09第八章 森林群落

1、第九章群落第一節(jié)群落的基本特征一、群落的概念生物群落森林群落：在一定地段的自然條件下，所有植物、動(dòng)物和微生物等形成的一個(gè)有規(guī)律的組合叫 生物群落。那么，森林就是一定地段上，以樹木和其它木本植物為主體，并包括該地段上所有植物、 動(dòng)物、微生物等生物成分，所形成的一個(gè)有規(guī)律的組合，我們稱其為森林群落?？梢娚值母拍畈?僅包括樹木、灌木和草本，而且包括生活在森林中的動(dòng)物、微生物，甚至包括林下的土壤和林內(nèi)的 環(huán)境。群落不是雜亂無章的，群落是生物種群的有機(jī)組合，而且在相似的條件下就會(huì)有相應(yīng)的群落的 出現(xiàn)，那么是什么力量使得這些生物種群組合在一起呢？在這里，我們認(rèn)為是生物之間的相互作用， 這種作用是生物群落

2、得以維持的動(dòng)力機(jī)制。在有關(guān)進(jìn)化的章節(jié)中我們介紹過，導(dǎo)致生物進(jìn)化的機(jī)制是自然選擇，或者說自然選擇給生物的 進(jìn)化提供了動(dòng)力。我們也相信，任何一個(gè)生物類群或者生物群落的有規(guī)律的組合都是有根據(jù)的，這 種根據(jù)有的是外部的，有的是內(nèi)在的，生物群落的維持機(jī)制是組成該群落各個(gè)種群之間的相互作用。 這些作用既包括正相互作用，也包括負(fù)相互作用，沒有這些復(fù)雜的相互作用機(jī)制，就談不上一個(gè)確 定的生物群落的形成。群落的結(jié)構(gòu)在中學(xué)階段，學(xué)物理，學(xué)化學(xué)時(shí)必然學(xué)到分子、原子。學(xué)習(xí)方法是，先研究它的結(jié)構(gòu)，知道分 子是什么，由什么組成的，即分子結(jié)構(gòu)；然后研究它的性質(zhì)，即分子運(yùn)動(dòng)等。所謂結(jié)構(gòu)，就是任何一個(gè)系統(tǒng)的具體構(gòu)成形式，而系統(tǒng)

3、則是指任何一個(gè)事物的全局。結(jié)構(gòu)與系 統(tǒng)是兩個(gè)含義不同而又相互關(guān)聯(lián)的概念。系統(tǒng)指的是一系列相互有關(guān)的單元，為達(dá)到某一特定的目 的而構(gòu)成的完整綜合體。而結(jié)構(gòu)則是系統(tǒng)內(nèi)部各單元的排列組合方式，它是系統(tǒng)的性質(zhì)與數(shù)量的集 中表現(xiàn)。只有依靠結(jié)構(gòu)，才就能把孤立的諸單元變?yōu)橐粋€(gè)系統(tǒng)，只有以結(jié)構(gòu)為中介，單元的屬性與 功能才能變成系統(tǒng)的屬性與功能，如果系統(tǒng)沒有一定形式的結(jié)構(gòu)，那么，系統(tǒng)不但不能發(fā)揮其效能， 而且連系統(tǒng)本身也便不復(fù)存在了。結(jié)構(gòu)這一范疇日益受到多門學(xué)科的重視，例如結(jié)構(gòu)力學(xué)是以宏觀 機(jī)械運(yùn)動(dòng)形式的力學(xué)結(jié)構(gòu)為對象的一門學(xué)問，化學(xué)研究物質(zhì)結(jié)構(gòu)，探討分子、原子、質(zhì)子的特性； 地質(zhì)學(xué)研究地質(zhì)結(jié)構(gòu)；社會(huì)學(xué)研究社會(huì)

4、結(jié)構(gòu)，經(jīng)濟(jì)學(xué)研究經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)；計(jì)算機(jī)-。森林的功能：（1）陸地上最重要的生物生產(chǎn)基地；（2）大氣環(huán)境平衡的保障：（3）巨大的 生物基因庫；（4）陸地環(huán)境保護(hù)和農(nóng)業(yè)安全；（5）人類起源和人類安全）。群落的基本特征群落具有某些基本特征，歸納起來共有如下5個(gè)方面：（1）群落具有一定的外貌一個(gè)森林群落中的喬木、灌木和草本等植物個(gè)體，分別處于群落的不同高度，并具有不同的密 度，從而決定了群落的外部形態(tài)。在群落中，通常由其生長類型決定高級分類單位的特征，如森林、 灌叢或草原等。在有些情況下，也根據(jù)森林中優(yōu)勢樹種的特性，如針葉或闊葉、常綠或落葉、多年 生或當(dāng)年生等來確定森林群落的類型。（2）群落具有一定的種類組

5、成群落是分布在同一地區(qū)的所有生物種群的集合，群落內(nèi)具有一定的種類組成，種類組成的不同 和變化是確定森林群落的重要依據(jù)。從理論上說，森林群落必然有其一定的種類成分，優(yōu)勢喬木樹 種常常與一定的灌木和草本共同出現(xiàn)，相應(yīng)地可能還與一定的動(dòng)物相伴，比如，我國北方闊葉紅松 林，紅松林下常常出現(xiàn)榛子、繡線菊、苔草和舞鶴草等，同時(shí)松鼠也必然是這個(gè)群落不可缺少的生 物類群。這就是群落組成上的確定性和識(shí)別群落類型的重要指標(biāo)。（3）具有一定的結(jié)構(gòu)然而，群落內(nèi)各類生物種群的分布不是雜亂無章的，它們是按著一定的排列組合從水平到垂直 都具有一定的規(guī)律性，各個(gè)生物組成成分相互之間以一定的結(jié)構(gòu)相互聯(lián)系。森林群落的結(jié)構(gòu)就更為

6、明顯，因?yàn)楦叽蟮臉淠竞土窒碌母鞣N灌木草本等常常形成穩(wěn)定而復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。群落中的各種生物成 分，通過結(jié)構(gòu)密切聯(lián)系和相互作用。（4）具有一定的動(dòng)態(tài)特征由于所處的生長發(fā)育階段不同，周圍的環(huán)境條件不同和歷史發(fā)展時(shí)期不同，每個(gè)森林群落都具 有一定的動(dòng)態(tài)特征，或向一個(gè)固定的方向演化，或緩慢的衰退，或維持一定范圍的穩(wěn)定?？傊郝?是一個(gè)動(dòng)態(tài)的體系，這是自然選擇的結(jié)果，是適應(yīng)周圍環(huán)境的需要。（5）具有一定的分布森林群落的自然分布范圍都具有一定的局限性，只能在某一些地理范圍內(nèi)分布，同時(shí)還應(yīng)該指 出，在一定的地理范圍內(nèi)，也必然有相應(yīng)的森林群落的出現(xiàn)。群落是地理環(huán)境和歷史發(fā)展綜合作用 的集中表現(xiàn)，森林更是一種地理現(xiàn)象

