生態(tài)大作業(yè)——生物對環(huán)境的適應(yīng)

1、中國石油大學(xué)（北京）普通生態(tài)學(xué)大作業(yè)北京香山植物園生態(tài)調(diào)查& 動物種群的數(shù)量統(tǒng)計模擬實驗個 人 報 告作 者： 王亞飛單 位：中國石油大學(xué)(北京)環(huán)境科學(xué)專業(yè)14級大作業(yè)時間：2015.10.9 2015.10.23大作業(yè)地點：北京香山學(xué)校植物對環(huán)境的適應(yīng)性調(diào)查1序言 2015年10月10日，我們環(huán)境科學(xué)專業(yè)的同學(xué)在王新偉老師的帶領(lǐng)下，于北京植物園完成了生態(tài)調(diào)查，此次生態(tài)調(diào)查主要包括熱帶雨林群落特征調(diào)查、植物群落的生態(tài)因子作用分析、植物對環(huán)境的適應(yīng)性觀測、植物群落垂直分布觀測四項內(nèi)容。本報告主要是對植物對環(huán)境的適應(yīng)性的調(diào)查。1.1生態(tài)學(xué)大作業(yè) 生態(tài)學(xué)大作業(yè)是一門獨立的課程，大作業(yè)期間是

2、環(huán)境科學(xué)專業(yè)學(xué)生大學(xué)四年第一次真正意義上走進生態(tài)、進行實踐。1.1.1目的 設(shè)置這門課程的目的是為了讓學(xué)生將理論與實踐相結(jié)合，在學(xué)生有了一定理論的基礎(chǔ)的時候進行野外實習(xí)，既加深了對知識的感性理解，形成對生態(tài)學(xué)的客觀認(rèn)識，又加強了學(xué)生的環(huán)境責(zé)任感，同時培養(yǎng)了學(xué)生收集資料、采集信息、整理分析的能力。在野外考察期間，使學(xué)生熟悉了調(diào)查方法和測量儀器。室內(nèi)實驗時，是學(xué)生對標(biāo)志重捕法有更深一步的理解。1.1.2主要內(nèi)容 此次生態(tài)學(xué)大作業(yè)包括兩方面內(nèi)容，一為野外調(diào)查，即北京植物園考察，二為室內(nèi)實驗，即動物種群的數(shù)量統(tǒng)計模擬實驗。北京植物園考察主要包括熱帶雨林群落特征調(diào)查、植物群落的生態(tài)因子作用分析、植物對環(huán)

3、境的適應(yīng)性觀測、植物群落垂直分布觀測四項內(nèi)容。動物種群的數(shù)量統(tǒng)計主要運用了標(biāo)志重捕法，分為封閉種群的數(shù)量統(tǒng)計和開放種群的數(shù)量統(tǒng)計。1.2北京植物園北京植物園位于京西香山腳下，隸屬于北京市公園管理中心。距市中心23公里。有多條公交可達。北京植物園是一個集科普、科研、游覽等功能于一體的綜合性植物園，是國家重點建設(shè)的植物園之一。圖1 北京植物園1.2.1地理位置 北京植物園位于北京的西北郊，東經(jīng)116 °28 ，北緯40 °，海拔61.6584.6米。北京植物園地處北京五環(huán)路之外，在海淀區(qū)香山公園和玉泉山（西山臥佛寺附近）之間，坐落在壽安山南麓，西山腳下。1.2.2氣候北京植物園

4、的氣候為典型的北溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，春、秋短促。1.2.3植被北京植物園截至2014年擁有各類植物3000多種，主要參觀點是溫室展覽區(qū)，內(nèi)有13個展區(qū)，植物1500多種。園內(nèi)引種栽培植物10000余種（含品種）近150萬株。占地900畝左右。植物園栽培了6000多種植物，包括2000種喬木和灌木，1620種熱帶和亞熱帶植物，500種花卉以及1900種果樹，水生植物，中草藥等。收集栽種植物3000余種。  全園以植物展覽溫室為中心，共13個展室，栽有1500多種熱帶、亞熱帶植物，其中有石頭花、光棍樹、舞蹈蘭等珍貴植物。  

