普通植物病理學(xué)-王彬彬

1、普通植物病理學(xué)普通植物病理學(xué)姓名：王彬彬姓名：王彬彬?qū)I(yè)：植物病理學(xué)專業(yè)：植物病理學(xué)職務(wù)：豐禾立健產(chǎn)品經(jīng)理職務(wù)：豐禾立健產(chǎn)品經(jīng)理 植物病理學(xué)的定義植物病理學(xué)的定義 植物病理學(xué)主要包括普通植物病理學(xué)和農(nóng)業(yè)植物病理學(xué)兩大骨干課程，前者以基本概念和基本原理為主，后者以具體病害診斷與防治為主。 自1845年馬鈴薯晚疫病大流行導(dǎo)致植物病理學(xué)的誕生，至今已有150多年的歷史。德巴利（De Bary）是植物病理學(xué)的奠基人，被尊稱為植物病理學(xué)之父。 植物病理學(xué)是在醫(yī)學(xué)和微生物學(xué)的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，與真菌學(xué)、細(xì)菌學(xué)、病毒學(xué)、線蟲學(xué)、植物學(xué)（解剖、分類）、植物生理學(xué)、生物化學(xué)、遺傳學(xué)、氣象學(xué)和分子生物學(xué)等相關(guān)學(xué)科

2、都有密切的關(guān)系。 普通植物病理學(xué)是植保專業(yè)本科生的重要專業(yè)基礎(chǔ)課。本課程主要講授植物病害的概念及其癥狀類型；植物病原真菌、細(xì)菌、病毒、線蟲以及寄生性種子植物等主要病原物的基本概念、形態(tài)、分類等植物病原學(xué)基礎(chǔ)；病原物侵染過程、病害侵染循環(huán)、植物抗病性與病原物致病性、病害流行預(yù)測(cè)技術(shù)以及植物病害防治原理等基本知識(shí)。目錄 第一節(jié)第一節(jié) 植物病害的概念植物病害的概念 第二節(jié)第二節(jié) 病害的癥狀病害的癥狀 第三節(jié)第三節(jié) 病原生物的寄生性和致病性病原生物的寄生性和致病性 第四節(jié)第四節(jié) 植物病原菌物（真菌）植物病原菌物（真菌） 第五節(jié)第五節(jié) 侵染過程和病害循環(huán)侵染過程和病害循環(huán) 第六節(jié)第六節(jié) 植物的抗病性植物

3、的抗病性一、一、 植物病害植物病害是指植物在其生命過程中受是指植物在其生命過程中受寄生物侵寄生物侵害或受不良環(huán)境影響害或受不良環(huán)境影響，而在生理、細(xì)胞和組織上，而在生理、細(xì)胞和組織上發(fā)生一系列病理變化過程，外部呈現(xiàn)發(fā)生一系列病理變化過程，外部呈現(xiàn)不正常現(xiàn)象不正?，F(xiàn)象，引起引起產(chǎn)量降低或品質(zhì)變劣產(chǎn)量降低或品質(zhì)變劣的現(xiàn)象。的現(xiàn)象。蘋果樹腐爛病蘋果樹腐爛病小麥條銹病 小小麥麥條條銹銹病?。?）病原病原（引致病害的原因，是外因即寄生物和不良環(huán)境條件）：遺傳性白化苗等遺傳性變異系由內(nèi)因而非外因引起。（2）病程病程（組織結(jié)構(gòu)和生理異常變化過程）：機(jī)械損傷和蟲傷無病理變化過程。機(jī)械創(chuàng)傷是往往是瞬間發(fā)生的。（

4、3）癥狀癥狀（罹病植物外表呈現(xiàn)的不正?，F(xiàn)象）：植物病害是根據(jù)植物外觀的異常與正常相對(duì)而言的。健康相當(dāng)于正常，病態(tài)相當(dāng)于異常。顯癥是植物生病的征兆，免疫植物雖受病原影響但不顯癥，即不生病。（4）損失（產(chǎn)量低、品質(zhì)變劣）損失（產(chǎn)量低、品質(zhì)變劣）：植物病害必須具有經(jīng)濟(jì)損失觀點(diǎn)。茭白實(shí)際上是黑粉菌侵染而形成的；郁金香受病毒侵染而出現(xiàn)雜色花型曾使其價(jià)格高于黃金，雖生病卻非病害。韭黃是遮光栽培所致，上述不但沒有經(jīng)濟(jì)損失，而且提高了經(jīng)濟(jì)價(jià)值，故不屬病害范疇。注意“病”與“病害”這兩個(gè)概念的區(qū)別。茭茭 白白茭草黑粉菌茭草黑粉菌 茭草茭草( (茭白茭白) )黑粉菌黑粉菌Ustilago esculenta為擔(dān)子

5、菌亞門(Basidioy cotina),黑粉菌原(Ustilago)真菌。 菌絲寄生在植物菰即茭草(Zizania caduuciflora)的葉，莖和根上。 孢子堆黑色，稍呈粉狀。孢子球形，黃旦褐色，平滑或有刺，6957微米。 寄生在莖上時(shí)，在未形成黑粉孢子以前，莖腫大幼嫩可供食用味道解美，營(yíng)養(yǎng)豐富，并含纖維多，通便，防腸癌等。 江蘇等地均有分布。小知識(shí)點(diǎn)小知識(shí)點(diǎn)郁金香雜色花郁金香雜色花郁金香正?；ㄓ艚鹣阏；ㄊ裁词蔷曼S，為什么韭黃是黃色什么是韭黃，為什么韭黃是黃色? ?小知識(shí)點(diǎn)小知識(shí)點(diǎn)2、韭黃是在韭菜撒種之后，在苗床上鋪滿了稻桿，韭菜發(fā)芽之后，因?yàn)檎詹坏疥柟猓瑹o法刺激葉綠素的形成，因此就

6、不會(huì)變成綠色了! 黃黃白白的顏色是韭菜體內(nèi)其它色素的顏色!1、韭黃就是顏色黃黃白白的韭菜，不要懷疑，它跟一般吃的綠色韭菜是同一種植物。二、植物病害的重要性二、植物病害的重要性植物病害對(duì)人類社會(huì)產(chǎn)生過重大影響。（1）愛爾蘭饑謹(jǐn)（Irish famine）：18451846年馬鈴薯晚疫病在愛爾蘭大流行，餓死幾十萬人、迫使150萬人移居美國(guó)。植物病理學(xué)由此誕生。（2）波爾多液發(fā)明： 1880年法國(guó)波爾多地區(qū)葡萄霜霉病大流行，使法國(guó)葡萄釀酒業(yè)瀕臨破產(chǎn)，最終導(dǎo)致波爾多液發(fā)明。（ 3 ） 孟 加 拉 饑 荒(Bengal famine)： 19421943年印度的孟加拉邦水稻胡麻斑病大流行，餓死200萬人