7、。分布的確定性說明了森林群落的產(chǎn)生必然性及其與對新環(huán)境 影響和適應(yīng)范圍。二、群落的種類組成1.的植物種類（1）種類組成累計(jì)面積(平方米)通過成倍增加樣方的面積，記載新種的數(shù)量來確定，具體見下表:樣方號(hào)累計(jì)面積(m2)種數(shù)新種數(shù)累計(jì)的新種數(shù)120555240449360431248053155100221761204219714032218160412291805123102003023樣方號(hào)累計(jì)面積伽種數(shù)新種數(shù)累計(jì)的新種多120555240449360431248053155100221761204219714032218160412291805123102003023累計(jì)的新種數(shù)種-面積曲線

8、各種植被或群落類型的最小面積類型最小面積(m群落的種類數(shù)量 1多度和密度；3. 2連續(xù)樣方法；)熱帶雨林1000-50 000溫宙森林:喬木層林下植被200-50050-200溫帶干草原50-100石楠灌叢10-25濕地5-10苔蘚和地衣群落0.1-4表現(xiàn)面積：能夠包括絕大多數(shù)的植物種類和表現(xiàn)出該群落一般結(jié)構(gòu)特征的最小面積。種的確限度確限度是指一個(gè)種局限于某一類植物群落的程度。是法瑞學(xué)派的一個(gè)分類指標(biāo)：確限度5：確限種或?qū)Ｓ蟹N，只見于某一群落中；確限度4：偏宜種，常見于一個(gè)群落，但是其它群落中也有；確限度3：適宜種，若干群落中均有，但只有一個(gè)群落中長的最好；確限度2：隨遇種，隨便那個(gè)群落中都長

9、得較好；確限度1：偶見種，原來群落殘留種或是其他群落的侵移種。其中，確限度5-3屬于特征種，在群路分類中起到識(shí)別類型的作用，所以就特別值得關(guān)注。3. 3 間斷樣方法；3. 4 樣線法；3. 5 點(diǎn)法：覆蓋度（%）=釬子碰到植物A （至少一次）的釬子數(shù)/釬子總數(shù)x 100；3. 6 距離（無樣地）法圖1無樣地調(diào)查方法圖示點(diǎn)線距離-O隨機(jī)點(diǎn)最近個(gè)體P最近個(gè)體法點(diǎn)線距離PP最近個(gè)體 P點(diǎn)-四分法二樹間距離-O最近鄰居法二樹間距離 隨：最近個(gè)體法（Nearest Individual Method）在林分。首先確定隨機(jī)點(diǎn)，并以每一個(gè)隨機(jī)點(diǎn)為中心，記錄距離該隨機(jī)點(diǎn)最近一棵樹的距離， 胸徑或樹高。注意每一

10、個(gè)隨機(jī)點(diǎn)只測定一棵樹，所有樹木的所有距離加和，得出平均距離，那么每 公頃的密度就如下公式：000密度（株/hm2）=-2 （平均距離，單位是平方米）2其中2是參數(shù)。碰到種A的數(shù)量種A的相對密度=x所有樹木的總密度碰到的全部樹木的數(shù)量點(diǎn)四分方法（Point-Centered Quarter Method）在欲調(diào)查的群落中布置若干隨機(jī)點(diǎn)，并加以標(biāo)記，這些點(diǎn)可隨機(jī)布置在整個(gè)群落中或采取機(jī)械 布點(diǎn)的辦法。用羅盤儀把圍繞各個(gè)點(diǎn)的面積分為四個(gè)等分或四個(gè)象限，于四個(gè)象限內(nèi)找到離中心隨 機(jī)點(diǎn)（也稱象限點(diǎn)）最近的個(gè)體，記載該個(gè)體的樹種、胸高直徑和點(diǎn)樹間的距離。每個(gè)象限只測一 株，因而每個(gè)樣點(diǎn)共測4株。10 00

11、0密度（株/hm2）=-（平均距離，單位是平方米）2碰到種A的數(shù)量種A的相對密度=x所有樹木的總密度碰到的全部樹木的數(shù)量最近鄰居法（Nearest Neighbour Method）首先確定隨機(jī)點(diǎn)和離隨機(jī)點(diǎn)最近的植物，然后找到距離這個(gè)植物最臨近的另外一株植物，量測 這2株植物的距離，密度計(jì)算方法與上述相同，只不過參數(shù)不是2,而是1.67。隨機(jī)對法此法也要求在抽樣地段內(nèi)布設(shè)若干隨機(jī)點(diǎn)（方法同點(diǎn)-四分法），在每個(gè)點(diǎn)附近找到最靠近于該 點(diǎn)的植株，即為第一株樹，將點(diǎn)與第一株樹連成一條直線，再通過隨機(jī)點(diǎn)做一條該連線的垂線，然 后在垂線與第一株樹相反的方向上找到距離第一株樹最近的第二株樹。記載該兩株樹的樹

12、種，樹高， 生長狀況，覆蓋面積以及兩株樹間的距離。密度計(jì)算方法同上，不過就是參數(shù)改成0.8。密度（株/hm2）= 10 000/ （點(diǎn)-樹間距離平均值（m）23. 7標(biāo)準(zhǔn)地法（1）標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查的目的：在線路調(diào)查的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步地了解有關(guān)森林群落的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征，為科學(xué)研究和生產(chǎn)經(jīng)營服務(wù)，而進(jìn)行的必要調(diào)查工作。（2）標(biāo)準(zhǔn)地的選擇和確定：代表性、原始性、典型性、無干擾、無嚴(yán)重病蟲害和火燒痕跡，面積 500-1 000平方米。（3）標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查的內(nèi)容及方法：地形、地貌、地質(zhì)條件、溫濕度、小氣候、死地被物、土壤、立 木因子（樹高、胸徑、面積、蓄積、結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)、生長、發(fā)育）（4）更新調(diào)查：（5）下木調(diào)查（6

