第5章 植物的光合作用--有機物運輸與分配

1、23第五節(jié)第五節(jié) 同化物的運輸與分配同化物的運輸與分配 一、同化物一、同化物運輸的途徑運輸的途徑 二、同化物二、同化物運輸的形式運輸的形式 三、同化物運輸的三、同化物運輸的方向與速度方向與速度 四、同化物四、同化物運輸的機制運輸的機制 五、同化物的分配與調控五、同化物的分配與調控4 1 1、短距離運輸、短距離運輸: :指細胞內以及細胞間 的運輸，距離在微米與毫米之間。 (1) 胞內運輸 (2) 胞間運輸2 2、長距離運輸、長距離運輸: :是指器官之間、源與庫之 間運輸，距離從幾厘米到上百米.一、同化物運輸的途徑一、同化物運輸的途徑5552124 (1) 胞內運輸胞內運輸：指細胞內、細胞器之間的

2、物質交換。指細胞內、細胞器之間的物質交換。 主要方式主要方式： 擴散作用、原擴散作用、原生質環(huán)流、細胞生質環(huán)流、細胞器膜內外的物質器膜內外的物質交換、囊泡的形交換、囊泡的形成以及內含物的成以及內含物的釋放等。釋放等。 如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進出葉綠甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進出葉綠體、過氧化體、線粒體。體、過氧化體、線粒體。6皮層皮層中柱中柱根表皮根表皮外皮層外皮層BA晚期后生木質部晚期后生木質部早期后生木質部早期后生木質部凱氏帶凱氏帶內皮層內皮層韌皮部韌皮部根毛根毛離子短距離運輸的質外體（離子短距離運輸的質外體（A）及共質體（及共質

3、體（B）示意圖示意圖(2) 胞間運輸胞間運輸 在質外體途徑中，養(yǎng)分從表皮遷移到達內皮層后，由于凱氏帶的阻隔，不能直接進入中柱，而必須首先穿過內皮層細胞原生質膜轉入共質體途徑，才能進入中柱。 5521248長距離運輸長距離運輸 是指器官之間、源與庫之間運輸，距離從幾厘米到上百米.92. 長距離運輸長距離運輸篩管是有機物運輸的主要通道篩管是有機物運輸的主要通道韌皮部組成：由兩個篩管分子連接形成篩管的縱切剖面。篩管分子篩管分子-伴胞（伴胞（SE-CC)復合體復合體102. 長距離運輸長距離運輸 有細胞質，質膜，內質網、有細胞質，質膜，內質網、 膜上有許多載體，進行活躍的膜上有許多載體，進行活躍的物質

4、運輸，為活細胞物質運輸，為活細胞。 防止篩管中汁液的流失防止篩管中汁液的流失的蛋白。的蛋白。：堵塞篩孔堵塞篩孔 1,3-1,3-葡聚糖葡聚糖11指存在于篩管中的蛋白質，主要位于指存在于篩管中的蛋白質，主要位于篩管的內壁。篩管的內壁。12胼胝質(callose) 是一種是一種-1,3-1,3-葡聚糖葡聚糖。正常條件下，只有少量的胼胝正常條件下，只有少量的胼胝質沉積在篩板的表面或篩孔的四周。質沉積在篩板的表面或篩孔的四周。 當植物受到外界刺激當植物受到外界刺激（如機械損傷、高溫等）（如機械損傷、高溫等）時，篩時，篩管分子內就會迅速合成胼胝質，并沉積到篩板的表面或篩管分子內就會迅速合成胼胝質，并沉積

5、到篩板的表面或篩孔內，堵塞篩孔，以維持其孔內，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管正常的物質運他部位篩管正常的物質運輸。輸。一旦外界刺激解除，一旦外界刺激解除，沉積到篩板表面或篩孔內沉積到篩板表面或篩孔內的胼胝質則會迅速消失，的胼胝質則會迅速消失，使篩管恢復運輸功能。使篩管恢復運輸功能。 13每個篩管分子周圍有一個或多個伴胞，組成篩分子伴胞復合體（ SE-CC復合體）。補充篩管分子功能的不足，如合成蛋白質。與篩管分子間有大量的胞間連絲，可為篩分子運輸ATP、光合產物和蛋白質等必需物質。類型：普通伴胞、傳遞細胞和居間細胞。與裝載途徑有關。篩管分子和伴胞來源于同一個形成層細胞的分裂。伴胞通常具有濃的細胞質