7、，數(shù)百萬人逃荒。 水稻胡麻斑病（4）1970年玉米小斑病在美國(guó)大流行，減產(chǎn)15%，約165億Kg，直接損失10億美元。（5）1950年中國(guó)小麥條銹病大流行，小麥減產(chǎn)60億斤。（6）1955年紅麻炭疽病在中國(guó)華北地區(qū)流行，導(dǎo)致紅麻停種。（7）1937年甘薯黑斑病從日本傳入中國(guó)，造成巨大損失。（8）1974年玉米大斑病在中國(guó)東北地區(qū)流行，發(fā)病200萬公頃，減產(chǎn)20%。（9）1996年玉米彎孢菌葉斑病在中國(guó)遼寧流行，絕收25萬畝，損失2.5億Kg。 植物發(fā)生病害的后果，對(duì)植物雖然有害，有時(shí)對(duì)人類生活也有可利用的方面，這是由于人們對(duì)某種植物產(chǎn)品的需求所決定等。例如前面所述的茭白，郁金香受病毒侵染而出現(xiàn)

8、雜色花型，遮光埋藏培養(yǎng)的韭黃，而且提高了經(jīng)濟(jì)價(jià)值。 引起植物偏離正常生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)而表現(xiàn)病變的因素謂之病因。在不同的病例中，病因可以是不同的： 植物自身的遺傳因子異常，如白化苗、先天不孕等，為遺傳性疾病； 不良的物理化學(xué)環(huán)境條件； 有病原生物（pathogen）參與的“病害三角”（“病害四角”）(引起植物發(fā)生病害的生物統(tǒng)稱為病原生物) 單有病原生物和植物兩方面存在，還不一定發(fā)生病害，因?yàn)椴≡锟赡軣o法接觸到植物，或不能發(fā)揮其作用，也就不能影響植物，因此還需要合適的媒介和一定的環(huán)境條件來滿足病原生物，才能對(duì)植物構(gòu)成威脅。 以下簡(jiǎn)述“病害三角”和發(fā)展的“病害四面體”。 1933 林克（Link)提

9、出病害三角學(xué)說(disease triangle)：感病的寄主植物、具有致病性的病原物和有利于發(fā)病的環(huán)境構(gòu)成病害三角形的三個(gè)邊，三角形的高度或面積代表病害嚴(yán)重度，各邊的長(zhǎng)度影響三角形的面積。 1976 魯濱遜（Robinson)提出植病四面體學(xué)說(disease tetrahedron)：農(nóng)業(yè)生態(tài)系內(nèi)除了寄主、病原物和環(huán)境外，應(yīng)加上人類干預(yù)這個(gè)重要因素，從而形成植病四面體學(xué)說。 病害三角與病害四面體病害三角與病害四面體環(huán)境 寄主病原物環(huán)境寄主人類病原物病害三角（自然生態(tài)體系）病害三角（自然生態(tài)體系）病害四面體（農(nóng)業(yè)生態(tài)體系）病害四面體（農(nóng)業(yè)生態(tài)體系）病原類型病原類型生物病原分布在以下七界：（1

10、）真菌界（Fungi，真核細(xì)胞生物，細(xì)胞壁主要成分為幾丁質(zhì)，無維管束，無葉綠素，絲狀營(yíng)養(yǎng)體，孢子繁殖）：真菌。（2）藻物界（Chromista，或稱色菌界，真核細(xì)胞生物，由卵菌綱和一些藻類組成此界，一般有顏色，但葉綠素為C）：卵菌（與真菌相似，但細(xì)胞壁主要成分為纖維素）和似絲壺菌。（3）原生動(dòng)物界（Protozoa，最簡(jiǎn)單的真核細(xì)胞生物）：一些黏菌如根腫菌（營(yíng)養(yǎng)體為無壁的原生質(zhì)團(tuán)）。 （4）原核生物界（Monera，原核細(xì)胞生物，細(xì)胞中無真正的核，DNA分散在細(xì)胞中，沒有核膜包圍，沒有明顯的細(xì)胞核）：細(xì)菌。 （5）病毒界（分子生物，由核酸和蛋白質(zhì)或其中之一組成）：病毒、類病毒。 （6）動(dòng)物界（

11、Animalia）：線蟲（真核細(xì)胞生物，蠕蟲狀，異養(yǎng)）。 （7）植物界（Plantae）：寄生性種子植物（真核細(xì)胞生物，有細(xì)胞壁，有微管束，無根有吸盤，有葉或退化，種子繁殖）。1 1、生物病原、生物病原（寄生物，引起的病害可相互傳染稱侵染性病害）（寄生物，引起的病害可相互傳染稱侵染性病害）（1）極高、極低溫：高溫性不育、寒害、凍害等。（2）土壤缺水或水過多：旱害、漬水等。（3）光線過弱或過強(qiáng)：缺光性黃化、日灼等。（4）缺氧：缺氧性爛根等。（5）空氣污染：氣候斑等。（6）缺素：缺銅、缺鋅、缺鐵等。（7）無機(jī)鹽毒害：鹽害等。（8）土壤過酸或過堿。（9）藥害：施農(nóng)藥或化肥不當(dāng)而造成的葉枯、葉斑、枯萎

12、、不育等。（10）栽培不當(dāng)：過密、施肥過多或配比不當(dāng)?shù)取? 2、非生物病原、非生物病原（逆境，引起的病害不可相互傳染稱（逆境，引起的病害不可相互傳染稱非侵染性病害非侵染性病害）四、植物病害的類型四、植物病害的類型（一）根據(jù)致病因素的性質(zhì)分：侵染性病害、非侵染性病害（二）根據(jù)病原生物的種類分：真菌病害、細(xì)菌病害、病毒病害、線蟲病害以及寄生性種子植物引致的病害等。（三）根據(jù)病原物的傳播途徑分：氣傳病害、土傳病害、種傳病害以及介體傳病害等。（四）根據(jù)表現(xiàn)的癥狀類型分：花葉病、斑點(diǎn)病、潰瘍病、腐爛病、枯萎病、疫病、癌腫病等。（五）根據(jù)植物的發(fā)病部位分：根部病害、葉部病害、莖稈病害、花器病害和果實(shí)病害等

13、。（六）根據(jù)被害植物的類別分：大田作物病害、經(jīng)濟(jì)作物病害、蔬菜病害、果樹病害、觀賞植物病害、藥用植物病害等。（七）根據(jù)病害流行特點(diǎn)分：?jiǎn)文炅餍胁?、積年流行病。（八）根據(jù)病原物生活史分：?jiǎn)窝h(huán)病害、多循環(huán)病害。非侵染性病害和侵染性病害非侵染性病害和侵染性病害1、非侵染性病害 由于生長(zhǎng)環(huán)境條件不合適，物理或化學(xué)因素造成的，是非侵染性的，這不能傳染的病害叫非侵染性病害。有時(shí)叫生理病害。2、侵染性病害 由于病原物對(duì)植物侵染造成的，因可傳染，又叫傳染性病害。植物病害的原因叫病原，寄生物病原叫病原物，植物病原真菌和細(xì)菌叫病原菌。病原物主要包括真菌、細(xì)菌、病毒、線蟲和寄生性種子植物五大類，俗稱五大類病原物。

