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1、第八章第八章 糖代謝糖代謝Metabolism of carbohydrates2006-8第八章糖代謝2導(dǎo)導(dǎo) 學(xué)學(xué)1. 掌握糖在體內(nèi)的代謝途徑、主要過(guò)程和生理掌握糖在體內(nèi)的代謝途徑、主要過(guò)程和生理意義;血糖的來(lái)源和去路。意義;血糖的來(lái)源和去路。2. 熟悉糖的生理功能;血糖濃度的調(diào)節(jié);糖尿熟悉糖的生理功能;血糖濃度的調(diào)節(jié);糖尿病的生化機(jī)制;糖耐量試驗(yàn)。病的生化機(jī)制;糖耐量試驗(yàn)。3. 了解糖的消化吸收;糖代謝紊亂概況。了解糖的消化吸收;糖代謝紊亂概況。2006-8第八章糖代謝3教學(xué)內(nèi)容教學(xué)內(nèi)容第一節(jié)第一節(jié) 概述概述第二節(jié)第二節(jié) 糖的氧化分解糖的氧化分解第三節(jié)第三節(jié) 糖原的合成與分解糖原的合成與分

2、解第四節(jié)第四節(jié) 糖異生糖異生第五節(jié)第五節(jié) 血糖及其調(diào)節(jié)血糖及其調(diào)節(jié)第六節(jié)第六節(jié) 糖代謝紊亂糖代謝紊亂2006-8第八章糖代謝4物質(zhì)代謝及其調(diào)節(jié)物質(zhì)代謝及其調(diào)節(jié)構(gòu)成機(jī)體的成分構(gòu)成機(jī)體的成分(小分子合成大分子)(小分子合成大分子)合成代謝合成代謝-需要需要能量能量物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝分解代謝分解代謝-釋放釋放能量能量( (大分子分解為小分子大分子分解為小分子) )能量代謝能量代謝滿足生命活動(dòng)需要滿足生命活動(dòng)需要2006-8第八章糖代謝51. 1. 氧化供能氧化供能(主要功能)(主要功能)2. 2. 其他物質(zhì)的原料其他物質(zhì)的原料3. 3. 組成人體組織結(jié)構(gòu)的重要成分組成人體組織結(jié)構(gòu)的重要成分4. 4.

3、參與組成特殊功能的糖蛋白參與組成特殊功能的糖蛋白 5. 5. 形成許多重要的生物活性物質(zhì)形成許多重要的生物活性物質(zhì)2006-8第八章糖代謝6第一節(jié)第一節(jié) 概述概述一、糖的消化與吸收一、糖的消化與吸收(一)糖的消化(一)糖的消化口腔口腔胃胃小腸(主要)小腸(主要)消化部位消化部位2006-8第八章糖代謝7淀粉淀粉 麥芽糖麥芽糖+ +麥芽寡糖麥芽寡糖 葡萄糖葡萄糖 -淀粉酶(唾液、淀粉酶(唾液、胰液)胰液)麥芽糖酶麥芽糖酶 -糊精酶糊精酶 消化過(guò)程消化過(guò)程 -糊精糊精2006-8第八章糖代謝8 蔗糖蔗糖 葡萄糖葡萄糖 + + 果糖果糖 乳糖乳糖 葡萄糖葡萄糖 + + 半乳糖半乳糖 纖維素纖維素 :

4、人體缺乏纖維素酶:人體缺乏纖維素酶 蔗糖酶蔗糖酶乳糖酶乳糖酶2006-8第八章糖代謝9(二)(二) 糖的吸收糖的吸收1.1.吸收部位吸收部位 小腸上段小腸上段 2.2.吸收形式吸收形式 單單 糖糖 2006-8第八章糖代謝10葡萄糖吸收途徑葡萄糖吸收途徑小腸腸腔小腸腸腔腸黏膜上皮細(xì)胞腸黏膜上皮細(xì)胞門靜脈門靜脈肝肝 臟臟體循環(huán)體循環(huán)各種組織細(xì)胞各種組織細(xì)胞2006-8第八章糖代謝11淀粉淀粉葡萄糖葡萄糖糖原合成糖原合成糖糖 原原肝糖原分解肝糖原分解丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸無(wú)氧酵解無(wú)氧酵解H2O+CO2有氧氧化有氧氧化磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑核糖核糖 +NADPH乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油二

5、、糖代謝概況二、糖代謝概況糖異生途徑糖異生途徑消化吸收消化吸收2006-8第八章糖代謝12第二節(jié)第二節(jié) 糖的氧化分解糖的氧化分解2006-8第八章糖代謝13糖分解代謝的主要途徑糖分解代謝的主要途徑一、糖酵解一、糖酵解( (glycolysisglycolysis) )二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化(aerobic oxidation)(aerobic oxidation)三、磷酸戊糖途徑(三、磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathway)pentose phosphate pathway)2006-8第八章糖代謝14一、糖酵解一、糖酵解(glycolysis) 概念:概念

6、:無(wú)氧,葡萄糖(糖原)無(wú)氧,葡萄糖(糖原)乳酸乳酸 ( (lactate)lactate) 反應(yīng)部位反應(yīng)部位:細(xì)胞液細(xì)胞液( (cytoplasm)cytoplasm) 過(guò)程:過(guò)程:葡萄糖葡萄糖二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸丙糖磷酸丙糖2丙酮酸丙酮酸22H2乳酸乳酸22006-8第八章糖代謝15(一)糖酵解過(guò)程的(一)糖酵解過(guò)程的4個(gè)階段個(gè)階段1 1、葡萄糖、葡萄糖 果糖果糖-1-1,6-6-二磷酸二磷酸2 2、果糖、果糖-1-1,6-6-二磷酸二磷酸 2 2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖3 3、甘油醛、甘油醛-3-3-磷酸磷酸 丙酮酸丙酮酸4 4、丙酮酸、丙酮酸 乳酸乳酸2006-8第八章糖代謝161

