍害凍害: : 冰點以下的低溫使植物體內(nèi)結(jié)冰；冰點以下的低溫使植物體內(nèi)結(jié)冰；冷害冷害：冰點以上低溫對植物造成的傷害。：冰點以上低溫對植物造成的傷害?？购钥购裕褐参飳Φ蜏氐倪m應(yīng)與抵抗能力。：植物對低溫的適應(yīng)與抵抗能力。一、凍害與植物的抗凍性一、凍害與植物的抗凍性（一）（

11、一）結(jié)冰傷害的類型及其原因結(jié)冰傷害的類型及其原因植物的抗寒性 凍害一般是由于結(jié)冰引起的。由于溫度降低的程度與凍害一般是由于結(jié)冰引起的。由于溫度降低的程度與速度不同，結(jié)冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。速度不同，結(jié)冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。 1 1胞間（外）結(jié)冰：通常溫度慢慢下降的時候，細胞胞間（外）結(jié)冰：通常溫度慢慢下降的時候，細胞間隙中的細胞壁附近的水分結(jié)成冰。間隙中的細胞壁附近的水分結(jié)成冰。 2 2胞內(nèi)結(jié)冰：當溫度迅速下降或溫度過低時，除了在胞內(nèi)結(jié)冰：當溫度迅速下降或溫度過低時，除了在細胞間隙結(jié)冰以外，細胞內(nèi)的水分也結(jié)冰，一般是先在原細胞間隙結(jié)冰以外，細胞內(nèi)的水分也結(jié)冰，一般是

12、先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，后來在液泡內(nèi)結(jié)冰。生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，后來在液泡內(nèi)結(jié)冰。主要主要原因原因原生質(zhì)發(fā)生過渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)原生質(zhì)發(fā)生過渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝膠化；不可逆的凝膠化；冰晶體過大時對原生質(zhì)造成機械壓力，細胞變形；冰晶體過大時對原生質(zhì)造成機械壓力，細胞變形；當溫度回升時，冰晶體迅速融化，細胞壁易恢復(fù)當溫度回升時，冰晶體迅速融化，細胞壁易恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)卻來不及吸水膨脹，原生質(zhì)有可原狀，而原生質(zhì)卻來不及吸水膨脹，原生質(zhì)有可能被撕破。能被撕破。（2 2）細胞內(nèi)結(jié)冰傷害）細胞內(nèi)結(jié)冰傷害 胞內(nèi)結(jié)冰傷害的主要原因是機械損傷，并且往往是致命的。胞內(nèi)結(jié)冰傷害的主要原因是機械損傷

13、，并且往往是致命的。（1 1）細胞間結(jié)冰及其傷害）細胞間結(jié)冰及其傷害1.1.硫氫基假說硫氫基假說要點：要點：結(jié)冰對細胞的傷害主要是破壞了蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)。結(jié)冰對細胞的傷害主要是破壞了蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)。 冰凍時，原生質(zhì)逐漸脫水，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相冰凍時，原生質(zhì)逐漸脫水，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的鄰肽鏈外部的-SH-SH彼此接觸，兩個彼此接觸，兩個-SH-SH經(jīng)氧化而形成經(jīng)氧化而形成-S-S-S-S-鍵；鍵；或者一個分子外部的或者一個分子外部的-SH-SH基與另一個分子內(nèi)部的基與另一個分子內(nèi)部的-SH-SH形成形成-S-S-S-S-鍵，于是蛋白質(zhì)凝聚。鍵，于是蛋白質(zhì)凝聚。 當解凍吸水時