6、和大量的線粒體。14552124 環(huán)割試驗環(huán)割試驗 剝去樹干剝去樹干( (枝枝) )上的一圈上的一圈樹皮樹皮( (內有韌皮部內有韌皮部) )，這樣阻斷，這樣阻斷了葉片形成的光合同化物的了葉片形成的光合同化物的向下運輸，而導致環(huán)割上端向下運輸，而導致環(huán)割上端韌皮部組織因光合同化物積韌皮部組織因光合同化物積累而膨大，環(huán)割下端的韌皮累而膨大，環(huán)割下端的韌皮部組織因得不到光合同化物部組織因得不到光合同化物而死亡。而死亡。 ?如何證明高等植物的同化物長距離運輸如何證明高等植物的同化物長距離運輸 是通過是通過韌皮部韌皮部途徑的？途徑的？用以下實驗證明：15552124 放射性同位素示蹤法放射性同位素示蹤法

7、讓葉片同化14CO2，數分鐘后將葉柄切下并固定，對葉柄橫切面進行放射性自顯影，可看出14CO2標記的光合同化物位于韌皮部。 將韌皮部和木質將韌皮部和木質部剝離后插入一層蠟部剝離后插入一層蠟紙或膠片等不能透的紙或膠片等不能透的薄物，在木質部與韌薄物，在木質部與韌皮部間形成屏障皮部間形成屏障 因此，可以得出結論：水及其溶解于水中的礦質沿著木質部向上運輸；同化物包括光合作用的產物通過韌皮部的篩管進行運輸。17552124 ?果樹上常用果樹上常用環(huán)割原理作為環(huán)割原理作為栽培措施栽培措施: 開花期適當環(huán)割樹開花期適當環(huán)割樹干，起截流作用，使干，起截流作用，使地上部同化產物集中地上部同化產物集中于開花座果

8、、提高產于開花座果、提高產量。量。5521有些果樹有些果樹( (如柑桔、荔枝、龍眼如柑桔、荔枝、龍眼) )的高空壓條繁殖，也的高空壓條繁殖，也是利用環(huán)割枝條，使養(yǎng)分集中于切口上端，有利是利用環(huán)割枝條，使養(yǎng)分集中于切口上端，有利發(fā)根。發(fā)根。高枝壓條高枝壓條：又稱空中壓條、壓條繁殖方法之一。又稱空中壓條、壓條繁殖方法之一。 ?果樹上常用果樹上常用環(huán)割原理作為環(huán)割原理作為栽培措施栽培措施:19552124 晚春氣溫高時晚春氣溫高時，選用2 23 3年生枝條年生枝條，在枝下部進行環(huán)環(huán)割割等處理，在環(huán)割處附上濕潤的苔蘚、鋸木屑或培養(yǎng)土等保濕保濕并用并用塑料薄膜包裹，待充分發(fā)根后，剪離母株，進行培育。如龍

9、眼、荔枝、柑橘、枇杷、楊梅、山茶、桂花等可采用此法繁殖。20552124 ? 因為根系需要地上部供應有機營養(yǎng)因為根系需要地上部供應有機營養(yǎng)，而葉片制造的有機物質有機物質正是通過韌皮部向下運韌皮部向下運輸輸的。樹剝皮后，韌皮部被破壞，影響了有樹剝皮后，韌皮部被破壞，影響了有機物質的運輸，機物質的運輸，時間一長就會影響根系的生長，從而影響地上部的生長。 為什么為什么“樹怕剝皮樹怕剝皮”？21552124用改良半葉法測定雙子葉植物雙子葉植物的光合速率時也需環(huán)割韌皮部環(huán)割韌皮部。 對單子葉植物可以進行化學環(huán)割，對單子葉植物可以進行化學環(huán)割，即 用三氯乙酸等蛋白質沉淀劑涂葉柄下葉鞘以殺死韌皮細胞，防止葉