7、1. .葡萄糖葡萄糖 果糖果糖-1-1,6-6-二磷酸二磷酸(glucose)(fructose-1,6-bisphosphate)反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆己糖激酶己糖激酶葡萄糖激酶(肝)葡萄糖激酶(肝)2006-8第八章糖代謝17反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶-12006-8第八章糖代謝182.2.果糖果糖-1-1,6-6-二磷酸二磷酸 2 2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖fructose- 1,6- bisphosphatetriose phosphate2006-8第八章糖代謝193 3. .甘油醛甘油醛 -3-3-磷酸磷酸 丙酮酸丙酮酸glyceraldehydes3-phosph

8、atepyruvate糖酵解過(guò)程中惟一的脫氫反應(yīng)糖酵解過(guò)程中惟一的脫氫反應(yīng)2006-8第八章糖代謝20 底物水平磷酸化生成底物水平磷酸化生成 ATPATP(substrate level substrate level phosphorylationphosphorylation) )2006-8第八章糖代謝212006-8第八章糖代謝22底物水平磷酸化產(chǎn)生底物水平磷酸化產(chǎn)生 ATPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆2006-8第八章糖代謝234. 乳酸的生成乳酸的生成丙酮酸在無(wú)氧條件下還原為乳酸,丙酮酸在無(wú)氧條件下還原為乳酸,有氧則進(jìn)入線粒體氧化。有氧則進(jìn)入線粒體氧化。 來(lái)自甘油

9、醛來(lái)自甘油醛-3-磷酸脫氫磷酸脫氫2006-8第八章糖代謝242006-8第八章糖代謝25 果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸2006-8第八章糖代謝26糖酵解小結(jié)糖酵解小結(jié)1.1. 反應(yīng)部位在胞液反應(yīng)部位在胞液2.2. 不需氧的產(chǎn)能過(guò)程(底物水平磷酸化)不需氧的產(chǎn)能過(guò)程(底物水平磷酸化) 1G2ATP1G2ATP,GnGn(G G)3ATP3ATP3. 3. 終產(chǎn)物乳酸:釋放入血,進(jìn)入肝臟代謝終產(chǎn)物乳酸:釋放入血,進(jìn)入肝臟代謝 分解利用分解利用 乳酸循環(huán)乳酸循環(huán)2006-8第八章糖代謝274. 有有3步不可逆反應(yīng):步不可逆反應(yīng): G G-6-P F-6-P F-1,6-BP PEP 丙酮酸丙酮酸

10、ATP ADPATP ADPADP ATP己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶丙酮酸激酶糖酵解小結(jié)糖酵解小結(jié)2006-8第八章糖代謝28(二)糖酵解的調(diào)節(jié)(二)糖酵解的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶 己糖激酶己糖激酶 果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶-1-1 ( (最重要最重要) ) 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 調(diào)節(jié)代謝途徑中調(diào)節(jié)代謝途徑中關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶的活性而影響代謝速度的活性而影響代謝速度2006-8第八章糖代謝29調(diào)節(jié)方式調(diào)節(jié)方式 變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié) 共價(jià)修飾調(diào)節(jié)(激素調(diào)節(jié))共價(jià)修飾調(diào)節(jié)(激素調(diào)節(jié)) 2006-8第八章糖代謝30果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶-1AMPADP果糖果糖-2,6-二磷酸二磷酸果糖

11、果糖-1,6-二磷酸二磷酸ATP(高濃度)(高濃度)檸檬酸檸檬酸長(zhǎng)鏈脂肪酸長(zhǎng)鏈脂肪酸激活激活 抑制抑制己糖激酶己糖激酶G-6-P長(zhǎng)鏈脂酰長(zhǎng)鏈脂酰CoA抑制抑制丙酮酸激酶丙酮酸激酶果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸激活激活A(yù)TP丙氨酸丙氨酸抑制抑制2006-8第八章糖代謝31(三)糖酵解生理意義(三)糖酵解生理意義 是機(jī)體相對(duì)缺氧時(shí)補(bǔ)充能量的一種有效方式是機(jī)體相對(duì)缺氧時(shí)補(bǔ)充能量的一種有效方式 某些組織在有氧時(shí)也通過(guò)糖酵解供能:某些組織在有氧時(shí)也通過(guò)糖酵解供能:2006-8第八章糖代謝32二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化 概念:概念:有氧,葡萄糖(糖原)有氧,葡萄糖(糖原) COCO2 2 + H +

12、 H2 2O + ATPO + ATP 反應(yīng)部位:反應(yīng)部位:細(xì)胞液、線粒體細(xì)胞液、線粒體cytoplasmmitochondria2006-8第八章糖代謝33有氧氧化的概況有氧氧化的概況2006-8第八章糖代謝34 第一階段:第一階段:葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸(胞液)(胞液) 第二階段:第二階段:丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA (線粒體)(線粒體) 第三階段:第三階段:乙酰乙酰CoACoA COCO2 2 + H + H2 2O + ATPO + ATP (三羧酸循環(huán))(線粒體)(三羧酸循環(huán))(線粒體)(一)有氧氧化的反應(yīng)過(guò)程(一)有氧氧化的反應(yīng)過(guò)程2006-8第八章糖代謝35Glc2C