14、，肽鏈松散，由于當解凍吸水時，肽鏈松散，由于-S-S-S-S-鍵屬共價鍵，比鍵屬共價鍵，比較穩(wěn)定，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性失活。較穩(wěn)定，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性失活。通過化學(xué)的方法，如使用硫醇可以保護通過化學(xué)的方法，如使用硫醇可以保護-SH-SH不被氧化，不被氧化，起到抗凍劑的作用。起到抗凍劑的作用。（二）結(jié)冰傷害的機理（二）結(jié)冰傷害的機理2 2膜傷害學(xué)說膜傷害學(xué)說膜對結(jié)冰最敏感。膜對結(jié)冰最敏感。低溫對膜的傷害低溫對膜的傷害膜脂相變，酶失活；膜脂相變，酶失活；透性加大，電解質(zhì)外滲。透性加大，電解質(zhì)外滲。主要破壞了膜脂與膜蛋白。主要破壞了膜脂與膜蛋白。3.3.機械傷害機械

15、傷害 4.4.活性氧傷害活性氧傷害（三）提高植物抗凍性的措施（三）提高植物抗凍性的措施 抗凍鍛煉是植物提高抗凍性的主要途徑。其中發(fā)生抗凍鍛煉是植物提高抗凍性的主要途徑。其中發(fā)生了許多適應(yīng)低溫的生理生化變化。了許多適應(yīng)低溫的生理生化變化。（1 1）含水量下降：自由水減少，束縛水相對增多；）含水量下降：自由水減少，束縛水相對增多；（2 2）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累；）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累； （3 3）保護性物質(zhì)增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。一）保護性物質(zhì)增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。一方面降低冰點，另一方面保護大分子的結(jié)構(gòu)與功能；方面降低冰點，另一方面保護大分子

16、的結(jié)構(gòu)與功能；（4 4）內(nèi)源激素的變化：）內(nèi)源激素的變化：ABAABA含量上升，含量上升，GAGA、IAAIAA含量減少；含量減少； 在形態(tài)上也發(fā)生相應(yīng)的變化，如形成種子、休眠芽、在形態(tài)上也發(fā)生相應(yīng)的變化，如形成種子、休眠芽、地下根莖等，進入休眠狀態(tài)。地下根莖等，進入休眠狀態(tài)。1. 1. 抗凍鍛煉抗凍鍛煉2. 2. 化學(xué)調(diào)控化學(xué)調(diào)控3. 3. 農(nóng)業(yè)措施農(nóng)業(yè)措施二、冷害與冷害的機理二、冷害與冷害的機理冷害雖然沒有結(jié)冰現(xiàn)象，但會引起喜溫植物的生冷害雖然沒有結(jié)冰現(xiàn)象，但會引起喜溫植物的生理障礙。理障礙。三三種種類類型型直接直接傷害傷害間接間接傷害傷害次生次生傷害傷害短時間內(nèi)發(fā)生的傷害，主要特征是質(zhì)膜

17、短時間內(nèi)發(fā)生的傷害，主要特征是質(zhì)膜透性增大，導(dǎo)致細胞內(nèi)含物向外滲漏。透性增大，導(dǎo)致細胞內(nèi)含物向外滲漏。緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續(xù)幾天緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續(xù)幾天乃至幾周，主要特征是代謝失調(diào)。乃至幾周，主要特征是代謝失調(diào)。某一器官因低溫脅迫而導(dǎo)致其生理功能某一器官因低溫脅迫而導(dǎo)致其生理功能減弱或喪失而引起的傷害。如根系吸水減弱或喪失而引起的傷害。如根系吸水變慢。變慢。（一）冷害引起的生理生化變化（一）冷害引起的生理生化變化1 1水分平衡失調(diào)水分平衡失調(diào)2 2原生質(zhì)流動受阻原生質(zhì)流動受阻3 3光合速率減弱光合速率減弱4 4呼吸代謝失調(diào)呼吸代謝失調(diào)5.5.有機物質(zhì)分解占優(yōu)勢有機物質(zhì)分解占優(yōu)