14、3、非侵染性病害和侵染性病害的相互關(guān)系 （1）非侵染性病類加重后者的發(fā)生，造成傷口。如蘋果 腐爛病。 （2）后者可致使植物非侵染病害的發(fā)生。五、植物病害對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響五、植物病害對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響1845年愛爾蘭馬鈴薯晚疫病大流行，馬鈴薯幾乎絕收。1950年我國(guó)小麥銹病大流行，減產(chǎn)120億斤。1996年玉米彎孢菌葉斑病在中國(guó)遼寧流行，絕收25萬畝，損失2.5 億Kg。全世界農(nóng)作物因病害減產(chǎn)：糧食10%、蔬菜40%。水稻發(fā)生稻瘟病使碎米率增加；甜菜得褐斑病后，含糖量大大減少；小麥患銹病后而面筋減少。甘薯黑斑病產(chǎn)生有毒物質(zhì)黑疤酮，病薯喂牛羊而導(dǎo)致氣喘和死亡。小麥赤霉病的小麥生產(chǎn)面粉(赤霉烯酮)，人

15、產(chǎn)生頭昏、嘔吐、腹瀉，嚴(yán)重時(shí)死亡。因防治病害投入人力、物力和各種設(shè)備，增加開支、降低經(jīng)濟(jì)效益；大量使用農(nóng)藥白菜軟腐病，水果產(chǎn)后病害。由于一種病害發(fā)生在一地區(qū)不能栽植，在遼寧省由于紅麻炭疽病而40年未能種植。廣東省由于木瓜病毒病至今不能栽植。第二節(jié)第二節(jié) 病害的癥狀病害的癥狀( (symptom) )內(nèi)部癥狀： （1）內(nèi)含體（inclusion） （2）侵填體（tylose） （3）胼胝質(zhì)pian zhi （callose）外部癥狀： 病狀病狀：是指發(fā)病植物本身所表現(xiàn)出來的反?，F(xiàn)象。 病征病征：是指病原物在植物體上表現(xiàn)出來的特征性結(jié)構(gòu)。 并不是所有的植物病害都有病征表現(xiàn)。 癥狀是植物發(fā)病后外部顯

16、示的表現(xiàn)型。每一種病害都有它特有的癥狀表現(xiàn)，是我們描述、命名、診斷和識(shí)別病害的主要依據(jù)。 癥狀（癥狀（symptom）：植物發(fā)病后出現(xiàn)的反?，F(xiàn)象，包括內(nèi)部癥狀和）：植物發(fā)病后出現(xiàn)的反?，F(xiàn)象，包括內(nèi)部癥狀和外部癥狀。外部癥狀。一、病狀的一、病狀的類型類型（變色、壞死、腐爛、萎焉、畸形變色、壞死、腐爛、萎焉、畸形）1 1、變色、變色（discoloration）發(fā)病植物的色澤發(fā)生改變，本質(zhì)是葉綠素受到破壞， 細(xì)胞并未死亡。（1）花葉(mosaic)：葉綠素減少，不均勻變色。（2）褪色(fading)：葉綠素減少，均勻變色，變淺。 （3）黃化(yellowing)：葉綠素減少，均勻變色，變黃。（4）

17、斑駁 (mottle)：變色部分的輪廓不清。（5）條紋(strip)、條斑、條點(diǎn)：?jiǎn)巫尤~植物的花葉。（6）白化苗(whiten seedling)：不形成葉綠素，遺傳病害。 黃黃 化化條條 紋紋斑斑 駁駁2 2、壞死、壞死( (necrosis) )發(fā)病植物的細(xì)胞或組織壞死。細(xì)胞已死亡。（1）葉斑(spot)：輪斑、環(huán)斑、角斑、圓斑、穿孔等， 形狀大小不同，但輪廓清楚，類似島嶼。（2）葉枯：葉片較大面積壞死，邊緣不清。（3）葉燒(leafscad)：葉尖或葉緣枯死。（4）猝倒(damping off)、立枯：幼苗近地表莖部壞死。 前者倒伏（腐霉），后者死而不倒（絲核菌）。玉米大斑病玉米大斑病玉

18、米小斑病玉米小斑病 番茄斑枯病番茄斑枯病西瓜細(xì)菌性角斑病西瓜細(xì)菌性角斑病 紫紫 斑斑 輪輪 斑斑 角角 斑斑穿穿 孔孔葉葉 枯枯立立 枯枯（絲核菌）猝猝 倒倒（腐霉）（5）潰瘍(canker)：植物皮層壞死、腐爛，使木質(zhì)部外露。多見于木本植物的枝干。（6）瘡痂（scar）：在病斑上有增生的木栓層，表面粗糙，或病斑枯死后，因生長(zhǎng)不平衡，發(fā)生龜裂。柑橘瘡痂病柑橘瘡痂病梨黑星病梨黑星?。?）炭疽：是由一類炭疽病菌引起的，一般病斑凹陷、變褐色。斑中有輪狀排列的小黑點(diǎn)，黑點(diǎn)為病原菌的分生孢子盤。3 3、腐爛、腐爛（rot）植物幼嫩多汁組織大面積壞死，組織或細(xì)胞破壞消解。（1）干腐：死亡慢，水分快速及時(shí)失

19、去。 （2）濕腐：死亡快，水分未能及時(shí)散失。（3）軟腐：中膠層破壞，細(xì)胞離析。根據(jù)腐爛的部位有根腐、基腐、莖腐、果腐、花腐等。干干 腐腐軟軟 腐腐白菜軟腐病白菜軟腐病番茄臍腐病番茄臍腐病葡萄白腐病葡萄白腐病4 4、萎蔫、萎蔫(wilt)(wilt)植物根莖的維管束組織受到破壞而發(fā)生的缺水凋萎 現(xiàn)象，而根莖的皮層組織完好。分為：枯萎、黃萎、青枯。馬鈴薯青枯病馬鈴薯青枯病黃瓜枯萎病黃瓜枯萎病棉花黃萎病棉花黃萎病5 5、畸形、畸形( (malformation) )植物受病原物產(chǎn)生的激素類物質(zhì)的刺激而表現(xiàn)的異常 生長(zhǎng)現(xiàn)象。（1）增生型(hyperplasia)：病組織的薄壁細(xì)胞分裂加快，數(shù)量迅速增多

20、，局部組織出現(xiàn)腫瘤或癌腫、叢枝、發(fā)根等。（2）增大型(hypertrophy)：病組織的局部細(xì)胞體積增大（巨型細(xì)胞），但細(xì)胞數(shù)量并不增多。如根結(jié)、徒長(zhǎng)惡苗等。（3）減生型(hypoplasia)：病部細(xì)胞分裂受到抑制，發(fā)育不良，造成植株矮縮(dwarf)、矮化(stunt)、小葉、小果、卷葉等。（4）變態(tài)（變形）：植株的花器變態(tài)成葉片狀、葉變花、葉片扭曲、蕨葉(four-leaf)、花器變菌癭等。葉葉 片片果果 實(shí)實(shí)瘤瘤癭癭癌癌白菜根腫病白菜根腫病番番茄茄蕨蕨葉葉病病甘薯叢枝病甘薯叢枝病 叢生叢生：枝葉密：枝葉密集發(fā)生，形如集發(fā)生，形如掃帚狀。掃帚狀。二、病癥的類型二、病癥的類型 病癥是指病原