13、）草本調(diào)查（7）活地被物調(diào)查：包括苔蘚和地衣等（8）外部因子的調(diào)查：或少、放牧、采伐、開墾、農(nóng)田等（9）重要值得調(diào)查（10）計(jì)算林特征指標(biāo)：平均胸徑、平均樹高、蓄積等。優(yōu)勢度優(yōu)勢度表示某一種在群落中的下列性質(zhì)：地上部分所覆蓋的面積-郁閉度；地上部分所占的體積-樹種組成（如用斷面積表示）；地上部分的重量-生物量。測量方法：量測某種樹冠的投影面積占全林總面積比例；另一種方法是量測某種的胸莖（地莖）總面積占全林所有樹木胸莖（地莖）的總面積。郁閉度：是樹冠垂直投影面積與林地面積之比，用十分?jǐn)?shù)表示。頻度某種植物在群落中分布均勻程度稱為頻度重要值三、群落種類組成的的表述1.密度計(jì)算方法（1）平均株間距離平

14、均點(diǎn)樹距離2(2)所有種的總密度（株/公頃）= 000七（平均株間距離）22 X （平均點(diǎn)樹距離）210000(3)A一個(gè)種的個(gè)體數(shù)個(gè)種的J4相對密/（ %）一 匚士豐4白人AA人/ 1-火X 100 所有種的總個(gè)體數(shù)（4） 一個(gè)種的密度（株/公頃）=所有種的總密度X 一個(gè)種的相對密度(5)相對顯著度（%）=某一樹種的胸,斷面積和x 100所有樹種的總胸高斷面積(6)頻度（%）= 一個(gè)種出現(xiàn)的點(diǎn)數(shù)x 100 樣點(diǎn)總數(shù)(7)一個(gè)種的頻度值相對頻度（%）=止七皿心網(wǎng)此也土L X 100 所有種的頻度值和(8)重要值=相對密度+相對顯著度+相對頻度(9)調(diào)查面積（m2）=（平均株間距離）2 x 4

15、x調(diào)查點(diǎn)數(shù)(10)胸高斷面積（m2）=全部胸高斷面積和x 10000 調(diào)查面積(11)4全部胸高斷面積和 胸高直徑（函=x調(diào)查點(diǎn)數(shù)x 4(12)林分蓄積（m3）=全部材積和x 10000調(diào)查面積2.重要值計(jì)算設(shè)樣方為i （i=1,2,.,25），每個(gè)樣方出現(xiàn)的植物種為j （j=1,2,.,m）,表11下木（灌木、幼樹、(1)(2)(3)(4)(5)(6)(7)(8)(9)藤本）重要值計(jì)算表和表12草本植物重要值計(jì)算表中的數(shù)值分別由下式計(jì)算:株數(shù).=n,=1樣方面積和=4X25=100密度.=株數(shù)./樣方面積和x 10000相對密度.=密度j x 100j m乙密度.jj=1蓋度和j = *蓋度

16、.x n.i =1相對蓋度.=、蓋度和j x 100Z蓋度和.j頻度.=jj=1出現(xiàn)樣方數(shù).j x 10025相對頻度. j重要值.= j頻度=1 x 100寸Z頻度.jj=1相對密度,+相對蓋度項(xiàng)+相對頻度項(xiàng)33. 群落的多樣性指數(shù)3. 1調(diào)查方法Sinpson多樣性指數(shù)式中入是總體優(yōu)勢度的度量，入值大總體中有的種占優(yōu)勢，入值小則說明總體中的每個(gè)種個(gè)體 數(shù)比較均勻。由于優(yōu)勢度多樣性互補(bǔ)，可以認(rèn)為，如入值小則群落有較大的多樣性；如入值較 大則群落種類成分單一。群落的多樣性與優(yōu)勢度是互補(bǔ)的。即：Ds = 1-入=1 - 氣(ni-1) /N (N-1)，Ds為群落的多樣性Shannon-Weav

17、er多樣性指數(shù)通常測量異質(zhì)性最常用的是信息理論，在信息論中信息被定義為：I = ln (Po/Pi)式中：Po代表后驗(yàn)概率；Pi代表先驗(yàn)概率后驗(yàn)概率是事件發(fā)生以后的不肯定程度，一般Po為1，故上式為：I= ln (1/Pi) =- ln Pi如果在某一段時(shí)間內(nèi)，我們獲得S條信息，那么我們獲得的平均信息量由數(shù)學(xué)期望的定義為：H = i=1sPiIi，Pi是種i的先驗(yàn)概率，Ii是第i條信息，將I = ln Pi代入上式有：H = i=1s Pi ln Pi，這就是生態(tài)學(xué)著名的Shannon公式，它的基本思想是把群落內(nèi)與每個(gè)生 物個(gè)體作為總的信息單元。均勻性指數(shù)無論Simpson多樣性還是Shaan

18、non多樣性都包括兩個(gè)成分，一是豐富度：指群落中包含的物 種數(shù)(S)；另一是均勻度：指每個(gè)種個(gè)體數(shù)間的差異。前面這兩個(gè)多樣性指數(shù)是豐富度和均勻度 的綜合指標(biāo)，與二者的增加與減少正相關(guān)。各種之間，個(gè)體分配越均勻，H值越大。如果每個(gè)體都 屬于不同的種，多樣性指數(shù)就最大；如果所有個(gè)體均屬同一物種，多樣性就最小。實(shí)踐上群落豐富 度的計(jì)測就是用群落種數(shù)S表示，均勻度用實(shí)測多樣性與最大多樣性之比表示。如Shannon多樣 性指數(shù)為：H=-Z i=1 s (ni/N)ln(ni/N),假定它的多樣性H是確定的,S個(gè)種的總體中，當(dāng)所有種都以 相同比例1/S存在時(shí)，將有最大的多樣性，因此Hmax=-E員s (1

19、/S)ln(1/S)=lnS，于是群落的均勻 度為：E=H/Hmax=H/lnS，其中E為均勻性指數(shù).3. 2種的多樣性計(jì)算方法分別計(jì)算喬木層、灌木層、草本層的多樣性指數(shù)，并利用三個(gè)組的資料進(jìn)行比較分析。在調(diào)查 資料中分別植物種統(tǒng)計(jì)株數(shù)、重要值，計(jì)算每個(gè)種出現(xiàn)的株數(shù)概率和重要值概率記入下表13種 的株數(shù)多樣性統(tǒng)計(jì)計(jì)算表和表14種的重要值多樣性統(tǒng)計(jì)計(jì)算表。由下式計(jì)算種的多樣性。多樣性指數(shù)最大多樣性指數(shù)辛普森多樣性指數(shù)(Simpsons diversity indexD = 1 - p2i=1D =1-，(j2 = 1 - -1maxSSi=1均勻度香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Weiner i