5、植物園栽培的植物包括水杉等許多稀有物種。2生物對環(huán)境的適應(yīng)性調(diào)查2.1生物對環(huán)境的適應(yīng)性簡介生物對環(huán)境適應(yīng)的普遍性 生物對環(huán)境的適應(yīng)是普遍存在的.現(xiàn)在生存的每一種生物,都具有與環(huán)境相適應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特征或行為. 植物的根、莖、葉、花、果實和種子等器官都有明顯的適應(yīng)性特征.例如,蟲媒花一般都是顏色鮮艷,氣味芳香,適于昆蟲傳粉；風(fēng)媒花的花粉粒小而數(shù)量多,容易隨風(fēng)飄散,適于風(fēng)媒傳粉.借助風(fēng)來傳播果實或種子的植物,如蒲公英、柳等,果實或種子上生有毛絨絨的白色纖維,這樣可以隨風(fēng)飛揚.靠動物傳播果實的植物,如竊衣、鬼針草、蒼耳等,在果實的表面上有刺毛或倒鉤,容易附著在動物身上,被動物帶到其他地方去.

6、動物在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理和行為等方面也有許多適應(yīng)性特征.例如,魚的身體呈流線型,用鰓呼吸,用鰭游泳,這些都是與水生環(huán)境相適應(yīng)的.蜥蜴和家兔等陸生動物用肺呼吸,用四肢行走,體內(nèi)受精,這些都是與陸生環(huán)境相適應(yīng)的.猛獸和猛禽都具有銳利的牙齒(或喙)和尖銳的爪,有利于捕食其他動物；被捕食的動物又能夠以各種適應(yīng)方式來防御敵害,例如,鹿、兔、羚羊等動物奔跑速度很快,豪豬、刺猬身上長滿尖刺,黃鼬在遇到敵害時能分泌臭液等等. 很多生物在外形上都具有明顯的適應(yīng)環(huán)境的特征,在這方面有很多生動有趣的現(xiàn)象,如保護色、警戒色、擬態(tài)等. 保護色 動物適應(yīng)棲息環(huán)境而具有的與環(huán)境色彩相似的體色,叫做保護色.具有保護色的動物不容

7、易被其他動物發(fā)現(xiàn),這對它躲避敵害或捕獵動物都是有利的.昆蟲的體色往往與它們所處環(huán)境中的枯葉、綠葉、樹皮、土壤等物體的色彩非常相似.生活在草地、池塘中的青蛙是綠色的,活動在山間溪流石塊上的棘胸蛙卻是深褐色的,而樹蛙則隨著它所棲息的不同樹種而具有不同的體色.生活在北極地區(qū)的北極狐和白熊,毛是純白色的,與冰天雪地的環(huán)境色彩協(xié)調(diào)一致,這有利于它們捕獵動物. 有些動物在不同的季節(jié)具有不同的保護色.例如,生活在寒帶的雷鳥,在白雪皚皚的冬天,體表的羽毛是純白色的,一到夏天就換上棕褐色的羽毛,與夏季苔原的斑駁色彩很相近.有些蝗蟲在夏天草木繁盛時體色是綠色的,到了秋末則變?yōu)辄S褐色. 警戒色 某些有惡臭或毒刺的動

8、物所具有的鮮艷色彩和斑紋,叫做警戒色.例如,黃蜂腹部黑黃相間的條紋就是一種警戒色.據(jù)有人研究,鳥類被黃蜂螫一次,會記憶幾個月,當(dāng)它們再見到黃蜂時就會很快地避開.有些蛾類幼蟲具有鮮艷的色彩和斑紋,身上長著毒毛,如果被鳥類吞食,這些毒毛就會刺傷鳥的口腔黏膜,吃過這種苦頭的鳥再見到這些幼蟲就不敢吃了.再比如蝮蛇體表的斑紋,瓢蟲體表的斑點,等等,都是警戒色.警戒色的特點是色彩鮮艷,容易識別,能夠?qū)澈ζ鸬筋A(yù)先示警的作用,因而有利于動物的自我保護. 擬態(tài) 某些生物在進化過程中形成的外表形狀或色澤斑,與其他生物或非生物異常相似的狀態(tài),叫做擬態(tài).例如,竹節(jié)蟲的形狀像竹枝,尺蠖的形狀像樹枝,枯葉蝶停息在樹枝上