13、H3COCOOH2NADH + 2H+呼吸鏈呼吸鏈(respiratory chain)H2O + 2 3ATP( 2 2ATP)1 1. . 葡萄糖氧化分解為丙酮酸葡萄糖氧化分解為丙酮酸同糖酵解途徑,反應(yīng)在細(xì)胞液進(jìn)行同糖酵解途徑,反應(yīng)在細(xì)胞液進(jìn)行2006-8第八章糖代謝362.2.丙酮酸氧化脫羧生成乙酰丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoACoA反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆2006-8第八章糖代謝37丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶TPPTPP(VitVit B B1 1)HSCoAHSCoA(泛酸)泛酸)硫辛酸硫辛酸FADFAD(VitVit

14、B B2 2 )NADNAD+ + (VitVit PP PP)酶酶輔酶(維生素)輔酶(維生素)丙酮酸脫氫酶系的組成丙酮酸脫氫酶系的組成2006-8第八章糖代謝38丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)過(guò)程丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)過(guò)程2006-8第八章糖代謝39三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)( (TricarboxylicTricarboxylic acid Cycle, TAC) acid Cycle, TAC) 指乙酰指乙酰CoACoA和草酰乙酸縮合生成含三個(gè)羧基的檸檬酸,和草酰乙酸縮合生成含三個(gè)羧基的檸檬酸,反復(fù)進(jìn)行脫氫脫羧,又生成草酰乙酸的重復(fù)循環(huán)反反復(fù)進(jìn)行脫氫脫羧,又生成草酰乙酸的重復(fù)循環(huán)反應(yīng)的過(guò)程。應(yīng)的過(guò)程。檸檬酸循

15、環(huán)檸檬酸循環(huán)Krebs循環(huán)循環(huán)2006-8第八章糖代謝40所有的反應(yīng)均在所有的反應(yīng)均在線粒體線粒體中進(jìn)行中進(jìn)行 TACTACCH3COSCOA (C2)草酰乙酸草酰乙酸 (C4)檸檬酸檸檬酸(C6)-酮戊二酸酮戊二酸 (C5)HSCoA2006-8第八章糖代謝41(1)反應(yīng)過(guò)程)反應(yīng)過(guò)程:反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆2006-8第八章糖代謝42 反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆2006-8第八章糖代謝43反應(yīng)不可逆反應(yīng)不可逆2006-8第八章糖代謝44底物水平磷酸化生成底物水平磷酸化生成ATP2006-8第八章糖代謝452006-8第八章糖代謝462006-8第八章糖代謝47三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式:三羧酸循環(huán)的總反

16、應(yīng)式: H2O + ATP電子傳遞鏈電子傳遞鏈2006-8第八章糖代謝482006-8第八章糖代謝49 循環(huán)一周氧化循環(huán)一周氧化1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA 脫氫脫氫4 4次次(2(2H)H) 3 3(NADH+HNADH+H+ +)、)、1 1(FADHFADH2 2) 2 2次脫羧次脫羧(2 2COCO2 2)(2)三羧酸循環(huán)的反應(yīng)特點(diǎn))三羧酸循環(huán)的反應(yīng)特點(diǎn) 關(guān)鍵酶:關(guān)鍵酶: 檸檬酸合酶檸檬酸合酶 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 - -酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系2006-8第八章糖代謝50(2)三羧酸循環(huán)的反應(yīng)特點(diǎn))三羧酸循環(huán)的反應(yīng)特點(diǎn) 循環(huán)的循環(huán)的中間產(chǎn)物:中間產(chǎn)物:-起催化劑

17、作用,本身無(wú)量的變化起催化劑作用,本身無(wú)量的變化-不能直接通過(guò)循環(huán)氧化為不能直接通過(guò)循環(huán)氧化為COCO2 2和和H H2 2O O-可參與其他代謝反應(yīng),為保證循環(huán)而需補(bǔ)充可參與其他代謝反應(yīng),為保證循環(huán)而需補(bǔ)充2006-8第八章糖代謝51草酰乙酸草酰乙酸 的補(bǔ)充的補(bǔ)充草酰乙酸脫羧酶草酰乙酸脫羧酶CO22006-8第八章糖代謝52(二)糖的有氧氧化的調(diào)節(jié)(二)糖的有氧氧化的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)點(diǎn):調(diào)節(jié)點(diǎn):第一階段:見糖酵解第一階段:見糖酵解第二階段:丙酮酸脫氫酶系第二階段:丙酮酸脫氫酶系第三階段:檸檬酸合酶第三階段:檸檬酸合酶 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 -酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系 2006-8第八

18、章糖代謝531. 1. 丙酮酸脫氫酶系的調(diào)節(jié)丙酮酸脫氫酶系的調(diào)節(jié) 變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)乙酰乙酰CoACoA; NADH; ATP ; NADH; ATP AMP; ADP; NADAMP; ADP; NAD+ + 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系變構(gòu)抑制變構(gòu)抑制變構(gòu)激活變構(gòu)激活2006-8第八章糖代謝54 乙酰乙酰CoA/HSCoACoA/HSCoA 、 NADH/NADNADH/NAD+ + 抑制抑制能量充足能量充足丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系2006-8第八章糖代謝55共價(jià)修飾調(diào)節(jié)共價(jià)修飾調(diào)節(jié)丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶P丙酮酸脫氫丙酮酸脫氫酶酶激酶激酶ATPADP丙酮酸脫氫丙