20、ndex)信息量最大信息量最小信息量均勻度不均勻性H = - p log pi=111H max =- S (忑 1Qg2 忑)=2 SSSH . = s log & 0H _ H H log S HL h 2max min第二節(jié)群落的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、的外貌特征生活性（1） 生活性（li fe form）植物對外界環(huán)境適應(yīng)而形成的生活形態(tài)?？梢哉f生活型是不同種的植物由于長期生活在相同的 氣候或其他環(huán)境條件下，因而在形態(tài)上所表現(xiàn)出相似的外貌特征。可以根據(jù)植物的生物學(xué)特點(diǎn)劃分植物的生活性，目前比較多地采用瑙基耶爾（Raunkiaer）的分 類法，他是以植物更新部位（芽和枝梢）為基礎(chǔ)加以分類的，即根據(jù)植

21、物在不利生長的季節(jié)內(nèi)，其 芽和枝梢受到保護(hù)的方式和程度，將植物界中的全部高等植物劃分為5大類群：高位芽植物（Ph）:高大喬木，灌木和熱帶高草，如喬木和大灌木，高位芽植物可以分成：大 高位芽植物（30m以上）、中高位芽植物（8-30m）、小高位芽植物Q-8m）和矮高位芽植物（2m 以上）；地上芽植物（Ch）：為芽稍出土表的平臥植物或低矮灌木，一般在25 cm左右，這類植物度過 不良季節(jié)時(shí)芽位于地表，如灌木和半灌木，苔原植物和高寒植物；地面芽植物（H）：更新芽勉強(qiáng)地埋藏于土表，因而需要依賴于枯枝落葉或者積雪保護(hù)更新芽， 這類植物度過不良季節(jié)時(shí)地上部分枯死，有生命的部分在地表，溫帶地區(qū)的多年生草本，

22、如苔隱芽植物（Cr）:更新芽埋藏在土表以下或水中，所以受到良好保護(hù)，如根莖、塊莖、塊根、 鱗莖、沼澤和其他水生植物等；一年生植物（Th）:當(dāng)年完成生命周期，以種子方式過冬，所有其它部分的器官全部枯死。（2）生活性譜某一群落的生活型譜（%）=群落中某一生活型植物重的數(shù)量/全部植物種的數(shù)量x 100.Raunker通過比較世界不同植被區(qū)的生活型譜，得出以下4種植物氣候帶（表2）： 一是潮濕地 帶的高位芽植物氣候；二是中緯度的地面芽植物氣候（包括溫帶針葉林、落葉林與某些草原）；熱 帶和亞熱帶沙漠一年生植物氣候（包括地中海氣候）；寒帶和高山的地上芽植物氣候（李博等，2000）。 表2世界各植物氣候帶植

23、物生活性譜地區(qū)統(tǒng)計(jì)生活性(%)種數(shù)PhChHCrTh高位芽植物氣候（謝爾群島）25861612556地上芽植物氣候（斯匹茨爾根）11012260152地面芽植物（丹麥）108478502218一年生植物29426718742（轉(zhuǎn)引自李博等,2000）各種不同氣候區(qū)域不同群落之間的生活型比較，可以給我們提供有關(guān)植物群落與環(huán)境相互關(guān)系 的重要信息。一般高位芽植物占優(yōu)勢的群落，多分布在溫?zé)岣邼竦臍夂驐l件下，更新部位暴露在外 界不會(huì)受到低溫或者干燥氣候的危害；地面芽植物占優(yōu)勢的群落，多分布在氣候惡劣的環(huán)境下，或 者具有較嚴(yán)寒冬季的氣候條件下；隱芽植物占優(yōu)勢的群落，代表一種又潮濕又寒冷的環(huán)境，比如說 高

24、山上的云冷杉林等；一年生植物占優(yōu)勢的群落，一般分布在氣候變化大，干旱、寒冷的地區(qū)。（3）生長型（growth form）傳統(tǒng)的生長型包括植物是喬木、灌木、草本、高度、形態(tài)、葉形和葉質(zhì)等進(jìn)行生長性的分類。（4）生態(tài)型（5）季相變化（6）層片（synusia）層片是森林群落中屬于同一生活型植物的組合。層片可以是高位芽植物層片，地面芽植物層片； 也可以是喬木層片，灌木層片，落葉樹層片，長綠樹層片等。層片的概念應(yīng)用很廣，同時(shí)也是對群 落中各種植物類群對環(huán)境適應(yīng)現(xiàn)象很詳細(xì)的劃分。不過，層片與層次不同，層次是樹木在群落中的 垂直分布，屬于生物學(xué)問題，而層片是一個(gè)外貌的問題，或者說是生態(tài)的問題。2 .成層現(xiàn)

25、象（1）成層現(xiàn)象（垂直分布）層次：植物在群落中的垂直分布叫層次。在林業(yè)上把森林群落的成層現(xiàn)象也稱作林相。森林成 層現(xiàn)象對光能利用和提高森林的生產(chǎn)力具有重要的作用。上層利用強(qiáng)光，下層利用弱光，同時(shí)植物都具有幼年耐陰特性，這就是說群落中的多種植物充 分利用環(huán)境空間，各種植物適應(yīng)于群落內(nèi)不同環(huán)境條件；一個(gè)典型的森林群落可分為4層：喬木層；灌木層；草本層和死地被物層。但是在各層中尚可 分出亞層，同一層高度不應(yīng)超過20%。林業(yè)上的森林層次也叫做林相，只有一個(gè)喬木層的叫單層林， 否則叫復(fù)層林，目前人們著眼于復(fù)層林的研究，讓森林發(fā)揮更大的功能。復(fù)層林中，植株最多，蓋 度最大的層次為主林層，主林層可能具有一層

26、、二層或三層等等，主林層對群落的生境，微氣候和 其他植物的發(fā)展都有控制和決定性作用；層間植物和層外植物，就是那些藤本、附生和寄生植物；地下部分具有分層現(xiàn)象；林層的動(dòng)態(tài)變化劃分主林層、演替層和更新層；各層之間有相互替代的趨勢，找出進(jìn)展種、鞏固種和衰退種；分層頻度調(diào)查。二、樹木的構(gòu)筑型近年來學(xué)術(shù)界普遍重視的樹木構(gòu)筑型的研究。構(gòu)筑型是基本的樹木生長型，它不是生活型，不 是由環(huán)境所控制的，而是自身生物學(xué)特性的體現(xiàn)。1.構(gòu)筑型的概念構(gòu)筑型構(gòu)筑型(architecture)指的是某種樹木內(nèi)部遺傳信息在一定時(shí)間內(nèi)外部的形態(tài)表現(xiàn)。而對于一種樹 木來說，決定構(gòu)筑型相繼表達(dá)的生長程序(growth program