18、勢蒸騰大于吸水蒸騰大于吸水能量供應(yīng)減少，原生質(zhì)粘性增加能量供應(yīng)減少，原生質(zhì)粘性增加葉綠素分解大于合成；暗反應(yīng)受影響葉綠素分解大于合成；暗反應(yīng)受影響（二）冷害的機理（二）冷害的機理1 1膜透性增加引起代謝紊亂膜透性增加引起代謝紊亂2 2膜相變引起膜結(jié)合酶失活膜相變引起膜結(jié)合酶失活 在低溫下，質(zhì)膜收縮出現(xiàn)裂縫，造成膜破壞，在低溫下，質(zhì)膜收縮出現(xiàn)裂縫，造成膜破壞，透性增加，細胞內(nèi)溶質(zhì)滲漏。如時間過長還可引透性增加，細胞內(nèi)溶質(zhì)滲漏。如時間過長還可引起酶促反應(yīng)平衡失調(diào)，代謝紊亂。起酶促反應(yīng)平衡失調(diào)，代謝紊亂。 構(gòu)成膜的類脂由液相轉(zhuǎn)變?yōu)楣滔?，流動鑲嵌模?gòu)成膜的類脂由液相轉(zhuǎn)變?yōu)楣滔?，流動鑲嵌模型破壞，類脂?/p>

19、化而引起膜結(jié)合酶解離或者使酶型破壞，類脂固化而引起膜結(jié)合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。亞基分解，因而失活。（三）提高植物抗冷性的途徑（三）提高植物抗冷性的途徑1 1抗冷鍛煉抗冷鍛煉 將植物在低溫條件下經(jīng)過一定時間的適應(yīng)，提將植物在低溫條件下經(jīng)過一定時間的適應(yīng)，提高其抗冷能力的過程。高其抗冷能力的過程。 經(jīng)過鍛煉的植物，其膜脂的不飽和脂肪酸含量經(jīng)過鍛煉的植物，其膜脂的不飽和脂肪酸含量增加；相變溫度降低；膜透性穩(wěn)定。增加；相變溫度降低；膜透性穩(wěn)定。2 2化學(xué)誘導(dǎo)化學(xué)誘導(dǎo)利用化學(xué)藥物可誘導(dǎo)植物抗冷性的提高。利用化學(xué)藥物可誘導(dǎo)植物抗冷性的提高。3 3合理的肥料配比合理的肥料配比4. 4. 利用殺菌

20、劑利用殺菌劑防止腐生微生物感染。防止腐生微生物感染。使植物生長健壯。使植物生長健壯。旱害及其旱害及其類型類型旱害旱害干旱的干旱的類型類型大氣干旱：空氣相對濕度過低。大氣干旱：空氣相對濕度過低。土壤干旱：土壤中缺少可利用水。土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物對干旱的適應(yīng)與抵抗能力稱為植物對干旱的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗旱性抗旱性。土壤水分缺乏或者大氣相對濕度過低，植土壤水分缺乏或者大氣相對濕度過低，植物的耗水大于吸水，造成植物組織脫水，物的耗水大于吸水，造成植物組織脫水，對植物造成的傷害。對植物造成的傷害。 植物的抗旱性生理干旱：生理干旱：由于土溫過低、或土壤溶液濃由于土溫過低、或土壤溶液濃度過高、

21、或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根度過高、或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分虧缺的現(xiàn)象。系吸水，造成植物體內(nèi)水分虧缺的現(xiàn)象。 一、干旱對一、干旱對植物植物的傷害及其原因的傷害及其原因（一）植物各部位間水分重新分布（一）植物各部位間水分重新分布 幼葉向老葉奪水，加速衰老；成熟部位從胚胎奪水。幼葉向老葉奪水，加速衰老；成熟部位從胚胎奪水。（二）影響植物各種生理過程（二）影響植物各種生理過程 蒸騰減弱，氣孔關(guān)閉，光合下降，嚴重時葉綠體解蒸騰減弱，氣孔關(guān)閉，光合下降，嚴重時葉綠體解體。呼吸作用的氧化磷酸化解偶聯(lián)。吸水過程及物質(zhì)運體。呼吸作用的氧化磷酸化解偶聯(lián)。吸水過程及物質(zhì)運輸受阻。生長抑