21、物在植物體上表現(xiàn)出來的特征性結(jié)構(gòu)。1、霉?fàn)钗铮赫婢『ΤＲ娞卣?。有霜霉、灰霉、青霉、綠霉、赤霉、黑霉等顏色。2、粉狀物：真菌病害常見特征。有白粉病、黑粉病、銹病。3、小黑點(diǎn)：真菌病害常見特征。有分生孢子器、分生孢子盤、分生孢子座、閉囊殼、子囊殼等。4、菌核：真菌病害中絲核菌和核盤菌常見特征。較大、深色、越冬結(jié)構(gòu)。5、菌膿：細(xì)菌病害常見特征。菌膿失水干燥后變成菌痂。由于植物病毒是細(xì)胞內(nèi)寄生物，因此只有病狀，而不產(chǎn)生病征。霜霜 霉霉綿綿 霉霉青青 霉霉綠綠 霉霉 銹銹 白銹白銹 白粉白粉 黑粉黑粉黃瓜霜霉病黃瓜霜霉病黃瓜白粉病黃瓜白粉病豇豆白粉病豇豆白粉病豇豆銹病豇豆銹病茄子褐紋病茄子褐紋病番茄灰

22、霉病番茄灰霉病黃瓜細(xì)菌性角斑病黃瓜細(xì)菌性角斑病油菜菌核病油菜菌核病菌菌 膿膿 地衣和苔蘚混合危害茶樹地衣和苔蘚混合危害茶樹 菟絲子危害辣椒菟絲子危害辣椒三、癥狀的變化三、癥狀的變化1 1、典型癥狀、典型癥狀( (typical symptom) ) 一種病害在不同階段或不同抗病性的品種上或者在不同的環(huán)境條件下出現(xiàn)不同的癥狀，其中一種常見癥狀成為該病害的典型癥狀。例如TMV病毒侵染多種植物后都表現(xiàn)花葉癥狀，但它侵染心葉煙則表現(xiàn)枯斑癥狀。2 2、綜合癥、綜合癥( (syndrome) ) 有的病害在一種植物上可以同時(shí)或先后表現(xiàn)兩種或兩種以上不同類型的癥狀，這種情況稱謂綜合癥。例如稻瘟病在芽苗期發(fā)生

23、引起爛芽，在株期侵染葉片則表現(xiàn)枯斑，侵染穗部導(dǎo)致穗莖枯死引起白穗。3 3、并發(fā)癥、并發(fā)癥( (complex disease) ) 當(dāng)兩種或多種病害同時(shí)在一株植物上混發(fā)時(shí)，可以出現(xiàn)多種不同的類型的癥狀，這種現(xiàn)象稱為并發(fā)癥。有時(shí)會(huì)發(fā)生彼此干擾的拮抗現(xiàn)象，也可能出現(xiàn)加重癥狀的協(xié)生作用。4 4、隱癥現(xiàn)象、隱癥現(xiàn)象( (masking of symptom) ) 病害癥狀出現(xiàn)后，由于環(huán)境條件的改變，或者使用農(nóng)藥治療后，原有癥狀逐漸減退直至消失。隱癥的植物體內(nèi)仍有病原物存在，是個(gè)帶菌植物，一旦環(huán)境恢復(fù)或農(nóng)藥作用消失，隱癥的植物還會(huì)重新顯癥。一、寄生性（一、寄生性（parasitism）第三節(jié)第三節(jié) 病原

24、生物的寄生性和致病性病原生物的寄生性和致病性寄生性：寄生性：一種生物從其它活的生物中獲取營(yíng)養(yǎng)的能力。這種生物稱寄生物（parasite），被寄生的稱寄主（host）或宿主(parasitifer)。腐生性：腐生性：只能從死的生物、有機(jī)體中獲取養(yǎng)分的能力。這種生物稱腐生物。病原生物與寄主的關(guān)系：共生、共棲、拮抗和寄生。寄生物據(jù)營(yíng)養(yǎng)方式（寄生方式）分：寄生物據(jù)營(yíng)養(yǎng)方式（寄生方式）分： 活體營(yíng)養(yǎng)生物（型）（biotroph）和死體營(yíng)養(yǎng)生物（型）(necrotroph)。Biotroph：在自然界只能從活的植物細(xì)胞和組織中獲 得養(yǎng)分的。（有人工培養(yǎng)成功的）Necrotroph：在自然界，可以從死的植物

25、細(xì)胞、有機(jī) 體獲取養(yǎng)分的。注：強(qiáng)調(diào)在自然界。注：強(qiáng)調(diào)在自然界。專性寄生：專性寄生：只能從活的寄主細(xì)胞和組織中獲得所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，寄生能力強(qiáng)。這種生物稱專性寄生物（obligate parasites）如真菌的銹菌、白粉菌、霜霉菌、病毒、線蟲。專性寄生物不能人工培養(yǎng)。專性寄生和兼性寄生：（這種說法現(xiàn)在很少用）專性寄生和兼性寄生：（這種說法現(xiàn)在很少用）兼性寄生：兼性寄生：除了寄生活的細(xì)胞之外，還可以從死的寄主細(xì)胞或死的有機(jī)質(zhì)上獲取所需營(yíng)養(yǎng)，這種生物叫兼性（非專性）寄生物（non-obligate parasites）。其可以人工培養(yǎng)。包括很多真菌和細(xì)菌。寄生能力有強(qiáng)弱之分。二、致病性（二、致病性

26、（pathogenicity） 一種生物具有破壞寄主，而引起病害的能力，這種生物稱病原物（pathogen）。三、寄生性與致病性的關(guān)系三、寄生性與致病性的關(guān)系 絕大多數(shù)寄生物都是病原物； 絕大多數(shù)病原物都是寄生物； 有的寄生物，造成不大的破壞，不產(chǎn)生癥狀就不為病原物。如根瘤菌。 有的病原物，如根外致病，分泌酶、毒素，破壞根部，為非寄生物。 專性寄生物對(duì)寄主的活細(xì)胞破壞不大，致病性弱。 兼性寄生物，先行分沁毒素殺死寄主細(xì)胞，再獲取營(yíng)養(yǎng)，致病力強(qiáng)。 病原物的致病性和寄生性是種，屬的特性，是可遺傳的。 并不是寄生性強(qiáng)，致病性就強(qiáng)； 也不是致病性強(qiáng)，寄生性就強(qiáng)。第四節(jié)第四節(jié) 植物病原菌物植物病原菌物植