27、)就稱為構(gòu)筑模式(architectural model)，簡稱 模式(model)。構(gòu)筑型是一個(gè)相對靜態(tài)的概念，而構(gòu)筑模式則是由一系列構(gòu)筑型動(dòng)態(tài)系列所形成的一 個(gè)動(dòng)態(tài)的概念，指樹木生長變化的總體動(dòng)態(tài)模式。雖然如此，在文獻(xiàn)中常常并不十分嚴(yán)格的區(qū)別構(gòu) 筑型與構(gòu)筑模式的概念。從文獻(xiàn)的內(nèi)容來看，構(gòu)筑型大都被廣義的使用，其內(nèi)涵中往往又包含了構(gòu) 筑模式的內(nèi)容。這樣看來，無論是構(gòu)筑型還是構(gòu)筑模式，與一般形態(tài)或外貌學(xué)的描述不同，它們當(dāng) 中都自然隱含了樹木形態(tài)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化的概念。分支系統(tǒng)由種子萌發(fā)生長成的幼樹是一個(gè)分支系統(tǒng)，幼樹上所有的枝條都按照這個(gè)分枝體系進(jìn)行分化， 最后的生長發(fā)育結(jié)果是形成樹木基本的構(gòu)筑模

28、型結(jié)構(gòu)(Halle & Oldeman.1970;Halle et al.,1978)。構(gòu) 筑學(xué)是研究植物發(fā)生的整體空間結(jié)構(gòu)和它的構(gòu)件(Module)特征，以及由此反映的植物發(fā)生過程與 環(huán)境條件的關(guān)系。在植物的長期發(fā)育過程中，由于各種植物的遺傳結(jié)構(gòu)不同，它們所處的環(huán)境條件 又各異，各種植物在不同的環(huán)境條件下就會(huì)有趨同或趨異適應(yīng)的特征。不同的植物長期處于同一環(huán) 境下，就有可能表現(xiàn)出趨同適應(yīng)的特征，而原來在分類學(xué)上相同或相近的植物，長期處于不同的環(huán) 境時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生趨異適應(yīng)的特征。一種植物的構(gòu)筑型是由植物的內(nèi)部基因和外部環(huán)境條件相互作用 的產(chǎn)物，它和傳統(tǒng)的系統(tǒng)分類既有密切的聯(lián)系，但也有其獨(dú)立性，這主

29、要表現(xiàn)在同屬的植物可能具 有極不相同的構(gòu)筑型。而不同科屬的植物又可能具有同一構(gòu)筑型，因此，構(gòu)筑型的分類打破了科屬 種的界限。植物構(gòu)筑型的變化與植物區(qū)系、生境的相關(guān)性很大，因而有一定的規(guī)律性可循。通過對 這種規(guī)律的研究，不僅可以使我們獲得對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)及其系統(tǒng)發(fā)生多樣性的認(rèn)識(shí)，而且還可以獲 得對遺傳進(jìn)化規(guī)律的進(jìn)一步了解。構(gòu)筑型研究已成為研究植物生長發(fā)育規(guī)律的又一突破口，具有重 要的理論意義。同時(shí)，通過對植物構(gòu)筑型模式及其動(dòng)態(tài)變化規(guī)律的認(rèn)識(shí)，可以使我們利用其來進(jìn)行 植物優(yōu)良類型的篩選和合理構(gòu)筑型的培育，具有很大的應(yīng)用潛力。樹木的形成方式與構(gòu)筑要素樹木是木本植物的總稱，它主要指喬木、灌木，但在熱帶樹

30、木構(gòu)筑型的分析中，也包括木質(zhì)藤 本，甚至還包括與樹木形狀相類似的大草本植物(如香蕉)。樹木的基本組分有樹冠、樹干(莖) 和根系，在對熱帶樹木構(gòu)筑型的分析中，常用樹冠和樹干為基礎(chǔ)進(jìn)行分析，但有時(shí)在某些分析中也 有涉及到根系的。依據(jù)樹冠、樹干和樹根的發(fā)育順序來劃分樹木的形成方式：依據(jù)樹冠、樹干和樹根的發(fā)育順序， 樹木從小到大有四種形成方式；依據(jù)頂端分生組織的活動(dòng)所劃分的樹木形成方式：和植物界的所有有機(jī)體一樣，樹木的地上 部分也是由頂端分生組織逐漸發(fā)育而來的，在樹木構(gòu)筑型分析時(shí)，常常要根據(jù)分生組織活動(dòng)的 方式來分析樹木的構(gòu)筑類型；樹木的延長生長與分枝方式：在熱帶樹木構(gòu)筑型分析中，樹木的延長生長方式，

31、也是類型劃分 的重要依據(jù)之一。熱帶樹木的構(gòu)筑模式Halle,Oldeman,Tomlinson等人依據(jù)樹木的形成與生長方式和形態(tài)動(dòng)態(tài)特征等構(gòu)筑要素，將世界 所有的熱帶樹木，劃分為23個(gè)基本的構(gòu)筑模式，每個(gè)構(gòu)筑模式都是用一個(gè)著名植物學(xué)家的名字來 命名的，因?yàn)檫@些植物學(xué)家都對表征有關(guān)模式的植物進(jìn)行過較為系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)研究。熱帶樹木的23 種構(gòu)筑模式的主要特征分述如下：Holttum型：頂端分生組織活動(dòng)，產(chǎn)生一個(gè)單獨(dú)的軸，頂端一直處于不分枝狀態(tài)。這種樹木 首先經(jīng)歷一段無性的干建立過程，然后才進(jìn)行有性的花序產(chǎn)生過程，花序總是頂生的。如貝 葉棕(Corypha umbraculifera )；Corner

32、型：與Holttum型的形成過程相類似，它也是由頂端分生組織活動(dòng)產(chǎn)生不分枝的軸， 無性的干建立過程之后所產(chǎn)生的花序側(cè)生于葉腋。如椰子(Cocos nucifera)；Tomlinson型：這種類型的樹木大都由相互連接的地下系統(tǒng)(如根莖)上產(chǎn)生多個(gè)直立的 構(gòu)件，然后每個(gè)構(gòu)件發(fā)育成一個(gè)不分叉的樹干。如香蕉(Musa sapientum)；Schoute型：是由頂端分生組織活動(dòng)產(chǎn)生直生或斜生的數(shù)個(gè)干，每個(gè)干都有規(guī)律地隔一定距 離進(jìn)行分叉，花序常是側(cè)生的。如水椰(Nypa fruticans)；Chamberlain型：是構(gòu)件組裝式的，由一個(gè)線性的合軸系統(tǒng)所組成，干外觀上不分枝。所有 的構(gòu)件是等同的，