9、的模樣像枯葉(翅的背面顏色鮮艷.在停息的時候,兩翅合攏起來,翅的腹面向外,現(xiàn)出枯葉的模樣). 保護色、警戒色和擬態(tài)等,都是生物在進化過程中,通過長期的自然選擇而逐漸形成的適應(yīng)性特征. 生物對環(huán)境適應(yīng)的相對性 生物對環(huán)境的適應(yīng)只是在一定程度上的適應(yīng),并不是絕對的、完全的適應(yīng),更不是永久性的適應(yīng).例如,毛蟲的體表毛茸茸的,色彩鮮艷.毛蟲的這種警戒色可以使許多種食蟲鳥望而生畏,但是,并不是對所有的食蟲鳥都有效.一只杜鵑一天就可以吃掉上百條毛蟲.環(huán)境條件的不斷變化對生物的適應(yīng)性也有影響.比如說,池塘里的生物對于水生生活是適應(yīng)的,如果由于氣候的變化或地勢的改變,池塘逐漸干涸了,生活在那里的大部分生物就會

10、死亡. 生物與環(huán)境的相互關(guān)系 維持生物的生命活動所需要的物質(zhì)和能量,都要從環(huán)境中取得.環(huán)境對生物有著多方面的影響.生物只有適應(yīng)環(huán)境才能夠生存下去.生物在適應(yīng)環(huán)境的同時,也能夠影響環(huán)境.例如,森林的蒸騰作用,可以增加空氣的濕度,進而影響降雨量；柳杉等植物可以吸收有毒氣體,從而能夠凈化空氣；鼠對農(nóng)作物、森林和草原都有破壞作用；蚯蚓在土壤中活動,可以使土壤疏松,提高土壤的通氣和吸水能力,它的排泄物還可以增加土壤的肥力.由此可見,生物與環(huán)境之間是相互影響的,它們是一個不可分割的統(tǒng)一整體. 2.2植物園植物對環(huán)境的適應(yīng)性分析2.2.1仙人掌類仙人掌，雖然千姿百態(tài)，多達千種，但有一個共同的特點，那就是莖和

11、葉都發(fā)生了巨大的變態(tài)。仙人掌植物株體變化和長期生活在沙漠環(huán)境里有著密切的關(guān)系。為了生存，仙人掌練就一身抗惡劣環(huán)境的本領(lǐng)。它們把原來的葉退化成了針狀或刺,這樣可以減少水分的蒸發(fā)；它們的莖變得粗大肥厚，而且，表面都覆蓋有厚厚的角質(zhì)層，里面還有幾層厚壁組織。這樣的莖，既可以有效的防止無謂的水分損失，又可以貯存大量的水分；它們的根系特別發(fā)達，可以扎到地下很深的地方，吸收到其它植物難以吸收到的水分。一旦有水，仙人掌就大量地吸水，將水分貯存在粗大肥厚的肉質(zhì)莖中。株高10米的仙人掌，可貯藏1000千克的水分，到了干旱的季節(jié)，貯存的水分再慢慢地供應(yīng)出來。 仙人掌植物，長期生長在沙漠地區(qū)，使它形成了消耗水分較少

12、的特點。研究人員做過試驗：把一株396千克的仙人掌放在室內(nèi)，一直不給它澆水，6年以后它仍然活著，體內(nèi)消耗的水分只有11千克。而一株玉米，在一個生長季節(jié)里，要消耗掉200千克的水分。仙人掌的刺具有吸收水分的特異功能。據(jù)德國兩位學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，刺不但能吸收雨水，而且，還可以從空氣中直接吸收份。在5倍的顯微鏡下，可以觀察到刺的這一十分有趣的奇特本領(lǐng)。 仙人掌的氣孔也很特別，它少而下陷，而且，白天關(guān)閉，只有到晚上才微微張開。它的這種構(gòu)造，既可減少白天水分的損失，又有利于夜間收收二氧化碳，為光合作用準(zhǔn)備原料。 2.2.2荊條荊條通過葉片的可塑性來適應(yīng)不同的光照環(huán)境， 低光下提高葉片對光的吸收效率而高光下提