27、物病原物的植物病原物的種類種類 真菌 病原原核生物（細(xì)菌） 病毒 線蟲 寄生性種子植物真菌 概念：概念：一類一類營(yíng)養(yǎng)體通常為絲狀體，具有細(xì)胞壁，以吸收為營(yíng)養(yǎng)體通常為絲狀體，具有細(xì)胞壁，以吸收為營(yíng)養(yǎng)方式，通過產(chǎn)生孢子進(jìn)行繁殖的異養(yǎng)型營(yíng)養(yǎng)方式，通過產(chǎn)生孢子進(jìn)行繁殖的異養(yǎng)型真核生物。真核生物。 在所有的病原物中，真菌引起的植物病害最多。已記載的植物病原真菌有8000多種。 真菌的真菌的主要主要特征：特征：（1）有固定的細(xì)胞核，屬真核生物；（2）營(yíng)養(yǎng)體簡(jiǎn)單，大多為菌絲體；（3）營(yíng)養(yǎng)方式異養(yǎng)型（腐生和寄生），無光合色素；（4）繁殖方式為產(chǎn)生各種類型孢子；（5）真菌大多腐生，從已死的有機(jī)體作為營(yíng)養(yǎng)來源，少

28、數(shù)寄生的真菌主要寄生在活植物上。真菌與其他生物的異同 細(xì)菌細(xì)菌：有細(xì)胞壁，無核，有核區(qū)-屬原核生物。 粘菌粘菌：無細(xì)胞壁，有核， 繁殖產(chǎn)生孢子 藻類藻類：光合色素-自養(yǎng)生物 真菌：真菌：無根、莖、葉，異養(yǎng)，貯藏物質(zhì)： 肝糖，脂肪 高等植物高等植物：有根、莖、葉，自養(yǎng)，貯藏物質(zhì)：淀粉。真菌的一般形態(tài)特征 營(yíng)養(yǎng)體營(yíng)養(yǎng)體：從孢子萌發(fā)形成菌絲，菌絲生長(zhǎng)發(fā)育到生殖器官形成前的階段，稱作營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段。這個(gè)階段的菌絲體稱作營(yíng)養(yǎng)體。主要功能是吸收、輸送和貯存營(yíng)養(yǎng)，為繁殖生長(zhǎng)做準(zhǔn)備。真菌的營(yíng)養(yǎng)體還可以形成菌組織以及菌體的變態(tài)結(jié)構(gòu)。 繁殖體：繁殖體：指真菌繁殖階段所形成的結(jié)構(gòu)。真菌的營(yíng)養(yǎng)體一、菌絲體一、菌絲體真菌

29、的典型營(yíng)養(yǎng)體是絲狀體，單根細(xì)絲叫菌絲，組成真菌菌體的一團(tuán)菌絲叫菌絲體。菌絲體呈輻射狀延伸，在培養(yǎng)基上形成的圓形菌絲群落叫菌落。菌絲呈管狀，多數(shù)真菌的菌絲以隔膜把菌絲分成很多間隔有隔菌絲（高等真菌的菌絲）；有些真菌的菌絲沒有隔膜無隔菌絲（低等真菌的菌絲）。菌絲在各菌種之間差異有限，透明、有色、暗色、有無隔、直徑大小、橫隔的構(gòu)造和隔膜處是否小于菌絲直徑，表面有無疣狀物，是否等徑等。真菌的營(yíng)養(yǎng)體沒有根、莖、葉的分化，沒有維管組織，可直接從環(huán)境中吸收養(yǎng)分，具有輸送和貯存養(yǎng)分輸送和貯存養(yǎng)分的功能。菌絲菌絲細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)胞結(jié)構(gòu)主要主要由由細(xì)胞壁細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)和和細(xì)胞核細(xì)胞核組成組成。細(xì)

30、胞壁細(xì)胞壁的主要成分是的主要成分是幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)，而，而卵菌細(xì)胞壁的主要成分是為卵菌細(xì)胞壁的主要成分是為纖纖維素維素。 二、原生質(zhì)團(tuán)：二、原生質(zhì)團(tuán)：菌體簡(jiǎn)單，沒有細(xì)胞壁，只有一層原生質(zhì)膜包圍著多核的原生質(zhì)，變形蟲狀，可以隨著原生質(zhì)流動(dòng)而運(yùn)動(dòng)，如根腫菌。 三、單細(xì)胞：三、單細(xì)胞：營(yíng)養(yǎng)體為有細(xì)胞壁和原生質(zhì)膜的單細(xì)胞，如酵母菌，壺菌。 四四、假菌絲、假菌絲：某些酵母菌細(xì)胞進(jìn)行牙殖產(chǎn)生的芽孢互相連接成鏈狀類似菌絲體。 五、兩型菌絲五、兩型菌絲：菌體在寄主體內(nèi)和培養(yǎng)基上表現(xiàn)出兩種不同的菌絲類型稱為兩型菌絲。如外囊菌，寄主菌絲體，培養(yǎng)基酵母狀菌體。 1212：原生質(zhì)團(tuán)：原生質(zhì)團(tuán) 3 3：無隔菌絲：無隔菌絲

31、4 4：有隔菌絲：有隔菌絲菌絲菌絲生長(zhǎng)生長(zhǎng)時(shí)向四周呈輻射狀延伸，所以真菌在培養(yǎng)基上通常形成圓形的菌落。頂端生長(zhǎng)；無限生長(zhǎng)、不斷分支；各部分都有潛在的生長(zhǎng)能力 菌絲生長(zhǎng)與植物病害癥狀關(guān)系（圓形）隔膜的類型 封閉隔：封閉隔：多數(shù)無隔菌絲當(dāng)菌絲形成繁殖器官、衰老或受傷時(shí)常形成完全封閉的隔膜。 單空隔：?jiǎn)慰崭簦焊裟ぶ虚g為一孔。 多孔隔：多孔隔：隔膜中間有許多微孔。 復(fù)式隔（桶孔隔膜復(fù)式隔（桶孔隔膜）：）：在隔膜壁的中部圍繞著中心膜孔，有一個(gè)炸面圈或琵琶形的膨大，兩邊有園頂狀的膜狀結(jié)構(gòu)所覆蓋隔孔帽。菌絲的變態(tài) 真菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲在進(jìn)化過程中為了更好地吸收營(yíng)養(yǎng)，滿足其生長(zhǎng)發(fā)育的要求，并具有相應(yīng)的功能，逐漸形成

32、了一些特殊形態(tài)的結(jié)構(gòu)變態(tài)結(jié)構(gòu)。1 1、附著胞、附著胞 ：是植物病原真菌孢子萌發(fā)形成的芽管或菌絲頂端的膨大部分，可以牢固地附著在寄主體表面，其下方產(chǎn)生侵入釘穿透寄主角質(zhì)層和表層的細(xì)胞壁，起著附著和吸收養(yǎng)分的功能。2 2、附著枝：、附著枝：菌絲兩旁長(zhǎng)出的短的分枝結(jié)構(gòu)，只起附著或營(yíng)養(yǎng)功能，無侵入功能。外生真菌產(chǎn)生，如小煤炱目。3 3、吸器：、吸器：植物專性寄生菌菌絲在寄主間隙延伸穿過細(xì)胞壁，在植物細(xì)胞內(nèi)形成的膨大或分枝狀的結(jié)構(gòu)吸器，其功能是增加真菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收面積。形狀不同。 4 4、假根：、假根：菌絲產(chǎn)生的類似植物根的結(jié)構(gòu)，深入基質(zhì)吸收營(yíng)養(yǎng)；并固定、支撐菌體。（1根霉 2壺菌） 5 5、菌環(huán)、菌環(huán)