22、制。輸受阻。生長抑制。（三）破壞正常代謝過程（三）破壞正常代謝過程 抑制合成代謝，加強分解代謝。促進生長發(fā)育的抑制合成代謝，加強分解代謝。促進生長發(fā)育的植物激素減少，而抑制生長發(fā)育的激素則增加。發(fā)生植物激素減少，而抑制生長發(fā)育的激素則增加。發(fā)生代謝紊亂。代謝紊亂。二、干旱傷害的機理二、干旱傷害的機理（一）機械損傷學(xué)說（一）機械損傷學(xué)說細胞脫水時，細胞壁與原生質(zhì)粘連在一塊收縮，細胞壁韌性細胞脫水時，細胞壁與原生質(zhì)粘連在一塊收縮，細胞壁韌性有限而形成許多銳利的折疊，原生質(zhì)體被折疊的壁刺破。有限而形成許多銳利的折疊，原生質(zhì)體被折疊的壁刺破。細胞復(fù)水時，因細胞壁吸水速度快于原生質(zhì)，原生質(zhì)可能被細胞復(fù)水

23、時，因細胞壁吸水速度快于原生質(zhì)，原生質(zhì)可能被撕破，導(dǎo)致細胞死亡。撕破，導(dǎo)致細胞死亡。（二）蛋白質(zhì)變性學(xué)說（二）蛋白質(zhì)變性學(xué)說 （同硫氫基假說）（同硫氫基假說）（三）膜透性的改變（三）膜透性的改變 脫水時膜脂分子排列紊亂，膜上出現(xiàn)空隙或龜裂，脫水時膜脂分子排列紊亂，膜上出現(xiàn)空隙或龜裂，透性加大，電解質(zhì)外滲。透性加大，電解質(zhì)外滲。（四）活性氧傷害加強（四）活性氧傷害加強 干旱狀態(tài)下，活性氧的產(chǎn)生增多，而活性氧系統(tǒng)的清干旱狀態(tài)下，活性氧的產(chǎn)生增多，而活性氧系統(tǒng)的清除能力減弱。過量的活性氧對膜、蛋白及核酸等造成傷害。除能力減弱。過量的活性氧對膜、蛋白及核酸等造成傷害。三、抗旱的生理基礎(chǔ)三、抗旱的生理基

24、礎(chǔ)（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)：（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)：根冠比大，葉小，角質(zhì)層厚根冠比大，葉小，角質(zhì)層厚（二）生理特性：（二）生理特性：細胞的親水力強；滲透調(diào)細胞的親水力強；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸）積累；激素（節(jié)物質(zhì)（脯氨酸）積累；激素（ABAABA）調(diào)節(jié)；）調(diào)節(jié)；水分臨界期能避開干旱水分臨界期能避開干旱脯氨酸與植物抗旱的關(guān)系脯氨酸與植物抗旱的關(guān)系 作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)：脯氨酸的親水性很強，作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)：脯氨酸的親水性很強，可降低細胞水勢，防止水分散失；可降低細胞水勢，防止水分散失； 穩(wěn)定蛋白結(jié)構(gòu)，保持膜結(jié)構(gòu)的完整性（增加穩(wěn)定蛋白結(jié)構(gòu)，保持膜結(jié)構(gòu)的完整性（增加蛋白的可溶性，減少沉淀）；蛋白的可溶性，減少沉淀）； 解毒

25、和貯存氮素（結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，減少細胞中游解毒和貯存氮素（結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，減少細胞中游離的離的NHNH3 3 ；為合成新的氨基酸和蛋白提供氨；為合成新的氨基酸和蛋白提供氨基和氨基酸）?；桶被幔?。四、提高植物抗旱性的途徑與措施四、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉（一）抗旱鍛煉 在種子萌動期、幼苗期有意識地減少水分供應(yīng)，在種子萌動期、幼苗期有意識地減少水分供應(yīng)，以提高其抗旱能力的過程，叫做以提高其抗旱能力的過程，叫做抗旱鍛煉抗旱鍛煉。如種子萌發(fā)時進行反復(fù)干旱；如種子萌發(fā)時進行反復(fù)干旱；“蹲苗蹲苗”。（二）合理使用礦質(zhì)肥料（二）合理使用礦質(zhì)肥料磷肥和鉀肥均能提高植物抗旱性。磷肥和鉀肥均能提高植物抗旱性