19、酮酸脫氫酶酶磷酸酶磷酸酶有活性有活性無(wú)活性無(wú)活性2006-8第八章糖代謝562. 三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)異檸檬酸脫氫酶、-酮戊二酸脫氫酶系A(chǔ)TP/ADP、ATP/AMP、NADH/NAD+抑制抑制氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)速率2006-8第八章糖代謝57細(xì)胞內(nèi)能量水平細(xì)胞內(nèi)能量水平 有氧氧化中的關(guān)鍵酶被有氧氧化中的關(guān)鍵酶被 激活激活 抑制抑制有氧氧化有氧氧化 加速加速 減慢減慢有氧氧化調(diào)節(jié)特點(diǎn):有氧氧化調(diào)節(jié)特點(diǎn):2006-8第八章糖代謝58(三)(三) 有氧氧化的生理意義有氧氧化的生理意義 有氧氧化有氧氧化是機(jī)體獲得能量的主要方式是機(jī)體獲得能量的主要方式 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)是體是

20、體內(nèi)糖、脂肪和蛋白質(zhì)三大營(yíng)養(yǎng)內(nèi)糖、脂肪和蛋白質(zhì)三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解代謝的最終代謝通路物質(zhì)分解代謝的最終代謝通路 三羧酸循環(huán)是三羧酸循環(huán)是三大物質(zhì)代謝相互聯(lián)系的樞紐三大物質(zhì)代謝相互聯(lián)系的樞紐2006-8第八章糖代謝59葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP ATP 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖- - -磷酸磷酸 -1-1 第一階段:葡萄糖第一階段:葡萄糖丙酮酸丙酮酸果糖果糖- - -磷酸磷酸果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 -1-1 2*甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸2*甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸 NAD+ 2*3或或2*22*甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸2*甘油酸甘油酸-3-磷

21、酸磷酸 2*12*烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸2*丙酮酸丙酮酸 2*1輔酶輔酶 ATP6或或8ATP2006-8第八章糖代謝60第二階段:第二階段:2 2* *丙酮酸丙酮酸 2 2* *乙酰乙酰CoACoA NADNAD+ + 2 2* *3 3輔酶輔酶 ATP6 ATP葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP 2006-8第八章糖代謝61第三階段:三羧酸循環(huán)第三階段:三羧酸循環(huán)2 2* *異檸檬酸異檸檬酸2 2* *-酮戊二酸酮戊二酸 NADNAD+ + 2 2* *3 32 2* *-酮戊二酸酮戊二酸 2 2* *琥珀酰琥珀酰CoACoA NADNAD+ + 2 2* *3 32

22、 2* *琥珀酰琥珀酰CoACoA 2 2* *琥珀酸琥珀酸 2 2* *1 12 2* *琥珀酸琥珀酸2 2* *延胡索酸延胡索酸 FADFAD 2 2* *2 22 2* *蘋果酸蘋果酸2 2* *草酰乙酸草酰乙酸 NADNAD+ + 2 2* *3 3輔酶輔酶 ATP24ATP葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP 2006-8第八章糖代謝62總總ATP數(shù):數(shù):第一階段第一階段6或或8第二階段第二階段6 36 或或 38ATP第三階段第三階段24葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP2006-8第八章糖代謝63糖原糖原 脂肪脂肪 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)葡萄糖葡萄糖 脂肪酸脂肪酸 氨

23、基酸氨基酸 甘油甘油乙酰輔酶乙酰輔酶ATCA2H1/2O2ADPPiATPH2O營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化分解的共同通路營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化分解的共同通路2006-8第八章糖代謝64物質(zhì)代謝聯(lián)系的樞紐物質(zhì)代謝聯(lián)系的樞紐CoA乙酰檸檬酸異檸檬酸酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸蘋果酸草酰乙酸TCA-丙酮酸脂肪酸TyrPheLeuIleTrp草酰乙酸乙酰CoA脂肪酸膽固醇蛋白質(zhì)奇數(shù)脂肪酸血紅素IleMetValThrAspPheTyr葡萄糖AspGlu蛋白質(zhì)2006-8第八章糖代謝65糖酵解與有氧氧化的異同點(diǎn)糖酵解與有氧氧化的異同點(diǎn)葡萄糖葡萄糖2 2丙酮酸丙酮酸 + 2 + 2NADH+2HNADH+2H+ +相同點(diǎn):

24、相同點(diǎn):2006-8第八章糖代謝66 不同點(diǎn)不同點(diǎn) 糖酵解糖酵解 有氧氧化有氧氧化1.1. 部位:部位: 細(xì)胞液細(xì)胞液 細(xì)胞液、線粒體細(xì)胞液、線粒體2.2. 需氧情況:需氧情況: 不需不需 需氧需氧3.3. 終產(chǎn)物:終產(chǎn)物: 乳酸乳酸 COCO2 2 + H + H2 2O + ATPO + ATP4.4. 產(chǎn)能:產(chǎn)能: 2 2ATP 36ATP 36或或3838mol ATPmol ATP糖酵解與有氧氧化的異同點(diǎn)糖酵解與有氧氧化的異同點(diǎn)2006-8第八章糖代謝67糖酵解與有氧氧化的異同點(diǎn)糖酵解與有氧氧化的異同點(diǎn) 不同點(diǎn)不同點(diǎn) 糖酵解糖酵解 有氧氧化有氧氧化5.5. 關(guān)鍵酶:關(guān)鍵酶: 己糖激酶