33、和菌和菌網(wǎng)：網(wǎng)：菌絲組成的環(huán)狀物及多個(gè)菌環(huán)形成的網(wǎng)。均用于捕食（套住或粘?。┬?dòng)物（線蟲）。 菌絲體的組織化 高等真菌的有隔菌絲體可以密集地糾結(jié)在一起，形成具有一定功能的結(jié)構(gòu)叫菌組織。菌組織的作用是形成產(chǎn)孢機(jī)構(gòu)和特殊結(jié)構(gòu)。菌組織分兩類。 1 1、擬擬薄壁組織：薄壁組織：菌絲排列很緊密， 在顯微鏡下菌絲細(xì)胞接近圓形，類似高等植物的薄壁組織，用機(jī)械方法不能分開，只能用堿液煮開。 2 2、疏絲組織：、疏絲組織：菌絲排列較疏松，在顯微鏡下可以看出菌絲的長(zhǎng)形細(xì)胞，用機(jī)械方法可以分開。菌組織形成的特殊結(jié)構(gòu)1 1、菌核：、菌核：菌絲緊密交織而成的休眠體，內(nèi)層為疏絲組織，外層擬薄壁組織，表皮細(xì)胞壁厚、色深、較

34、堅(jiān)硬，其功能是抵抗不良的環(huán)境，當(dāng)條件適宜時(shí)，可以萌發(fā)產(chǎn)生新的營(yíng)養(yǎng)菌絲或形成新的繁殖體。由菌組織和寄主組織結(jié)合在一起共同形成的菌核叫假菌核假菌核。菌核的萌發(fā)菌核的萌發(fā)菌核的萌發(fā) 2 2、子座：、子座：由菌組織在寄主植物表面或表皮下交織形成的，產(chǎn)生子實(shí)體的座墊，叫子座。作用是產(chǎn)生繁殖體, 也可渡過不良環(huán)境。柱狀、棒狀、頭狀等。有的子座是由菌組織和寄主組織結(jié)合形成的，叫假子座。 3 3、根、根狀狀菌索：菌索：菌組織形成的繩索狀結(jié)構(gòu)，外形似植物根。作用是為寄主吸收水分和礦物質(zhì)，渡過不良環(huán)境, 還可以發(fā)展侵入樹木寄主。 真菌的營(yíng)養(yǎng)真菌的營(yíng)養(yǎng)方式：方式： 真菌的營(yíng)養(yǎng)方式主要是吸收, 靠滲透作用（高滲透壓）

35、。 吸收時(shí)要分泌各種酶類, 其種類的不同決定其寄主范圍，淀粉酶，纖維素酶等。真菌的繁殖體指產(chǎn)生孢子體或孢子的結(jié)構(gòu)叫繁殖體。真菌的產(chǎn)孢機(jī)構(gòu)無論是無性繁殖或有性繁殖均叫子實(shí)體。低等真菌繁殖時(shí), 營(yíng)養(yǎng)體全部轉(zhuǎn)為繁殖體時(shí)叫整體產(chǎn)果；高等真菌繁殖時(shí), 營(yíng)養(yǎng)體部分轉(zhuǎn)為繁殖體時(shí)叫分體產(chǎn)果。子實(shí)體：真菌的產(chǎn)孢機(jī)構(gòu)（包括無性繁殖、有性繁殖、形態(tài)簡(jiǎn)單的、形態(tài)復(fù)雜的）。廣義的概念是指菌類中任何產(chǎn)生孢子的結(jié)構(gòu)。但通常更主要的是指高等真菌（子囊菌和擔(dān)子菌）中高度組織化的產(chǎn)生有性孢子的結(jié)構(gòu)。子實(shí)體都是由兩部分組成的，一為子實(shí)層，一為由菌絲組成的支持保護(hù)結(jié)構(gòu)。子囊菌綱的子實(shí)體特稱為子囊果，并分為球形的閉囊殼，瓶狀的子囊殼和

36、盤狀或杯狀的子囊盤3種類型。擔(dān)子菌綱的子實(shí)體也特稱為擔(dān)子果，其形狀、大小、質(zhì)地、顏色更是形形色色。如傘狀、半圓形、馬蹄形、喇叭形、球形、頭狀、耳狀、筆狀、珊瑚狀等。許多為肉質(zhì)，如蘑菇，也有的木質(zhì)或木栓質(zhì)，如靈芝、樹舌；還有的為革質(zhì)，如云芝；膠質(zhì)的如木耳、銀耳等。真菌的繁殖形式1 1、無性繁殖、無性繁殖：真菌不經(jīng)過核配和減數(shù)分裂，營(yíng)養(yǎng)體直接以斷裂、裂斷裂、裂殖、芽殖和割裂殖、芽殖和割裂的方式直接產(chǎn)生后代新個(gè)體叫無性繁殖。無性繁殖產(chǎn)生的各種孢子均叫無性孢子。無性孢子多種多樣，繁殖能力很強(qiáng)，幾天一代，在病害傳播和流行中起重要作用。1）斷裂：菌絲斷裂成短片段或菌絲細(xì)胞相互脫離產(chǎn)生孢子（節(jié)孢子、厚垣孢子

37、） 2）裂殖：?jiǎn)渭?xì)胞的真菌的營(yíng)養(yǎng)體一分為二，變成兩個(gè)菌體。似細(xì)菌的裂殖 。如裂殖酵母菌。3）芽殖：?jiǎn)渭?xì)胞的真菌營(yíng)養(yǎng)體、孢子或絲狀真菌的產(chǎn)孢細(xì)胞以芽生的方式產(chǎn)生無性孢子。如酵母菌。 4）原生質(zhì)割裂：成熟的孢子囊內(nèi)的原生質(zhì)被分割成許多小塊，每小塊的原生質(zhì)連同其中的細(xì)胞核共同形成一個(gè)孢子。如鞭毛菌產(chǎn)生的游動(dòng)孢子。 真菌無性繁殖產(chǎn)生的孢子真菌無性繁殖產(chǎn)生的孢子 典型的無性繁殖典型的無性繁殖： 內(nèi)生：成熟的孢子囊內(nèi)的原生質(zhì)分割成若干小塊（割裂），每一小塊形成一個(gè)孢子。 外生：外生在特化的菌絲上的無性孢子稱作分生孢子。無性孢子的類型無性孢子的類型：1 1、游動(dòng)孢子：、游動(dòng)孢子：鞭毛菌的無性孢子。形成于游動(dòng)