10、中光合產物的外運。22552124二、同化物運輸的形式二、同化物運輸的形式 利用蚜蟲吻刺法蚜蟲吻刺法和同位素示蹤法同位素示蹤法證明：證明： 蔗糖占篩管汁液干重的蔗糖占篩管汁液干重的73%73%以上，是有機物質運以上，是有機物質運輸的主要形式。輸的主要形式。優(yōu)點：優(yōu)點： 穩(wěn)定性高穩(wěn)定性高，蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵 水解需要很高的能量。水解需要很高的能量。 溶解度很高溶解度很高，在在00時，時，100ml100ml水中可溶解水中可溶解 蔗糖蔗糖179g179g，100100時溶解時溶解487g487g。 運輸速率很高。運輸速率很高。 以上幾點決定了蔗糖適于長距離運輸。以上幾

11、點決定了蔗糖適于長距離運輸。2324552124 少數植物除蔗糖蔗糖以外，韌皮部汁液還含有棉子糖棉子糖、水蘇糖水蘇糖、毛蕊花糖毛蕊花糖等。 有些植物含有山梨醇山梨醇、甘露醇甘露醇。 另外，篩管汁液中還含有微量的氨基氨基酸酸、酰胺酰胺、植物激素植物激素、有機酸有機酸、多種礦質礦質元素元素等 。 25表表6-1 煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量煙草和羽扇豆的篩管汁液成分含量 煙煙 草草mmol L-1羽扇豆羽扇豆mmol L-1蔗糖蔗糖460.0490.0氨基酸氨基酸83.0115.0鉀鉀94.047.0鈉鈉5.04.4磷磷14.0鎂鎂4.35.8鈣鈣2.10.16鐵鐵0.170.13鋅鋅0.240

12、.08PH7.98.026552124三、同化物運輸的方向與速度三、同化物運輸的方向與速度 1、運輸的方向：、運輸的方向：由源到庫。雙向運輸，以縱向由源到庫。雙向運輸，以縱向 運輸為主，可橫向運輸。運輸為主，可橫向運輸。 有機物進入韌皮部后可有機物進入韌皮部后可向上運向上運至莖枝頂端、嫩葉、至莖枝頂端、嫩葉、果實，也可以果實，也可以向下運輸向下運輸至根至根部或地下貯存器官。橫向運部或地下貯存器官。橫向運輸是只在縱向運輸受阻時，輸是只在縱向運輸受阻時，橫向運輸才加強橫向運輸才加強。275521242、運輸速度：、運輸速度：一般約為一般約為100cm100cmh h1 12821242、運輸速度：

13、、運輸速度：一般約為一般約為100cm100cmh h1 1比集轉運率：比集轉運率：單位截面積韌皮部或篩管在單位時間內運輸有機物的質量 g/(cm2h)例：馬鈴薯塊莖韌皮部橫切面為0.002cm2，塊莖在50d內增重240g，塊莖含水量為75%，比集轉運率為？ SMTR=240(1-75%)/(0.0022450)25(gcm-h-)30552124 四、同化物運輸的機制四、同化物運輸的機制 1 1、裝載途徑、裝載途徑 2 2、裝載機理、裝載機理、卸出途徑、卸出途徑 2 2、卸出機理、卸出機理 ( (三三) )同化物在韌皮部運輸的機理同化物在韌皮部運輸的機理 32源葉中韌皮部裝載途徑源葉中韌皮

14、部裝載途徑33552124 2 2、裝載機理、裝載機理34 在篩管分子或伴胞的質膜中，H+-ATPase不斷將H+泵到細胞壁（質外體），質外體的H+濃度比共質體高，由于要趨于平衡，使H+回流到共質體，由質膜上有蔗糖/ H+共向運輸器，H+和蔗糖便通過此器一起進入篩管分子-伴胞。35( (二二) ) 有機物在庫端的卸出有機物在庫端的卸出1. 1. 卸出途徑卸出途徑365521242 2、卸出機理、卸出機理37(三三)同化物在韌皮部運輸的機理同化物在韌皮部運輸的機理德國植物學家明希德國植物學家明希(Mnch)，1930年提出年提出 同化物在同化物在SESECCCC復合體內隨著液流復合體內隨著液流的