13、高葉片對光的利用效率。首先， SLA 對光照條件的變化非常敏感， 高的 SLA 可以用來適應(yīng)低光環(huán)境因為將生物量分布在較大的葉面積上有利于葉片捕光 1， 3， 5， 8-9， 25-26 ， 這可以從三方面的優(yōu)勢來解釋:首先是降低了二氧化碳的擴散阻力27 ;其次降低了葉片的建成和維持成本 3 ;三是減少了對葉背面葉綠體的自遮蔭 28 。前兩點優(yōu)勢結(jié)合低光下較低的光補償點(LCP)和暗呼吸速率(R d )保證了荊條個體在光照有限條件下保持碳獲取， 從而維持正常的生長。除了 SLA 的增加， 葉綠素在氮素中分配比例的上升也是物種常見的適應(yīng)低光的策略 4， 9， 29 ，荊條葉片在生境 15 中 C

14、hl/N 值分別為 0 096， 0 106， 0 118， 0 094， 0 098， 隨光照變化的趨勢并不十分明顯。但是， 荊條葉片中葉綠素 a、 b 的比值隨著光照的降低而減小， 體現(xiàn)了氮素在葉綠體內(nèi)的優(yōu)化分配 30 。大部分的葉綠素 b 存在于捕光色素復(fù)合體(LHCII)中， 因此低的葉綠素 a、 b 比值有利于葉片對光照的吸收， 同時低的葉綠素 a、 b 比值可以提高植物對藍紫光的利用效率(因為葉綠素 a 在紅光部分的吸收帶偏向長光波方面， 葉綠素 b 則在藍紫光部分的吸收帶較寬)， 維持光系統(tǒng) I 和光系統(tǒng) II 之間的能量平衡2， 25， 31 ， 對其它物種的研究3， 5， 1

15、0， 25 也具有相似的結(jié)論。荊條葉片中單位面積的最大光合速率隨著光強的升高而增大， 這與其他的研究結(jié)果 4， 6， 9， 11， 23 一致。A max 在高光下的升高并不是由于葉綠素含量的不同引起的(圖 4)， 與表觀量子效率也無關(guān)(表 2)， 更多的與SLA 的變化有關(guān)(圖 2g)。高光下低的 SLA， 部分是由于柵欄組織細(xì)胞層的增加或者柵欄組織細(xì)胞的伸長造成的， 從而造成了 RuBP 羧化酶等蛋白和細(xì)胞色素 f 等光合電子傳遞體的積累， 刺激了暗反應(yīng)的進行， 進而提高了單位面積的光合作用能力 8-9 ， 還有的研究認(rèn)為光合作用提高的原因是， 高光下低的 SLA 增加了葉片單位面積葉綠體

16、或葉肉細(xì)胞與胞間空氣的接觸面積 29 。相對而言， 荊條葉片在高光下的光飽和點較高， 說明其能較好的適應(yīng)高光照環(huán)境， 然而 F v /F m 的下降說明荊條葉片在高光下還是發(fā)生了光抑制 30 ， 但是 F o 并沒有隨之上升， 也就是說荊條葉片在高光下以光保護為主， 通過光保護機制來耗散過多的能量， 并沒有發(fā)生光32-33 合碳同化的量子效率指的是光合機構(gòu)每吸收一個光量子所固定的 CO 2 或釋放的 O 2 分子數(shù) 34 。耐蔭植物具有較高的表觀量子效率， 正常情況下在 0 020 05 之間10， 31 ， 而荊條葉片光合的表觀量子效率在0. 0360 047 之間， 并且隨光照環(huán)境的變化波

17、動不大， 說明荊條葉片的耐蔭程度較高。葉片對光能的吸收中， 葉綠素起著主要的作用。荊條葉片中單位質(zhì)量的葉綠素含量隨著光強的升高而降低， 而單位面積的葉綠素含量不受光照的影響， 這與 Grassi 和 Bagnaresi 3 、 馮玉龍等 25 、 劉悅秋等 31 人的研究結(jié)果一致。較低的光照強度可以促進葉綠素的合成 2 ， 單位質(zhì)量的葉綠素含量上升， 可以提高光量子的利用效率8 ， 另外葉綠素含量在高光下降低可以維持植物對光能吸收和利用的平衡， 避免光破壞的發(fā)生 2 。低光下高的單位質(zhì)量的葉綠素含量一般來說適用于耐蔭物種 3 。單位質(zhì)量的葉氮含量同樣隨著光強的升高而降低26 ， 但是也有的研究