25、己糖激酶 糖酵解糖酵解3 3個(gè)關(guān)鍵酶?jìng)€(gè)關(guān)鍵酶 果糖磷酸激酶果糖磷酸激酶 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 檸檬酸合酶檸檬酸合酶 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 - -酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶系系6.6. 甘油醛甘油醛-3 -3 還原丙酮酸還原丙酮酸 進(jìn)入線粒體氧化成水進(jìn)入線粒體氧化成水 - -磷酸脫磷酸脫 下的下的2H2H2006-8第八章糖代謝68三、磷酸戊糖途徑(胞液)三、磷酸戊糖途徑(胞液) 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-5-磷酸磷酸 + + NADPHNADPH 過(guò)程:過(guò)程:第一階段:氧化反應(yīng)第一階段:氧化反應(yīng)葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸脫氫、磷酸脫氫、

26、 脫羧生成脫羧生成NADPHNADPH、COCO2 2第二階段:非氧化階段第二階段:非氧化階段一系列基團(tuán)的轉(zhuǎn)移一系列基團(tuán)的轉(zhuǎn)移2006-8第八章糖代謝69磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑第一階段第一階段第二階段第二階段62006-8第八章糖代謝70葡萄糖葡萄糖-6-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶第一階段:第一階段:葡萄糖酸葡萄糖酸-6-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸-6-磷酸磷酸核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸2006-8第八章糖代謝71第二階段:第二階段:核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸景天糖景天糖-7-磷酸磷酸景天糖景天糖-7-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸木酮

27、糖木酮糖-5-磷酸磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸2006-8第八章糖代謝72 葡糖葡糖-6-6-磷酸磷酸核糖核糖甘油醛甘油醛-3-3-磷酸和果糖磷酸和果糖- -6-6-磷酸進(jìn)入酵解途徑。因此,磷酸戊糖途徑也磷酸進(jìn)入酵解途徑。因此,磷酸戊糖途徑也稱磷酸戊糖旁路稱磷酸戊糖旁路( (pentose phosphate shunt)pentose phosphate shunt)。2006-8第八章糖代謝73 3 3 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸 + 6 + 6NADPNADP+ +2 2 果糖果糖-6-6-磷酸磷酸 + +甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷

28、酸 + 6 + 6NADPH + 6HNADPH + 6H+ + +3CO +3CO2 2磷酸戊糖途徑總的反應(yīng):磷酸戊糖途徑總的反應(yīng):2006-8第八章糖代謝74( (二二) ) 磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié) 葡糖葡糖-6-6-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶是磷酸戊糖途徑的是磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶,其活性的高低決定葡糖其活性的高低決定葡糖-6-6-磷酸進(jìn)入磷酸戊糖磷酸進(jìn)入磷酸戊糖途徑的流量。途徑的流量。 2006-8第八章糖代謝75( (二二) ) 磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié) NADPH/NADPNADPH/NADP+ +比值比值葡糖葡糖-6-6-磷酸脫氫酶酶活磷酸脫氫酶酶活性性;

29、比值降低則活性;比值降低則活性。 另外另外NADPHNADPH對(duì)該酶有強(qiáng)烈抑制作用。對(duì)該酶有強(qiáng)烈抑制作用。2006-8第八章糖代謝76( (二二) ) 磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié) 磷酸戊糖途徑的流量取決于機(jī)體對(duì)磷酸戊糖途徑的流量取決于機(jī)體對(duì)NADPH的需求。的需求。2006-8第八章糖代謝77( (三三) ) 磷酸戊糖途徑的生理意義磷酸戊糖途徑的生理意義 產(chǎn)生產(chǎn)生核糖核糖-5-5-磷酸磷酸,為核酸合成提供,為核酸合成提供磷酸核糖磷酸核糖 產(chǎn)生產(chǎn)生NADPH+HNADPH+H+ +作為供氫體參與脂肪酸及膽固醇等合成作為供氫體參與脂肪酸及膽固醇等合成是谷胱甘肽還原酶的輔酶是谷胱甘肽還原酶

30、的輔酶作為羥化酶系的輔酶,參與生物轉(zhuǎn)化作為羥化酶系的輔酶,參與生物轉(zhuǎn)化2006-8第八章糖代謝78還原型谷胱甘肽還原型谷胱甘肽(GSH)的重要作用的重要作用(1 1)保護(hù)含巰基的蛋白質(zhì)或酶免受氧化劑、)保護(hù)含巰基的蛋白質(zhì)或酶免受氧化劑、 尤其是過(guò)氧化物的損害。尤其是過(guò)氧化物的損害。(2 2)保護(hù)紅細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性。)保護(hù)紅細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性。(3 3)缺乏葡萄糖)缺乏葡萄糖-6-6-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶 NADPHGSHNADPHGSH紅細(xì)胞破壞紅細(xì)胞破壞溶血溶血GSSG 2GSHNADPH+H+NADP+谷胱甘肽還原酶谷胱甘肽還原酶維持細(xì)胞膜的完整性維持細(xì)胞膜的完整性2006-8第八章糖代