38、孢子囊內(nèi)，在菌絲的頂端形成的一種囊狀物。游動(dòng)孢子囊萌發(fā)時(shí)，原生質(zhì)割裂成許多小塊，形成單細(xì)胞，無細(xì)胞壁，只有原生質(zhì)膜，膜上著生1-2根鞭毛，水生可游動(dòng)的孢子。2 2、孢囊孢子：、孢囊孢子：接合菌的無性孢子。單細(xì)胞，有細(xì)胞壁，無鞭毛，風(fēng)傳，陸生。形成于孢子囊內(nèi)，孢子囊由孢囊梗的頂端膨大而成。3 3、分生孢子：、分生孢子：子囊菌、半知菌和擔(dān)子菌的無性孢子。外生在特化的菌絲上的無性孢子稱作分生孢子。產(chǎn)生孢子的特化的菌絲稱為分生孢子梗。分生孢子?？梢詥紊⒋厣褪?。有的分生孢子梗自墊狀菌絲長(zhǎng)出，使產(chǎn)孢總體結(jié)構(gòu)呈盤狀分生孢子盤；有的產(chǎn)生于覆碗狀或球形的結(jié)構(gòu)分生孢子器。分生孢子主要通過芽殖或斷裂的方式產(chǎn)生

39、。形狀大小多異。4 4、厚垣孢子、厚垣孢子：各類真菌均可產(chǎn)生，屬于休眠孢子，壁厚。在菌絲生長(zhǎng)到一定階段, 由菌絲一個(gè)細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)濃縮形成的，抗逆境，可以存活多年。 真菌產(chǎn)生內(nèi)生無性孢子的器官統(tǒng)稱為孢子囊孢子囊。 孢子囊通常著生在特化的菌絲上，這種特化的菌絲稱作孢囊梗孢囊梗。分生孢子梗孢子囊和孢囊梗分生孢子（芽殖或斷裂的方式產(chǎn)生）分生孢子的分生孢子的類型圖類型圖（芽殖或斷裂的方式產(chǎn)生）厚垣孢子 2 2、有性生殖：、有性生殖： 真菌性細(xì)胞（配子）或性器官（配子囊）結(jié)合，經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂，形成有性孢子的過程。一般在生活史中只進(jìn)行一次，多發(fā)生在真菌侵染植物后期，具有度過不良環(huán)境的作用，往往越冬

40、后成為初侵染來源。 生物學(xué)意義生物學(xué)意義： （1）真菌的有性生殖產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)和有性孢子具有渡過不良環(huán)境的作用。 （2） 有性生殖的雜交過程產(chǎn)生了遺傳物質(zhì)重組的后代，形成多樣性的后代群體，有益于增強(qiáng)真菌物種的生活力和適應(yīng)性。 3 3、準(zhǔn)性生殖、準(zhǔn)性生殖 概念：指異核體菌絲細(xì)胞中，兩個(gè)遺傳物質(zhì)不同的細(xì)胞核結(jié)合成雜和二倍體細(xì)胞核，該細(xì)胞核經(jīng)有絲分裂發(fā)生染色體交換和單倍體化，最后形成遺傳物質(zhì)重組的單倍體過程。作用類似于有性生殖。實(shí)質(zhì)是在體細(xì)胞中發(fā)生的染色體基因的重組。結(jié)果發(fā)生遺傳重組，導(dǎo)致致病性變異。一些未發(fā)現(xiàn)有性生殖的半知菌可以進(jìn)行準(zhǔn)性生殖，某些真菌既可以進(jìn)行有性生殖也也可以進(jìn)行準(zhǔn)性生殖。 準(zhǔn)性生殖過

41、程：形成異核體形成雜和二倍體有絲分裂交換與單倍體化。 準(zhǔn)性生殖與有性生殖的區(qū)別：有性生殖是通過減數(shù)分裂進(jìn)行遺傳物質(zhì)重組和產(chǎn)生單倍體，而準(zhǔn)性生殖則是通過二倍體細(xì)胞核的有絲分裂交換進(jìn)行遺傳物質(zhì)的重組，并通過產(chǎn)生非整倍體后不斷丟失染色體來實(shí)現(xiàn)單倍體化的。 真菌有性生殖的過程 (1)質(zhì)配：指兩個(gè)性細(xì)胞或性器官的原生質(zhì)及細(xì)胞核結(jié)合在一個(gè)細(xì)胞中，其中有兩個(gè)不同來源的細(xì)胞核，雙核期，叫質(zhì)配。 (2) 核配：經(jīng)質(zhì)配后不同來源的兩個(gè)細(xì)胞核（雙核）結(jié)合為一個(gè)核，變?yōu)槎扼w細(xì)胞核。 (3)減數(shù)分裂：核配后的二倍體細(xì)胞核發(fā)生減數(shù)分裂，染色體數(shù)目減半，恢復(fù)為原來的單倍體狀態(tài)，進(jìn)而形成有性孢子。染色體經(jīng)過連續(xù)兩次有絲分裂

42、，染色體重組，易產(chǎn)生新的變異類型，造成品種抗性喪失。N+N2N2NNNNN異型配子囊: 卵孢子同型配子囊: 接合孢子子囊孢子擔(dān)孢子游動(dòng)配子配合：休眠孢子（囊） 質(zhì)配的類型 游動(dòng)配子游動(dòng)配子配合：配合：兩個(gè)游動(dòng)配子可以是同形的，也可以是異形的，后者兩個(gè)配子中一個(gè)能動(dòng)一個(gè)不能動(dòng)（游動(dòng)孢子（精子）與不動(dòng)的雌配子囊結(jié)合）。如低等鞭毛菌。 配子囊接觸配子囊接觸交配：交配：交配的配子囊形狀和大小大多有明顯差異（異型配子囊），大的稱雌器（雌配子囊），小的稱雄器（雄配子囊）。雌、雄配子囊交配時(shí)，一方的細(xì)胞核通過受精絲（管）輸入對(duì)方體內(nèi)，隨后無核的配子囊消解。如霜霉目真菌。配子囊配子囊配合：配合：兩個(gè)配子囊相接

43、觸的壁消解，融合成一個(gè)新細(xì)胞，并在其中進(jìn)行質(zhì)配、核配核減數(shù)分裂，如接合菌。授精授精作用：作用：在性孢子器或性孢子梗上產(chǎn)生小型單核精子（性孢子），借昆蟲、風(fēng)和水等媒介傳帶到受精絲上或營(yíng)養(yǎng)菌絲上，在接觸點(diǎn)處形成小孔將孢子的內(nèi)含物輸入對(duì)方，完成質(zhì)配的過程。如一些不產(chǎn)生雄器的子囊菌、禾丙銹菌及一些高等擔(dān)子菌。體細(xì)胞體細(xì)胞結(jié)合：結(jié)合：即菌絲直接融合完成配合。不產(chǎn)生任何性器官。越是高等的真菌，其性器官就越簡(jiǎn)單，甚至不分化為特殊的性器官。不同類型有性生殖示意圖（性細(xì)胞結(jié)合方式）不同類型有性生殖示意圖（性細(xì)胞結(jié)合方式）有性孢子的類型 （1 1）休眠孢子囊：）休眠孢子囊：由兩個(gè)游動(dòng)配子配合所形成的合子發(fā)育而成，