18、 3， 9 認(rèn)為單位質(zhì)量的氮含量與光照無關(guān)。SLA 的變化是影響葉氮含量隨光強變化方式的主要因素26 ， Nmass 隨 SLA 的減小而降低(圖 2a)， 降低的原因可能是高光下葉片內(nèi)干物質(zhì)的積累對氮含量產(chǎn)生了稀釋35 ， 另外， 強光下細(xì)胞內(nèi)的儲藏物質(zhì)增多， 細(xì)胞壁次生加厚， 葉片同化組織對輸導(dǎo)組織和結(jié)構(gòu)組織的相對比例降低 26， 36 ， 也是導(dǎo)致 N mass 下降的重要原因。參考文獻1 牛翠娟，孫儒泳，婁安如等. 基礎(chǔ)生態(tài)學(xué). 北京：高等教育出版社.2杜寧，張秀茹，王煒.荊條葉性狀對野外不同光環(huán)境的表型可塑性 生態(tài)學(xué)報， 2011， 31(20):6049-60593任寅.生物與環(huán)境

19、 J1306 動物種群的數(shù)量統(tǒng)計模擬實驗種群動態(tài)研究種群數(shù)量在時間上和空間上的變動規(guī)律。研究種群動態(tài)規(guī)律，首先要進行種群的數(shù)量統(tǒng)計。對于植物來說，最常用的統(tǒng)計方法是樣方法；對于不斷移動位置的動物，可以應(yīng)用標(biāo)志重捕法。標(biāo)志重捕法是通過對部分動物的取樣來推算某地區(qū)全部的動物數(shù)量。該方法適用于各種陸地生態(tài)系統(tǒng)的各類動物；分為封閉種群統(tǒng)計法和開放種群統(tǒng)計法兩大類。標(biāo)志重捕法使用的用具有：動物活捕工具如鳥網(wǎng)、鼠籠等，標(biāo)記用具如腳環(huán)、耳標(biāo)、頸圈、顏料、指剪、放射性同位素標(biāo)記物等。統(tǒng)計學(xué)的進展對于生態(tài)學(xué)研究的影響很大。近幾十年來統(tǒng)計學(xué)中取樣技術(shù)和數(shù)據(jù)分析問的進展，使標(biāo)志重捕法得到重大發(fā)展和應(yīng)用。標(biāo)志重捕的方

20、法很多，連續(xù)的大量標(biāo)志重捕工作，不但能估計種群的數(shù)量，而且還能估計種群的“出生率”和“死亡率”等等。實驗?zāi)康恼莆者M行種群數(shù)量統(tǒng)計的兩種最常用的方法：一次標(biāo)記一次重捕法與喬利西貝爾統(tǒng)計法。實驗用具圍棋子、布袋、彩筆（或口取紙）等。1. 封閉種群的數(shù)量統(tǒng)計封閉種群的數(shù)量統(tǒng)計：一次標(biāo)記一次重捕法（林肯指數(shù)法、彼特森指數(shù)法） 一次標(biāo)記一次重捕法適用于封閉種群的數(shù)量統(tǒng)計。該法用于鳥獸類時叫做林肯指數(shù)（Lincoln-index）法；用于魚類時稱為彼特森指數(shù)（Petersen-index）法。一次標(biāo)記一次重捕法，即在調(diào)查樣地上捕獲一部分個體進行標(biāo)志后釋放，經(jīng)一定期限進行重捕。根據(jù)重捕取樣中標(biāo)志比例與樣地總

21、數(shù)中標(biāo)志比例相等的假定，來估計樣地中被調(diào)查動物的總數(shù)。即， N ：Mn ：m N (M ×n) m式中： M標(biāo)志數(shù)； n重捕個體數(shù)； m重捕中標(biāo)記數(shù)； N樣地上個體總數(shù)。此法有以下假定：調(diào)查期間，種群是封閉的（個體數(shù)一定，無遷入、遷出和新的出生、死亡發(fā)生）；對動物捕獲的機率都相同；標(biāo)記對動物無影響（受標(biāo)記的動物，有時變得更易重捕，或相反，更不易重捕），而且標(biāo)記物不會消失或脫落。例如，本實驗可假定是在一個湖中的小島上調(diào)查野兔的種群數(shù)量，小島隔離，不可能有遷入和遷出，冬天也不繁殖。方法步驟將布袋中的圍棋子取出一部分進行標(biāo)記并統(tǒng)計數(shù)量后放回布袋，把袋中的圍棋子充分混合后，再取出一部分統(tǒng)計數(shù)