31、謝79第第 三三 節(jié)節(jié) 糖原的合成與分解糖原的合成與分解GlycogenesisGlycogenesis and andGlycogenolysisGlycogenolysis2006-8第八章糖代謝80糖糖 原原 (glycogen) 是動(dòng)物體內(nèi)糖的儲(chǔ)存形式之一,是機(jī)體能迅速是動(dòng)物體內(nèi)糖的儲(chǔ)存形式之一,是機(jī)體能迅速動(dòng)用的能量?jī)?chǔ)備。動(dòng)用的能量?jī)?chǔ)備。2006-8第八章糖代謝81糖原儲(chǔ)存的主要器官及其生理意義糖原儲(chǔ)存的主要器官及其生理意義 肌肉:肌肉:肌糖原,肌糖原,180 180 300g300g,主要供肌肉收縮所需主要供肌肉收縮所需 肝臟:肝臟:肝糖原,肝糖原,70 70 100100g g,

32、維持血糖水平維持血糖水平2006-8第八章糖代謝82糖原結(jié)構(gòu)糖原結(jié)構(gòu)非還原端非還原端2006-8第八章糖代謝83 分支多,水溶性大分支多,水溶性大 非還原端多,分解快非還原端多,分解快 糖原的合成與分解從非還糖原的合成與分解從非還原端開始原端開始糖原結(jié)構(gòu)糖原結(jié)構(gòu)2006-8第八章糖代謝84一、糖原的合成一、糖原的合成合成部位:合成部位:組織定位:主要在肝臟、肌肉組織定位:主要在肝臟、肌肉細(xì)胞定位:胞漿細(xì)胞定位:胞漿定義:定義:由葡萄糖合成糖原的過(guò)程由葡萄糖合成糖原的過(guò)程2006-8第八章糖代謝85 Gn G G-6-P G-1-P UDPG Gn+1 關(guān)鍵酶:關(guān)鍵酶: 糖原合酶糖原合酶 葡萄糖

33、的供體:葡萄糖的供體: UDPG , 需小分子糖原作引物需小分子糖原作引物消耗的能量:消耗的能量: 2分子分子ATP反應(yīng)過(guò)程反應(yīng)過(guò)程2006-8第八章糖代謝86ATP ADP 己糖激酶己糖激酶; ;葡萄糖激酶(肝)葡萄糖激酶(肝) 葡萄糖葡萄糖 葡糖葡糖-6-6-磷酸磷酸1. 葡萄糖磷酸化生成葡糖葡萄糖磷酸化生成葡糖-6-磷酸磷酸2006-8第八章糖代謝872.葡糖葡糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變成葡糖磷酸轉(zhuǎn)變成葡糖-1-磷酸磷酸葡糖葡糖-1-1-磷酸磷酸磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶 葡糖葡糖 -6-6-磷酸磷酸2006-8第八章糖代謝88活性葡萄糖活性葡萄糖在體內(nèi)充作葡萄糖供體在體內(nèi)充作葡萄糖供體3.

34、葡糖葡糖-1- 磷酸轉(zhuǎn)變成尿苷二磷酸葡萄糖磷酸轉(zhuǎn)變成尿苷二磷酸葡萄糖2006-8第八章糖代謝89糖原糖原n + UDPG n + UDPG 糖原糖原n+1 + UDP n+1 + UDP 糖原合酶糖原合酶( ( glycogen synthase ) glycogen synthase ) 4.UDPG參與合成糖原參與合成糖原糖原引物糖原引物( (primer)primer)2006-8第八章糖代謝901、糖原合成酶催化的反應(yīng)需要、糖原合成酶催化的反應(yīng)需要引物引物(多聚葡萄糖)(多聚葡萄糖)2、糖原合成酶是、糖原合成酶是關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶3、分枝酶形成、分枝酶形成分枝分枝(見下頁(yè))(見下頁(yè))4、每增

35、加一個(gè)葡萄糖,消耗、每增加一個(gè)葡萄糖,消耗 2 Pi5、 UDP-Glc是葡萄糖的是葡萄糖的供體供體(葡萄糖的活性形式葡萄糖的活性形式)6、糖原合成全過(guò)程是在、糖原合成全過(guò)程是在細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行中進(jìn)行(二二)糖原合成特點(diǎn)糖原合成特點(diǎn)糖原分支的形成糖原分支的形成 分分 支支 酶酶 (branching enzyme) -1,6-糖苷鍵糖苷鍵 -1,4-糖苷鍵糖苷鍵 2006-8第八章糖代謝92 二、糖原的分解二、糖原的分解 定義:定義:指肝糖原分解成為葡萄糖的過(guò)程指肝糖原分解成為葡萄糖的過(guò)程亞細(xì)胞定位:亞細(xì)胞定位:胞胞 漿漿 2006-8第八章糖代謝93(一)肝糖原分解過(guò)程一)肝糖原分解過(guò)程糖

36、原糖原n+1 n+1 糖原糖原n + n + 葡糖葡糖-1-1-磷酸磷酸 磷酸化酶磷酸化酶 1. 1. 糖原糖原分解分解為為葡糖葡糖-1- 1-磷酸磷酸關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶2006-8第八章糖代謝94脫支酶脫支酶 (debranching enzyme)2.2.脫枝酶的作用脫枝酶的作用 轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基水解水解 -1,6-糖苷鍵糖苷鍵 磷酸化酶磷酸化酶 轉(zhuǎn)移酶活性轉(zhuǎn)移酶活性 -1,6糖苷糖苷酶活性酶活性 2006-8第八章糖代謝95葡糖葡糖 -1-1-磷酸磷酸 葡糖葡糖-6-6-磷酸磷酸磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶 3 3.葡糖葡糖-1-1-磷酸轉(zhuǎn)變成葡糖磷酸轉(zhuǎn)變成葡糖-6-6-磷酸磷