33、且常常是直生性的，如掌葉蘇鐵(Cycas circinalis)；McClure型：這類樹木是由兩類分化的軸，即混合型(mixed)的干軸以及斜生性的帶葉枝軸 共同組成。如印度箭竹(Bambus arunainaea)；Leeuwenberg型：這類樹木是由許多直生的構(gòu)件組成，每個(gè)構(gòu)件最后都產(chǎn)生一個(gè)頂生的花 序，分枝是三維式的，產(chǎn)生的構(gòu)件是等同的，后來相繼產(chǎn)生構(gòu)件的長度與寬度向上逐漸減少。 如龍血樹(Dracaena draco)；Koriba型：這類樹木是構(gòu)件組裝型的，每個(gè)軸直生并三維分枝，產(chǎn)生一系列起初是等同的 構(gòu)件，但最后其中一個(gè)構(gòu)件直立生長，變?yōu)橹鲗?dǎo)構(gòu)件形成主干，而其它構(gòu)件則變?yōu)橹l，

34、花 序頂生，分枝往往與開花或軸頂端死亡有關(guān)。如虎拉(Hura crepitans)；Prevost型：是構(gòu)件組裝型的樹木，產(chǎn)生兩類明顯不同構(gòu)件，最后分別形成干和枝，枝和干 基本上都是直生性的，其上都有螺旋狀排列的葉子，但枝構(gòu)件是在干構(gòu)件下的亞頂端區(qū)域通 過同步生長(syllepsis)形成的，相繼產(chǎn)生的干構(gòu)件則是異步生長(prolepsis)形成的，在枝 層的下面，枝是斜生性地替代。如羊角棉(Alstonia boonei)； Fagerlind型：這類樹木的構(gòu)筑型是由一個(gè)單軸式節(jié)律性生長直生的樹干來決定，樹干上產(chǎn) 生構(gòu)件式的枝層，每個(gè)枝是斜生合軸式的。如灰莉(Fagraea crenulat

35、a)；Petit型：這類樹木的構(gòu)筑型是由一個(gè)單軸式、連續(xù)性生長的直生干軸來決定的，干軸或連 續(xù)或擴(kuò)散式產(chǎn)生斜生的枝條，枝條是構(gòu)件式的，斜生性替代，其上有螺旋狀或羽狀排列的葉， 如陸地棉(Gossypium hirsutum)；Nozeran型：這類樹木是構(gòu)件組裝性的構(gòu)筑型，是由一個(gè)直生合軸式樹干決定的，每個(gè)合 軸單元上產(chǎn)生一個(gè)遠(yuǎn)軸的斜生枝層。干和枝的生長可以是連續(xù)性的，也可以是節(jié)律性的。如 可可樹(Theobroma cacao)； Aubreville型：這類樹木的構(gòu)筑型是由一個(gè)單軸式、節(jié)律性生長的樹干決定的，樹干上產(chǎn)生 螺旋式或?qū)ι闹樱ι系娜~也是螺旋狀或?qū)ι帕?。如欖仁?Termi

36、nalia catappa)； Massart型：這類樹木的構(gòu)筑型是由一個(gè)單軸式、節(jié)律性生長、直生的樹干所決定的，干上 所產(chǎn)生的枝層有規(guī)律地排列在不同的高度上，枝斜生。如異葉南洋杉(Araucaria heterophylla)； Roux型：這類樹木的構(gòu)筑型是由一個(gè)單軸式、連續(xù)性生長、直生的樹干所決定的，枝條從 不通過外加并置(apposition)斜生，不斷地從樹干產(chǎn)生，葉在干上螺旋式排列，但在枝上 卻常常是二列的排列。如咖啡(Coffea arabica)；Cook型；這類樹木的構(gòu)筑型是由一個(gè)單軸式、連續(xù)性生長的樹干所決定的，樹干上的枝條 螺旋或?qū)ι?decussate)排列，枝條是形似

37、葉，即這類樹木的枝條從形態(tài)學(xué)上來說是枝，但 從功能單兀上來說卻與復(fù)葉相當(dāng)。如美洲膠樹(Castilla elastica)；Scarrone型：這類樹木的構(gòu)筑型是由一個(gè)直生型節(jié)律性活動(dòng)的頂端分生組織所決定的，頂 端分生組織產(chǎn)生無限性(indeterminate)樹干，樹干上產(chǎn)生枝層(tiers)，每個(gè)枝復(fù)合體是直 生性的，由于頂端開花而產(chǎn)生合軸式分枝。如茫果(Mangifera indica)；Stone型：是由直生性的樹干頂端分生組織的連續(xù)生長所產(chǎn)生的，樹干上所產(chǎn)生的枝條是直 生性的，并連續(xù)或擴(kuò)散(diffuse)式生長。枝條進(jìn)一步在頂端花序下合軸式發(fā)育，樹干可能 頂端開花。如露兜(Pand

38、anus vandamii)；Rauh型：這類樹木的構(gòu)筑型是由節(jié)律性、單軸式生長的樹干所決定的，樹干上產(chǎn)生不同的 枝層，枝本身在形態(tài)遺傳(morphogenetically)上與樹干是等同的?；ǔ３Ｊ莻?cè)生的，對枝 條系統(tǒng)的生長沒有影響。這一類型在種子植物中是最常出現(xiàn)的一種構(gòu)筑型，如加勒比松(Pinus caribaea)；Attim型：這類樹木的構(gòu)筑型是由連續(xù)生長的軸(axes)所決定的，軸分化為一個(gè)單軸式生 長的樹干和數(shù)個(gè)等同的枝條，分枝連續(xù)式或擴(kuò)散式發(fā)生?；ǔ３Ｊ莻?cè)生的，并不影響枝的組 建。如紅茄冬(Rhizophora racemosa)；Mangenot型：這類樹木的軸是混合型的，頂端

39、分生組織起初產(chǎn)生一個(gè)基部垂直的部分，然 后在遠(yuǎn)軸端(distal)產(chǎn)生一個(gè)水平的部分，與之相伴隨的變化常常是由螺旋式向二列式葉 序，以及從小型葉向大型葉的轉(zhuǎn)變，干常常是由不斷替代的近軸端(proximal)垂直部分形成， 而枝則是水平的遠(yuǎn)軸端部分形成。如馬錢子(Strychnos variabilis)；Champagnat型：這類樹木的構(gòu)筑型是由具有螺旋狀葉序的混合直生軸的無限復(fù)合 (superposition)所決定的，每個(gè)依賴軸(relay axes)由于自身的重量而在遠(yuǎn)軸端下垂，更新枝 則在下垂枝的上面發(fā)育起來，更新枝遠(yuǎn)軸端的部分變?yōu)闃淠镜闹l，而更新枝近軸端的部分 則變?yōu)闃涓傻囊徊糠?/p>