22、量并統(tǒng)計其中被標(biāo)記過的圍棋子數(shù)量，將所得數(shù)據(jù)代入上述公式進行計算。實驗結(jié)果表2 封閉種群一次標(biāo)記一次重捕法記錄次數(shù)標(biāo)志數(shù)M重捕個體數(shù)n重捕中標(biāo)記數(shù)m計算樣地上個體總數(shù)N樣地上實際個體總數(shù)N120284140200220334165320306100 根據(jù)上表可知，計算樣地上個體總數(shù)N=（140+165+100）/3=135，與實際的200誤差較大。2. 開放種群的數(shù)量統(tǒng)計開放種群的數(shù)量統(tǒng)計：喬利西貝爾（Jolly-Seber）統(tǒng)計法大多數(shù)自然種群是開放性的。開放種群是指有死亡、出生和遷入、遷出，種群數(shù)量處于不斷變化之中。喬利西貝爾（Jolly-Seber）法是開放種群數(shù)量統(tǒng)計的常用方法。數(shù)據(jù)收

23、集的方法如下：連續(xù)多次地取樣、標(biāo)志和釋放。一般來說，各次取樣之間的間隔期要比取樣期長。在每次取樣時，不僅要記錄各次重捕中已標(biāo)記的動物數(shù)和未標(biāo)記的動物數(shù)，并且要求對每個動物的重捕歷史進行了解：這個動物在以前的最后一次被重捕是哪一次？然后再加上新的標(biāo)記，再釋放出去。這就是說，我們一定要能分清各次的標(biāo)記。例如，我們可以用不同顏色的標(biāo)記物，標(biāo)上時間1、2、3等，或者對所標(biāo)記動物進行編號，在每次取樣中，記錄其被重捕的歷史該方法有以下的假定：所有標(biāo)記和未標(biāo)記的動物在i次取樣時的捕獲率相同；從i次到i+1次時，動物具相同的生存率；取樣時間短，可忽略不計；無標(biāo)記的消失或脫落。本實驗可假設(shè)在一個秋天湖泊的半島上

24、調(diào)查野兔的種群數(shù)量，半島與陸地相連，兔子已繁殖出小兔，即有遷入和遷出以及新出生的。此法要求對i次捕獲的所有動物盡可能都做標(biāo)記，并且對每個個體標(biāo)記都給以不同的記號，以了解每個動物的標(biāo)記史。其基本計算公式為： Ni（Mi×ni）mi Mi(Si×Zi)Rimi式中：Ni 第i次取樣時種群大小估計值（只）；ni 第i 次第取樣時捕獲動物的數(shù)（只）；Mi 第i次取樣前，野外種群中全部已標(biāo)記動物總數(shù)的估計值（只）；mi 第i次取樣捕獲數(shù)中已標(biāo)記的動物數(shù)（只）；Si 第i次取樣時釋放的動物總數(shù)包括過去標(biāo)記和新標(biāo)記的（只）；Zi 第i次取樣前標(biāo)記的，在第i次取樣中未重捕到的，但在以后取樣

25、中又重捕到的總數(shù)（只）；Ri 在第i次取樣時釋放的動物總數(shù)（即Si）中，以后被陸續(xù)捕到的動物總數(shù)（只）。在采用此法進行調(diào)查時，以表3-1進行記錄、表3-2求Z值。方法步驟下面以Jolly(1965) 對果園盲蝽的研究為例，說明計算方法和過程。果園中盲蝽種群的Jolly-Seber法數(shù)量統(tǒng)計Jolly-Seber法把標(biāo)志重捕過程中所獲得的全部信息綜合于兩個表中（表-1、表-2）。表中的數(shù)據(jù)是對蘋果園中的一種盲蝽連續(xù)進行13次取樣調(diào)查所獲得的結(jié)果。每次取樣后間隔34天，再次取樣。在調(diào)查過程中新“添加”的盲蝽，包括遷入的和新羽化的。調(diào)查前已經(jīng)證明，盲蝽幾次重捕并不影響其存活率。表-1中每行數(shù)字，代表