37、酸4.葡糖葡糖-6-磷酸磷酸生成葡萄糖生成葡萄糖 葡糖葡糖-6-6-磷酸酶磷酸酶 (肝,腎)(肝,腎)葡萄糖葡萄糖 葡糖葡糖-6-6-磷酸磷酸2006-8第八章糖代謝961、磷酸化酶磷酸化酶是是關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶,磷酸化酶只作用于,磷酸化酶只作用于-1,4 糖苷鍵,磷酸化酶催化至距糖苷鍵,磷酸化酶催化至距-1,6糖苷鍵糖苷鍵 4個(gè)葡個(gè)葡萄糖單位時(shí)作萄糖單位時(shí)作 用停止用停止2、脫支酶脫支酶轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移3個(gè)葡萄糖基至鄰近糖鏈末端,并個(gè)葡萄糖基至鄰近糖鏈末端,并水解水解-1,6糖苷鍵糖苷鍵 生成游離葡萄糖生成游離葡萄糖3、糖原分解全過(guò)程在、糖原分解全過(guò)程在胞質(zhì)胞質(zhì)中進(jìn)行中進(jìn)行(二)糖原分解的特點(diǎn)(二)糖原分

38、解的特點(diǎn)2006-8第八章糖代謝97糖原的合成與分解糖原的合成與分解2006-8第八章糖代謝98三、糖原合成與分解的調(diào)節(jié)三、糖原合成與分解的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶 糖原合成:糖原合成:糖原合酶糖原合酶 糖原分解:糖原分解:糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶活性:調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶活性:2006-8第八章糖代謝99調(diào)節(jié)方式:調(diào)節(jié)方式:共價(jià)修飾和變構(gòu)調(diào)節(jié)共價(jià)修飾和變構(gòu)調(diào)節(jié)酶特點(diǎn):酶特點(diǎn):活性、無(wú)(低)活性二種形式存在活性、無(wú)(低)活性二種形式存在 通過(guò)磷酸化和去磷酸化而相互轉(zhuǎn)變通過(guò)磷酸化和去磷酸化而相互轉(zhuǎn)變2006-8第八章糖代謝1001. 共價(jià)修飾調(diào)節(jié)共價(jià)修飾調(diào)節(jié)2006-8第八章糖代謝101 主要是葡萄糖

39、作為變構(gòu)效應(yīng)劑對(duì)磷酸化酶進(jìn)主要是葡萄糖作為變構(gòu)效應(yīng)劑對(duì)磷酸化酶進(jìn)行變構(gòu)調(diào)節(jié)。行變構(gòu)調(diào)節(jié)。當(dāng)血糖升高時(shí),葡萄糖當(dāng)血糖升高時(shí),葡萄糖 葡糖葡糖-6-6-磷酸磷酸 ATP ATP 增多增多2. 2. 別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié)糖原合酶糖原合酶磷酸化酶磷酸化酶a-Pa-P磷酸化酶磷酸化酶b bAMPAMP2006-8第八章糖代謝102四、糖原合成與分解的生理意義四、糖原合成與分解的生理意義維持血糖濃度的相對(duì)恒定維持血糖濃度的相對(duì)恒定2006-8第八章糖代謝103五五、糖原積累癥、糖原積累癥(glycogen storage diseases)特點(diǎn):特點(diǎn): 遺傳性代謝病,體內(nèi)某些器官組織中有遺傳性代謝病,體內(nèi)某些

40、器官組織中有大量糖原堆積。大量糖原堆積。原因:原因:患者先天性缺乏與糖原代謝有關(guān)的酶類患者先天性缺乏與糖原代謝有關(guān)的酶類2006-8第八章糖代謝104型別缺陷的酶受害器官糖原結(jié)構(gòu)葡萄糖-6-磷酸酶缺陷肝、腎正常溶酶體14和16葡萄糖苷酶所有組織正常脫支酶缺失肝、肌肉分支多,外周糖鏈短分支酶缺失所有組織分支少,外周糖鏈特別長(zhǎng)肌磷酸化酶缺失肌肉正常肝磷酸化酶缺陷肝正常肌肉和紅細(xì)胞磷酸果糖激酶缺陷肌肉、紅細(xì)胞正常肝臟磷酸化酶激酶缺陷腦、肝正常糖原積累癥分型糖原積累癥分型2006-8第八章糖代謝105第第 四四 節(jié)節(jié) 糖糖 異異 生生 GluconeogenesisGluconeogenesis 20

41、06-8第八章糖代謝106* * 部位部位* * 原料原料* * 概念概念 主要在肝、腎細(xì)胞的胞漿及線粒體主要在肝、腎細(xì)胞的胞漿及線粒體 主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸等主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸等從非糖化合物轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^(guò)程從非糖化合物轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^(guò)程2006-8第八章糖代謝107 基本上是糖酵解的逆過(guò)程基本上是糖酵解的逆過(guò)程 酵解途徑中有酵解途徑中有3個(gè)由關(guān)鍵酶催化的不可逆反個(gè)由關(guān)鍵酶催化的不可逆反應(yīng)應(yīng)。在糖異生時(shí),須由另外的反應(yīng)和酶代替。在糖異生時(shí),須由另外的反應(yīng)和酶代替。一、糖異生途徑一、糖異生途徑(gluconeogenic pathway)2006-8第八章糖代謝1