26、。（三）化學(xué)控制和使用生長調(diào)節(jié)劑（三）化學(xué)控制和使用生長調(diào)節(jié)劑矮壯素（矮壯素（CCCCCC）等可提高作物抗旱性。）等可提高作物抗旱性。使用抗蒸騰劑。使用抗蒸騰劑。（四）抗旱品種的選育（四）抗旱品種的選育植物的抗鹽性植物的抗鹽性鹽害：鹽害：土壤中鹽分過多對植物造成的傷害土壤中鹽分過多對植物造成的傷害鹽堿土鹽堿土鹽土：含鹽土：含NaCINaCI和和NaNa2 2SOSO4 4為主的土壤為主的土壤堿土：含堿土：含NaNa2 2COCO3 3和和NaHCONaHCO3 3為主的土壤為主的土壤植物對鹽漬的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗鹽性。植物對鹽漬的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗鹽性。根據(jù)根據(jù)植物植物對鹽對鹽分適分適應(yīng)能

27、應(yīng)能力力鹽生植物：鹽生植物：肉質(zhì)化，鹽分累積在肉質(zhì)化，鹽分累積在 液泡，液泡，生長鹽度生長鹽度1.52.0% , 如堿蓬、海蓬子等如堿蓬、海蓬子等 淡（甜）土植物：淡（甜）土植物：決大多數(shù)農(nóng)作物。決大多數(shù)農(nóng)作物。 耐鹽范圍耐鹽范圍 0.2%0.8%, 梭梭梭梭一、鹽分過多對植物的傷害及其原因一、鹽分過多對植物的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理干旱（一）滲透脅迫引起生理干旱 土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導(dǎo)致植物吸水困難，土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導(dǎo)致植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險，造成生理干旱。甚至體內(nèi)水分有外滲的危險，造成生理干旱。（二）離子失調(diào)導(dǎo)致毒害作用（二）離子失

28、調(diào)導(dǎo)致毒害作用 高濃度高濃度 NaCl NaCl 可置換細胞膜結(jié)合可置換細胞膜結(jié)合CaCa2 2+ +, , 膜結(jié)合膜結(jié)合NaNa+ +/Ca/Ca2+2+ 增加增加 , , 膜結(jié)構(gòu)破壞膜結(jié)構(gòu)破壞 , , 功能也改變功能也改變 , , 細胞內(nèi)細胞內(nèi)K K+ + 、磷和有機溶質(zhì)外滲磷和有機溶質(zhì)外滲。（四四）脅迫效應(yīng)破壞正常代謝）脅迫效應(yīng)破壞正常代謝 光合下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強，光合下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強，產(chǎn)生有毒產(chǎn)物，對細胞產(chǎn)生毒害。產(chǎn)生有毒產(chǎn)物，對細胞產(chǎn)生毒害。 植物由于過多吸收某種鹽類而排斥對另一些礦質(zhì)鹽的吸收，植物由于過多吸收某種鹽類而排斥對

29、另一些礦質(zhì)鹽的吸收，導(dǎo)致營養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。導(dǎo)致營養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。（三三）膜透性改變膜透性改變二、植物對鹽漬的適應(yīng)機理二、植物對鹽漬的適應(yīng)機理分分避鹽避鹽與與耐鹽耐鹽（一）避鹽的機理（一）避鹽的機理 植物通過某種方式將細胞內(nèi)鹽分控制在傷植物通過某種方式將細胞內(nèi)鹽分控制在傷害閾值之下，以避免鹽分過多對細胞傷害。害閾值之下，以避免鹽分過多對細胞傷害。包括包括泌鹽泌鹽、稀鹽稀鹽和和拒鹽拒鹽三種方式三種方式。1 1泌鹽泌鹽2 2稀鹽稀鹽3 3拒鹽拒鹽 植物根細胞對某些鹽離子透性低，植物根細胞對某些鹽離子透性低，降低地上部鹽分濃度降低地上部鹽分濃度-蘆葦蘆葦。植物通過吸收大量水分和加速生長，稀