26、各次取樣。第1列是取樣序號i，第2列ni代表各次取樣中捕獲的動物數(shù)。第3列Si則是各次取樣中釋放的總數(shù)，它是已標(biāo)志動物數(shù)mi和新標(biāo)志并釋放的動物數(shù)之和。Si常常不等于ni，它說明由于操作技術(shù)而造成的死亡。例如以第4行（i4）為例：這次取樣中共捕獲209個動物（n4209），其中已標(biāo)志動物56個（m456），未標(biāo)志的動物153個；但釋放動物總數(shù)是202個（S4202），而不是全部捕獲的209個，差數(shù)說明有7個動物由于技術(shù)原因而死了。表-1右側(cè)的數(shù)字，是把已標(biāo)志動物按其以前最后一次被重捕的時間進行分類。例如在m456個已標(biāo)志動物中，檢查其以前最后一次重捕時間，屬于第一次的有5個，屬于第二次的有18

27、個，屬于第三次的有33個。其余各行的數(shù)值依次類推。表-1最下面一行的Ri值，表示在第i次取樣時釋放的動物中，以后陸續(xù)重捕到的累積數(shù)，其計算方法是把各豎列的數(shù)字相累加而得。例如，R430201032211271，余此類推。至于Zi的計算，要使用第二個表格（表-2）。表-2是根據(jù)表-1歷次重捕動物數(shù)而得到的重捕動物累計數(shù)統(tǒng)計表。其方法是把表3-1各行的歷次標(biāo)志的動物重捕數(shù)自左至右地累加。例如，第4行（當(dāng)i4時）是第四次取樣的結(jié)果，其中屬第一次取樣時標(biāo)志的5個動物，成為表-2的第4行的第1個數(shù)字；第二次取樣時標(biāo)志的18個，與前5個累加，共23個，成為第二次數(shù)字；再累加第三次取樣時標(biāo)志的33個，共56

28、個，成為第三個數(shù)字。實際上，56就是m4值，余此類推。其中mi數(shù)值用括號括起來表示。表-2中最下面一行的Zi值，表示在第i次以前標(biāo)志的，在第i次取樣中未重捕到，但在以后取樣中又被重捕到的動物累積數(shù)。它是通過把表-2各豎列括號以下的數(shù)值累加而得。例如，Z5342273375384。余此類推。根據(jù)這兩個表所整理的數(shù)據(jù)，我們就可以估計出各次取樣時的種群大小，其基本公式還是：Ni（Mi×ni）mi 但其中各次取樣時，種群中已標(biāo)志動物總數(shù)Mi的估計應(yīng)根據(jù)下一公式： Mi(Si×Zi)Rimi現(xiàn)以i4，5，6三次取樣中的數(shù)據(jù)進行估計。 重捕中已標(biāo)志動物的比例： aimini a4562

29、090.2679 a5532200.2409 a6772090.3684 種群中已標(biāo)志動物的數(shù)量估計值： Mi(Si×Zi)Rimi M4(202×71)7156258.00 M5 (214×89)10953227.73 M6 (207×121)10177324.90 種群大小估計值： NiMiai N4258.000.2679963.0 N5227.730.2409945.3 N6324.900.3684882.2實驗結(jié)果表3-1多次重捕種群按Jolly-Seber方法計算的ni，Si，Ri值取樣序號（捕獲日期）i捕獲數(shù)ni釋放數(shù)si捕獲數(shù)中最后一次重

30、捕的日期未標(biāo)志數(shù)已標(biāo)志數(shù)mi12020200123129283323252317817342622101657445403523171448562020911412226 724207171122747 88192061302133229252591611112235911101715413100021333101125255201121412143121920712100003103131213202041600104101123313Ri2417172414111011663表3-2 按Jolly-Seber法計算Zi值捕獲日期i2345678910111213(38)12552221210(16)974334411(17)96644511(11)13966915(17)11871546(13)11101756(16)131857(13)2288(20)910(12)13(16)16Z232Z336Z436Z549Z651Z750Z843Z938Z1019Z1113Z12根據(jù)這兩個表所整理的數(shù)據(jù)，我們就可以估計出各次取樣時的種群大小，其基