42、081.1.丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸( (PEP) PEP) -丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路2006-8第八章糖代謝1092.果糖果糖 -1,6-二磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣嵌姿徂D(zhuǎn)變?yōu)楣?6-磷酸磷酸2006-8第八章糖代謝1103.葡糖葡糖-6-磷酸水解為葡萄糖磷酸水解為葡萄糖2006-8第八章糖代謝111糖異生的關(guān)鍵酶:糖異生的關(guān)鍵酶:1.1. 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶2.2. 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶3.3. 果糖果糖-1,6-1,6-雙磷酸酶雙磷酸酶 4.4. 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶 2006-8第八章糖代謝112底物循環(huán)底物循環(huán)

43、(substrate cycle)作用物的互變分別由不同酶催化其單向反應(yīng),作用物的互變分別由不同酶催化其單向反應(yīng),這種互變循環(huán)稱之為這種互變循環(huán)稱之為底物循環(huán)。底物循環(huán)。2006-8第八章糖代謝113葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 糖原糖原果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮甘油甘油-3-磷酸磷酸甘油甘油甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸草酰草酰乙酸乙酸蘋果酸蘋果酸丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰

44、乙酸蘋果酸蘋果酸磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸線粒體線粒體甘油和乳酸的糖異生途徑甘油和乳酸的糖異生途徑2006-8第八章糖代謝114二、糖異生的調(diào)節(jié)二、糖異生的調(diào)節(jié) 多種代謝物濃度變化可調(diào)節(jié)糖異生途徑中的多種代謝物濃度變化可調(diào)節(jié)糖異生途徑中的4個(gè)關(guān)鍵酶活性個(gè)關(guān)鍵酶活性而改變糖異生速率。而改變糖異生速率。2006-8第八章糖代謝115二、糖異生的調(diào)節(jié)二、糖異生的調(diào)節(jié) 糖異生原料濃度糖異生原料濃度糖異生作用糖異生作用 乙酰乙酰CoA別構(gòu)激活丙酮酸羧化酶別構(gòu)激活丙酮酸羧化酶 糖異生作用糖異生作用 抑制丙酮酸脫氫酶抑制丙酮酸脫氫酶 ATP別構(gòu)激活果糖別構(gòu)激活果糖-1,6-二磷酸酶二磷酸酶糖異生作用糖

45、異生作用 抑制果糖抑制果糖-6-磷酸激酶磷酸激酶-12006-8第八章糖代謝116三、糖異生的生理意義三、糖異生的生理意義1 1、保證饑餓情況下血有、保證饑餓情況下血有 糖濃度的相對(duì)恒定糖濃度的相對(duì)恒定2 2、糖異生作用有利于乳酸的回收利用、糖異生作用有利于乳酸的回收利用3 3、協(xié)助氨基酸的分解代謝、協(xié)助氨基酸的分解代謝4 4、有助于維持酸堿平衡、有助于維持酸堿平衡2006-8第八章糖代謝117肝肝 肌肉肌肉 乳酸循環(huán)乳酸循環(huán)(lactose cycle) (Cori 循環(huán))葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 酵解酵解乳酸乳酸 乳酸乳酸 乳酸乳酸 糖異生糖異生血液血液 2006-8第八章

46、糖代謝118第第 五五 節(jié)節(jié) 血糖及其調(diào)節(jié)血糖及其調(diào)節(jié)Blood Glucose and The Regulation of Blood Glucose Concentration2006-8第八章糖代謝119血糖:血糖:指血液中的葡萄糖指血液中的葡萄糖血糖水平:血糖水平:即血糖濃度即血糖濃度正常血糖濃度正常血糖濃度 :3.893.896.11mmol/L6.11mmol/L 血糖及血糖水平的概念血糖及血糖水平的概念 2006-8第八章糖代謝120血糖血糖3.893.896.116.11mmolmmol/L/L食物食物肝糖原肝糖原糖異生糖異生H H2 2O O、COCO2 2、能能糖原糖原脂肪

47、、脂肪、氨基酸、氨基酸、核糖等核糖等隨尿排出隨尿排出8.898.89mmolmmol/L/L消化吸收消化吸收分解分解非糖物質(zhì)非糖物質(zhì)合成合成氧化氧化轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變一、血糖的來(lái)源和去路一、血糖的來(lái)源和去路2006-8第八章糖代謝121二、血糖的調(diào)節(jié)二、血糖的調(diào)節(jié) 肝臟調(diào)節(jié)肝臟調(diào)節(jié) 腎臟調(diào)節(jié)腎臟調(diào)節(jié) 神經(jīng)調(diào)節(jié)神經(jīng)調(diào)節(jié) 激素調(diào)節(jié)激素調(diào)節(jié)2006-8第八章糖代謝122(一)肝臟調(diào)節(jié)(一)肝臟調(diào)節(jié) 進(jìn)食后進(jìn)食后肝糖原合成肝糖原合成 不進(jìn)食不進(jìn)食肝糖原分解肝糖原分解 饑餓時(shí)饑餓時(shí)糖異生作用糖異生作用2006-8第八章糖代謝123(二)腎臟調(diào)節(jié)(二)腎臟調(diào)節(jié)腎糖閾:腎糖閾:腎對(duì)糖的重吸收能力腎對(duì)糖的重吸收能力(8.899.99mmol/L)(renal threshold of sugar)血糖腎糖閾:血糖腎糖閾:尿中不含葡萄糖尿中不含葡萄糖血糖腎糖閾:血糖腎糖閾:出現(xiàn)糖尿出現(xiàn)糖尿2006-8第八章糖代謝124(三)神經(jīng)和激素的調(diào)節(jié)(三)神經(jīng)和激素

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