40、。如光葉子花(Bougainvillea glabra)；Troll型：這類樹木的所有軸都是斜生的，通過它們的不斷復(fù)合而形成樹木的總體構(gòu)筑，主 線軸產(chǎn)生部分樹干，部分枝條。近軸端常常在葉落后變?yōu)橹绷⑹?，遠(yuǎn)軸端部分則常變?yōu)橹l， 枝條上進(jìn)一步產(chǎn)生側(cè)軸，側(cè)軸常常不形成直立的部分。如鳳凰木(Delonix regia)0海南幾種熱帶樹木構(gòu)筑型的研究表7.5海南幾種熱帶樹木及其主要特征樹種科構(gòu)筑模式空間結(jié)構(gòu)主梢枝條海南拷(Castanopsis hainanensis)殼斗科Massart分級型多原型陸均松(Dacrydium pierrei)羅漢松科Rauh分級型分級型短葉羅漢松(Podocarpu

41、s imbricatus)羅漢松科Rauh分級型分級型線枝蒲桃(Syzygium araiocladum)桃金娘科Rauh分級型多原型海南蒲桃（S.cumini）桃金娘科Rauh分級型多原型大葉石栗(Lithocarpus handeliana)殼斗科Rauh多原型多原型旱毛棟(Quercus kerrii)殼斗科Rauh多原型多原型盤殼棟(Q.patelliformis)殼斗科Rauh多原型多原型闊莢合歡（Albizzia procera）豆科Troll多原型多原型樹木莖軸由一個(gè)芽頂端的分生組織產(chǎn)生，整個(gè)樹冠可看成一個(gè)體系，有一個(gè)或多個(gè)組織水平和 多個(gè)分枝軸組成。在這個(gè)體系中枝條根據(jù)分枝等級

42、序列相區(qū)別，任何一個(gè)等級系列的形成都與枝條 的形狀和生活力有關(guān)。形態(tài)和構(gòu)筑型特征的分析需要考慮莖軸的生長節(jié)律、枝條形狀及分枝模式。（1） 樹木的生長有一定的節(jié)律性，在連續(xù)的兩個(gè)生長停滯期之間，莖軸生長一次，由此在兩個(gè)生 長期間形成生長單元（UG）。兩個(gè)連續(xù)出現(xiàn)的生長單元或被芽明顯分開，或被生長的植物 組織分開，并對應(yīng)一個(gè)生長停滯期，這在幼樹中很常見。枝條由一系列生長單元構(gòu)成，生長 單元由頂端分生組織發(fā)育而來。在樹木的每一個(gè)節(jié)段上枝條或是單軸分枝或?yàn)楹陷S分枝，單 軸分枝由同一頂端分生組織組成，合軸分枝由兩個(gè)頂端分生組織組成（Troll,1949），進(jìn)而就有 長短枝之分（Thiebaut et a

43、l.,1993）；（2）莖干的取向和葉序在下列極端情況下是固定的：a.直生莖是豎直的，螺旋狀葉序，葉片與 莖軸垂直，呈輻射對稱；b.斜生莖是水平的，二列狀葉序，葉片與莖軸在同一水平面上，并 呈平面對稱，故稱為背腹面結(jié)構(gòu)。在前一種情況下，植物營養(yǎng)器官的位置被分為兩個(gè)不同的 角度，即通過主干鉛直投影都是全景影像。在第二種情況下，莖枝斜生，植物器官的位置被 分成三個(gè)不同的角度，從任何方向通過主干的投影都會(huì)出現(xiàn)枝序的垂直影像。上述兩種莖干 取向都是最極端的情況，在不同種類的樹木中，可能會(huì)出現(xiàn)很多不同的特征，但無論如何都 必然介于上述兩種情況之間。水平傾斜的具有直生特征的莖可能表現(xiàn)出一種斜生趨勢，相反，

44、 垂直斜生的莖也可能表現(xiàn)出直生趨勢；（3）沿著莖干的分枝或者是擴(kuò)散性的或是節(jié)律性的。在前一種情況下，分枝都是沿整個(gè)莖干產(chǎn) 生的；在后一種情況下，只有一部分莖干有分枝。在分枝呈節(jié)律性時(shí)，分枝或在每一個(gè)生長 單元的頂端產(chǎn)生（頂向分枝）；或在生長單元中間分枝（中間分枝）；或在生長單元基部分 枝（基向分枝）。不過對于樹木來說最后一種情況極少出現(xiàn)。在每一個(gè)分枝上，可以看到一 個(gè)主莖和一個(gè)或多個(gè)側(cè)枝，當(dāng)側(cè)枝與主莖同時(shí)發(fā)生時(shí)，分枝就是同齡枝（同年生），而當(dāng)側(cè) 枝與主莖發(fā)生的年齡不同時(shí)，分枝就是異齡枝（側(cè)枝比主莖晚一年）。在前一種情況下，莖 基部沒有停止生長的痕跡，而在后一種情況下，有明顯停止生長的痕跡。一年

45、生樹木幼苗的 發(fā)育:幼苗構(gòu)筑型完全依賴第一個(gè)生長單元的形態(tài)特征，這里有4條簡單的標(biāo)準(zhǔn)可用來描述 該生長單元：胚軸長度，胚軸長則子葉位于土壤地表之上，胚軸短則子葉位于土壤之中；子葉特征，子葉為葉狀或肉質(zhì)；第一片葉的形態(tài)，鱗片狀或葉狀；葉序。二年生樹木幼苗的發(fā)育。對于一個(gè)分枝系統(tǒng)來說，莖枝按照分枝排列方式進(jìn)行分化。每個(gè)分枝序列都對應(yīng)一種莖的類 型，其特征是由生長模式和形態(tài)決定的，并由此形成樹種基本構(gòu)筑型(Halle & Oldeman,1970; Halle et al,1978)。根據(jù)樹木基本構(gòu)筑模式，樹木的一生發(fā)育出一種或多種莖枝系列。如果樹木只發(fā)育一種莖 枝系列，樹冠就簡單；如果樹木發(fā)育多種

46、莖枝系列，就會(huì)形成多種模式的多重樹冠。前者是一種模 式的部分或全部重復(fù)，而后者是多種模式的復(fù)雜結(jié)構(gòu)(Oldeman,1972)。在一個(gè)分枝系統(tǒng)中，隨分枝級別的增多，莖就會(huì)越來越短，所有的側(cè)枝都相互依賴，也同時(shí)都 依賴于主莖，其中活力越強(qiáng)者就越具有獨(dú)特性。在這種情況下，莖枝間的級別系列十分明顯，容易 形成一個(gè)具有典型頂端優(yōu)勢的樹冠(Troll,1949;Edelin,1991)。相反，如果很多莖都相同，主莖不突出， 那么所有這些莖的級別系列就不明顯，不能形成主莖優(yōu)勢的樹冠，或多個(gè)莖枝分別占優(yōu)勢的現(xiàn)象， 沒有主莖優(yōu)勢的空間結(jié)構(gòu)是分級型的，而多個(gè)莖枝分別占優(yōu)勢的空間結(jié)構(gòu)則是多原型的 (Edelin,