30、釋細植物通過吸收大量水分和加速生長，稀釋細胞內(nèi)鹽分濃度胞內(nèi)鹽分濃度紅樹。紅樹。通過鹽腺排泄到莖葉表面，再被沖刷掉。通過鹽腺排泄到莖葉表面，再被沖刷掉。如檉柳、匙葉草等如檉柳、匙葉草等鎖陽檉柳（二）耐鹽機理（二）耐鹽機理指通過生理的或代謝的適應(yīng)，忍受已進入細胞的鹽分。指通過生理的或代謝的適應(yīng)，忍受已進入細胞的鹽分。1 1通過滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)鹽分過多而產(chǎn)生的水分脅迫通過滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)鹽分過多而產(chǎn)生的水分脅迫2 2能消除鹽分對酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用能消除鹽分對酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用高鹽條件下保持一些酶活性穩(wěn)定。高鹽條件下保持一些酶活性穩(wěn)定。3 3通過代謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合減少鹽離子對原生質(zhì)的破壞作用通過代

31、謝產(chǎn)物與鹽類結(jié)合減少鹽離子對原生質(zhì)的破壞作用如細胞中的清蛋白如細胞中的清蛋白提高親水膠體對鹽類凝固作用的抵抗力。提高親水膠體對鹽類凝固作用的抵抗力。4 4. .碳代謝途徑的碳代謝途徑的改改變變逆境條件逆境條件: C: C3 3 C C4 4 或或CAMCAM C C4 4 鹽脅迫鹽脅迫-誘導(dǎo)誘導(dǎo)PEPPEP羧化酶產(chǎn)生羧化酶產(chǎn)生(C(C3 3轉(zhuǎn)為轉(zhuǎn)為CAMCAM途徑的重要生理生化標志，鹽脅迫引起氣孔關(guān)閉途徑的重要生理生化標志，鹽脅迫引起氣孔關(guān)閉后植物得以維持碳同化繼續(xù)運行的適應(yīng)性表現(xiàn)后植物得以維持碳同化繼續(xù)運行的適應(yīng)性表現(xiàn)) )。如如 豆瓣綠屬植物、馬齒豆瓣綠屬植物、馬齒莧莧科植物科植物 、番杏

32、科植物番杏科植物 冰葉日中花冰葉日中花一些肉質(zhì)植物一些肉質(zhì)植物（鹽漬或水分脅迫鹽漬或水分脅迫）：）：C C3 3 CAM CAM 型型 CAMCAM植物植物: : 夜間氣孔開放夜間氣孔開放,PEP,PEP羧羧化酶化酶固定固定COCO2 2 形成草酸形成草酸, ,還原為蘋果還原為蘋果酸貯于液泡。酸貯于液泡。 白天蘋果酸由液泡釋放至白天蘋果酸由液泡釋放至胞質(zhì)中胞質(zhì)中, ,脫脫羧羧形成丙形成丙酮酮酸和酸和 COCO2 2, , COCO2 2被被RuBPRuBP羧羧化酶化酶/ /加氧酶重新固加氧酶重新固定定 , , 進入還原戊糖磷酸途徑進入還原戊糖磷酸途徑。野生枸杞野生枸杞鹽鹽脅迫脅迫機理機理 1.