15、流動而移動，而液流的流動是由于源的流動而移動，而液流的流動是由于源庫兩端的壓力勢差而引起的。庫兩端的壓力勢差而引起的。 葉片光合作用，葉肉細胞積累大量糖,使細胞的滲透勢降低,木質部的水分就進入葉肉細胞,壓力勢加大;與此同時,根部生長區(qū)域不斷地將糖分用于合成新細胞,呼吸消耗或根部貯存器官不斷將糖合成淀粉等不溶性糖類,所以可溶性糖少,吸水少,壓力勢相對也小,根據兩端壓力差原理，葉肉細胞的有機物便隨著水分沿篩管不斷運至根或貯藏器官 。3940414243 44（二） 有機物分配的規(guī)律 1. 1. 光合產物光合產物優(yōu)先供應生長中心優(yōu)先供應生長中心，如孕穗期至，如孕穗期至 抽穗期，分配中心為穗及莖。抽穗

16、期，分配中心為穗及莖。 2. 2. 以不同葉位的葉片來說，其光合產物分配以不同葉位的葉片來說，其光合產物分配 有有“ “ 就近運輸就近運輸”的特點。的特點。 3. 3. 還有還有同側運輸同側運輸的特點。的特點。 4. 4. 光合產物還具有可光合產物還具有可再分配利用再分配利用的特點。的特點。45供應能力供應能力 源的同化物能否輸出以及輸源的同化物能否輸出以及輸出的多少。出的多少。 “推力推力” 競爭能力競爭能力庫對同化物的吸引和庫對同化物的吸引和“征調征調”的能力。的能力。 “拉力拉力”運輸能力運輸能力聯(lián)系直接、暢通，距離近，聯(lián)系直接、暢通，距離近，庫得到的同化物就多。庫得到的同化物就多。 4

17、6(1)源限制型源限制型 源小庫大，結實率低，空殼率高。源小庫大，結實率低，空殼率高。(2)庫限制型庫限制型 庫小源大，庫的接納能力庫小源大，庫的接納能力, ，結實率，結實率 高且飽滿，但粒數少，產量不高。高且飽滿，但粒數少，產量不高。(3)源庫互作型源庫互作型 產量由源庫協(xié)同調節(jié)，可塑性產量由源庫協(xié)同調節(jié)，可塑性 大。只要栽培措施得當，容易大。只要栽培措施得當，容易獲得較高的產量。獲得較高的產量。 作物產量形成的源庫關系有三種類型：作物產量形成的源庫關系有三種類型：4748 如如吲哚乙酸、赤霉素、吲哚乙酸、赤霉素、2 2，4-D4-D、萘乙酸、激動萘乙酸、激動素等均能提高細胞組織的呼吸作用，

18、所以用激素處素等均能提高細胞組織的呼吸作用，所以用激素處理適當時，多少都有使同化物向處理部位集中的趨理適當時，多少都有使同化物向處理部位集中的趨勢。最明顯的是激動素對葉片的保鮮效應。勢。最明顯的是激動素對葉片的保鮮效應。493. 環(huán)境因素對有機物運輸的影響環(huán)境因素對有機物運輸的影響 磷促進光合作用，形成較多的同化物磷促進光合作用，形成較多的同化物; ; 磷促進蔗糖合成，提高可運態(tài)蔗糖的濃度；磷促進蔗糖合成，提高可運態(tài)蔗糖的濃度； 磷是磷是ATPATP的重要組分，同化物運輸離不開能量。的重要組分，同化物運輸離不開能量。50 51土溫氣溫，向根部分配較多；土溫氣溫，向根部分配較多； 氣溫土溫，向頂部分配較多。氣溫土溫，向頂部分配較多。我國北方小麥產量高于南方，原因之一就是由于我國北方小麥產量高于南方，原因之一就是由于北方晝夜溫差大，植株衰老慢，灌漿期長所致。北方晝夜溫差大，植株衰老慢，灌漿期長所致。 52 光照強弱直接影響到光照強弱直接