44、具厚壁。萌發(fā)時(shí)發(fā)生減數(shù)分裂釋放出單倍體的游動(dòng)孢子。如壺菌、根腫菌。根腫菌綱真菌的休眠孢子囊萌發(fā)時(shí)通常只釋放出一個(gè)游動(dòng)孢子，休眠孢子囊有時(shí)也稱為休眠孢子。 （2 2）卵孢子）卵孢子：由兩個(gè)異型配子囊-雄器和藏卵器接觸后，雄器的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核經(jīng)授精管進(jìn)入藏卵器，經(jīng)核配后發(fā)育成的雙倍體的卵孢子。一般發(fā)生在鞭毛菌中。卵孢子大多球形，壁厚，包裹在藏卵器內(nèi)，通常經(jīng)過一定時(shí)期的休眠后才萌發(fā)。每個(gè)藏卵器內(nèi)含一至多個(gè)卵孢子（低等的數(shù)目多，高等的只一個(gè)）。如卵菌的有性孢子。 （3 3）接合孢子：）接合孢子：由兩個(gè)同型配子囊融合成一個(gè)細(xì)胞，并在這個(gè)細(xì)胞中進(jìn)行質(zhì)配和核配后形成的厚壁孢子。接合孢子被厚壁的接合孢子囊所包

45、被，通常需要經(jīng)較長(zhǎng)時(shí)間的休眠后才萌發(fā)。一般發(fā)生在接合菌中。 （4 4）子囊孢子：）子囊孢子：兩個(gè)異型配子囊-雄器和產(chǎn)囊體相結(jié)合，發(fā)育成子囊，子囊中經(jīng)質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂形成的單倍體孢子，一般為8個(gè)。子囊菌的有性孢子。 （5 5）擔(dān)孢子）擔(dān)孢子：“+”、“-”菌絲結(jié)合形成雙核菌絲，然后頂端膨大形成棒狀的擔(dān)子， 經(jīng)核配和減數(shù)分裂，在擔(dān)子外面形成的4個(gè)單倍體小孢子，叫擔(dān)子孢子。發(fā)生在擔(dān)子菌中。 接合孢子、卵孢子及休眠孢子囊形成于核配后、減數(shù)分裂前，仍為二倍體，都為厚壁孢子，到萌發(fā)時(shí)才進(jìn)行減數(shù)分裂形成單倍體。子囊孢子和擔(dān)孢子都是減數(shù)分裂后形成的單倍體有性孢子。 真菌的性征真菌的性征 雌雄同株：雌器，雄

46、器在同一菌絲上。 雌雄異株：雌器，雄器不在同一菌絲上。 同宗配合：?jiǎn)蝹€(gè)菌株生出的雌雄器能交配，自身親合，如卵菌。 異宗配合：同一菌株上生出的雌雄器不能交配，必須和另外菌株上的才能交配，擔(dān)子菌以此為主(接合、子囊兩種方式都有)。真菌的生活史 真菌的生活史是指真菌孢子經(jīng)萌發(fā)、生長(zhǎng)和發(fā)育，最后又產(chǎn)生同一種孢子的整個(gè)生活過程。典型的生活史包括無性繁殖和有性生殖兩個(gè)階段。但在有些真菌的生活史中，并不都具有無性和有性兩個(gè)階段。如：半知菌只有無性階段；而一些高等擔(dān)子菌經(jīng)一定時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后就進(jìn)行有性生殖，只有有性階段而缺乏無性階段。 特點(diǎn)：真菌無性繁殖階段在它的生活史中往往可以獨(dú)立地多次重復(fù)循環(huán)，而且完成一

47、次無性循環(huán)的時(shí)間較短，一般7-10天，產(chǎn)生的無性孢子的數(shù)量極大，對(duì)植物病害的傳播和發(fā)展作用很大。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后期、寄主植物休閑期或環(huán)境不適情況下，真菌轉(zhuǎn)入有性生殖產(chǎn)生有性孢子，這就是它的有性階段，在整個(gè)生活史中往往僅出現(xiàn)一次。植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或經(jīng)過休眠后才產(chǎn)生的，有助于成為翌年病害的初侵染來源。通常來說，無性階段在生長(zhǎng)季節(jié)時(shí)常發(fā)生，有性階段在生長(zhǎng)季節(jié)末形成，第二年是初侵染來源，易發(fā)生變異。 多型現(xiàn)象：多型現(xiàn)象：許多真菌在整個(gè)生活史中可以產(chǎn)生2種或2種以上的孢子。如全生活史的銹菌可產(chǎn)生5種孢子：性孢子、銹孢子、夏孢子、冬孢子和擔(dān)孢子。 單主寄生：?jiǎn)沃骷纳憾鄶?shù)植物病原真菌在一

48、種寄主植物上就可以完成生活史。又叫同主寄生。 轉(zhuǎn)主寄生：轉(zhuǎn)主寄生：在真菌的生活史中，有的真菌不同的寄生階段必需在兩種親緣關(guān)系不同的寄主植物上生活才能完成生活史。無性階段在一種植物上寄生，有性階段在另一種植物上，叫轉(zhuǎn)主寄生。經(jīng)濟(jì)價(jià)值較大的植物叫寄主，另一寄主植物叫轉(zhuǎn)主寄主或中間寄主。如梨銹病菌冬孢子和擔(dān)孢子產(chǎn)生于檜柏上，性孢子和銹孢子則產(chǎn)生于梨樹上，轉(zhuǎn)主寄主為檜柏。（還有小麥稈銹病菌，夏孢子、冬孢子、擔(dān)孢子產(chǎn)生在小麥上，性孢子和銹孢子產(chǎn)生在小檗上） 真菌在生物界的地位和起源 近代的五界系統(tǒng)：近代的五界系統(tǒng)：（Whittaker，1969）將細(xì)胞生物分為以下五界，我們采用此分界系統(tǒng)。 （1）原核生

49、物界：無真正細(xì)胞核的生物：細(xì)菌，放線菌，藍(lán)藻，綠藻，立克氏體，菌原體，類菌原體。 （2）原生生物界：?jiǎn)渭?xì)胞，有核，孢子蟲等。 （3）菌物界：吸收異養(yǎng) (真菌、粘菌) （4）動(dòng)物界：吞噬異養(yǎng)。 （5）植物界：光合自養(yǎng)。 起源起源： 1、所有真菌都是由水生鞭毛生物進(jìn)化而來，多承認(rèn)；2、有人說由藻類失去葉綠素退化而成。原核生物界原生生物界植物界菌物界動(dòng)物界粘菌門真菌門病毒界有人提出設(shè)立另一個(gè)界：病毒界真菌的分類 目前植物病理學(xué)科采用的是安斯沃斯分類系統(tǒng)（G. C. Ainsworth，1973）。首先承認(rèn)菌物界，下分真菌門和粘菌門。 1 1、粘菌門：、粘菌門：粘菌門的真菌一般稱作粘菌。營(yíng)養(yǎng)體是原質(zhì)團(tuán)或變形體。營(yíng)養(yǎng)方式是吞食。繁殖產(chǎn)生游動(dòng)孢子。生活發(fā)生都是腐生，一般不危害植物，與植物病理學(xué)關(guān)系不大。 2 2、真菌門：、真菌門：營(yíng)養(yǎng)體是菌絲體。營(yíng)養(yǎng)方式是吸收。繁殖產(chǎn)生各種類型孢子。生活方式是腐生