33、 1. 生理干旱學(xué)說生理干旱學(xué)說 土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導(dǎo)致植物吸水困難，甚土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導(dǎo)致植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險，造成生理干旱至體內(nèi)水分有外滲的危險，造成生理干旱 2. 2. 質(zhì)膜傷害學(xué)說質(zhì)膜傷害學(xué)說 離子脅迫致使植物細胞質(zhì)膜損傷，胞內(nèi)大量離子和有機物質(zhì)外離子脅迫致使植物細胞質(zhì)膜損傷，胞內(nèi)大量離子和有機物質(zhì)外滲，外界有毒離子進入，導(dǎo)致細胞內(nèi)一系列生理生化反應(yīng)受到干滲，外界有毒離子進入，導(dǎo)致細胞內(nèi)一系列生理生化反應(yīng)受到干擾。擾。 3. 3. 代謝影響學(xué)說代謝影響學(xué)說 脅迫效應(yīng)破壞正常代謝。光合作用下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)脅迫效應(yīng)破壞正常代謝。光

34、合作用下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強，產(chǎn)生有毒的產(chǎn)物，對細胞產(chǎn)生毒害合成受抑制，但分解加強，產(chǎn)生有毒的產(chǎn)物，對細胞產(chǎn)生毒害三、提高植物抗鹽性的途徑三、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽鍛煉（一）抗鹽鍛煉 將植物種子按鹽分梯度進行一定時間的處理，提高抗鹽能力。將植物種子按鹽分梯度進行一定時間的處理，提高抗鹽能力。 1） 逐漸提高鹽濃度的浸種法逐漸提高鹽濃度的浸種法 1940(蘇蘇)植物生理學(xué)家植物生理學(xué)家: 播種前，用播種前，用0.30.4%NaCl 或或CaCl2浸種，顯著提高抗鹽性浸種，顯著提高抗鹽性 （棉花，玉米高粱有效）（棉花，玉米高粱有效） 2） 種子馴化法種子馴化法 將種

35、子播到逐漸變化的環(huán)境中將種子播到逐漸變化的環(huán)境中 進行馴化（進行馴化（由低鹽到高鹽，連續(xù)由低鹽到高鹽，連續(xù) 幾代培養(yǎng)，使其遺傳特性改變，幾代培養(yǎng)，使其遺傳特性改變， 適應(yīng)新的環(huán)境條件）適應(yīng)新的環(huán)境條件） 馬蘭馬蘭3) 礦質(zhì)元素處理種子礦質(zhì)元素處理種子 一些微量元素可增加植物體內(nèi)含糖量，提高滲透勢；提高細胞一些微量元素可增加植物體內(nèi)含糖量，提高滲透勢；提高細胞原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性和水合能力。原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性和水合能力。 鹽堿土中生長的植物，降低對微量元素鹽堿土中生長的植物，降低對微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，的吸收，造成缺素癥，降低抗鹽能力。造成缺素癥，降低抗鹽能力。 (1) 利用利用Ca

36、鹽處理種子鹽處理種子 Ca的作用的作用： 補充體內(nèi)鈣缺乏，促進生長；補充體內(nèi)鈣缺乏，促進生長； 阻止根系對阻止根系對Na+ 吸收，促進對吸收，促進對K+的吸收，避免鹽離子毒害；的吸收，避免鹽離子毒害； 對被對被Na+分散了的團聚結(jié)構(gòu)的土壤有很好的絮凝作用分散了的團聚結(jié)構(gòu)的土壤有很好的絮凝作用 播種前，播種前，510mMCaCl2浸玉米種浸玉米種46h，晾干后播種（降低質(zhì)，晾干后播種（降低質(zhì)膜透性，葉片膜透性，葉片Na+含量，增大植株干重）含量，增大植株干重） (2) 利用利用Mn鹽處理種子鹽處理種子 MnSO4 （蘇，（蘇，1956） :提高小麥抗鹽能力提高小麥抗鹽能力 （二）植物生長物質(zhì)處理（二）植物生長物質(zhì)處理促進植物迅速生長，稀釋鹽分。促進植物迅速生長，稀釋鹽分。（三）（三）施肥施肥鹽堿土影響植物礦質(zhì)元素吸收：鹽堿土影響植物礦質(zhì)元素吸收： 常表現(xiàn)為缺磷，降低硝酸鹽還原和蛋白質(zhì)合成，產(chǎn)生鹽害常表現(xiàn)為缺磷，降低硝酸鹽還原