47、1991)。九種樹木構(gòu)筑型的確定及其特征描述在所研究的9個(gè)樹種中，樹冠都由許多分枝莖組成，主干明顯。莖枝節(jié)律性生長，并由一系列 生長單元構(gòu)成，側(cè)生花序，節(jié)律性同齡分枝(側(cè)枝與主枝同年生)。不同樹種其樹冠或?yàn)橹鄙o與 斜生莖混合組成；或完全由同一種直生莖(斜生莖)組成。海南栲樹冠混生直生枝和斜生枝，主梢直生、單軸分枝，樹枝斜生，單軸分枝或合軸分枝替代 型，其生長模式是Massart型；在其它樹種中，樹冠全為直生莖或斜生莖。線枝蒲桃、海南蒲桃、 陸均松、短葉羅漢松、大葉石栗、旱毛棟和盤殼棟均為直生莖，生長型符合Rauh模式；闊莢合歡 都是斜生莖，生長型符合Troll。Massart型：海南栲，樹高

48、約30米，主干直生，枝條斜生。樹的主干直立式，輻射狀對稱，葉 序螺旋狀排列。主干單軸分枝直生，決定整個(gè)樹冠的構(gòu)筑型，直生枝為分級型，主干上的基枝是斜 生趨向水平的。我們描述葉序的方式并不精確，只是肉眼觀察到葉柄是扭曲的，因此有必要通過芽 的解剖學(xué)研究來確定斜生枝及趨于斜生的直生枝。位于同一水平面上的主軸和側(cè)軸會(huì)發(fā)生替代，主 莖合軸分枝、替代，不利于側(cè)枝生長。分級在不同莖之間很明顯，基枝為多原型，在樹冠中，上層 枝條是斜生的，其特征是主梢與基生枝的中間類型。當(dāng)主莖發(fā)生退化時(shí)，斜生或水平的枝條會(huì)替代 它成為主干。樹枝可能發(fā)生改變，直生枝條可變?yōu)樾鄙?，直生枝、分級直立枝、斜生多原型的?生枝按莖序

49、發(fā)生改變。所有的枝條分枝是異齡生長，有不同的生長單元，節(jié)律性生長，頂生。Rauh型：這種類型樹軸全為直生。輻射狀對稱，葉序螺旋狀排列，分枝為異齡生長，生長單元 節(jié)律性生長，頂生。陸均松與短葉羅漢松高約30米，除了在營養(yǎng)生長上的差異，主梢與樹冠基部 基本相似，分枝形態(tài)相同。在樹冠頂部，生長單元較長，分枝較多，主梢和枝條按一定等級系列空 間分布。樹枝常為單軸分枝直生。陸均松的幼莖柔軟狹長。在主莖和側(cè)枝上的分生組織或在兩個(gè)生 長單元間的組織明顯變小變密。短葉羅漢松一年內(nèi)的最后一個(gè)生長單元長出的針葉較大，最先發(fā)生 的生長單元?jiǎng)t布滿了鱗片。樹木的主梢和幼苗在一年中最后一個(gè)生長單元分兩行排列，葉柄扭曲后，

50、 向水平方向發(fā)展，逐漸發(fā)展成斜生枝。分生組織或兩個(gè)生長單元之間的組織密被鱗狀葉。線枝蒲桃 和海南蒲桃樹高10-25米，在它們的主梢上，主干單軸分枝，直生。與側(cè)生枝相比，主干明顯，生 長旺盛，空間結(jié)構(gòu)為分級型。基部的枝條和莖多為合軸分枝，這是在頂芽敗育后由側(cè)芽發(fā)育產(chǎn)生莖 軸的形態(tài)特征。側(cè)枝與主干區(qū)分不明顯，進(jìn)而出現(xiàn)多原型空間排列。由分級型主梢形成的樹干，主 干單軸分枝，側(cè)枝多原型。所有枝條的葉序均為螺旋狀排列，葉對生或交互對生，但有時(shí)三個(gè)一組 排列在一個(gè)垂直面上?；ㄐ蚣肮騻?cè)生于較老的生長單元上，葉腋脫落。主干異齡生長，側(cè)枝同齡 生長。果卵形，兩兩對生。大葉石栗、旱毛棟和盤殼棟主梢及樹冠相似，具

51、有相同的形態(tài)，只是生 活力有差別。生長單元較長，分枝較密，樹冠頂端芽敗育現(xiàn)象少于側(cè)枝。葉序螺旋狀排列，莖枝常 短生且合軸分枝。由幾個(gè)生長單元發(fā)育而成的幼苗，具有單軸分枝的主干或分級型合軸分枝的空間 結(jié)構(gòu)。老齡樹的多原型組織出現(xiàn)要晚的多。Troll型：闊莢合歡，樹冠所有的莖軸為斜生。主莖在葉落后成直立。葉序?qū)ι懦蓛闪校?。?狀簡單，分枝節(jié)律性，頂生，異齡生長。在樹冠上部，主枝都是由許多頂端分生組織發(fā)育而成。樹 枝扭曲，在葉子背面成之字形，相對于斜生枝主莖生長衰弱。在同一水平面上，直生枝為多原型。 在樹冠下部，樹枝功能不分化，為多原型。枝條合軸分枝，替代型生長，扭曲或成之字形，花產(chǎn)生 在枝條頂端

52、。所有的花或果都是側(cè)生?；ㄝS全為同齡生長，花序?yàn)橄蛐男?、長條形、圓錐形。幾點(diǎn)討論構(gòu)筑模式與屬海南樹木與已研究過的植物屬比較，其構(gòu)筑型與屬之間的關(guān)系更加確定。如同在歐洲和日本的 Castanea 和 Castanopsis 一樣(Bourgeois,1993; Soumoy et al,1996)，海南栲為 Massart 型。如同在新西 蘭研究同一屬的其它樹種一樣(Philipson & Molloy,1990)，陸均松屬于Rauh型。如同Podocarpus salicifolius 一樣(Halle,Oldeman & Yomlinsom,1978)，短葉羅漢松屬于 Rauh 型。如同 L

53、ithocarpus teysmanii Rehd 一樣(Halle,Oldeman & Yomlinsom,1978)，大葉石栗屬于 Rauh 型。如同在北美、歐洲、 日本對 Quercus 其它種研究一樣(Halle,Oldeman & Yomlinsom,1978; Soumoy et al.,1996),旱毛棟、盤 殼棟屬 Rauh 型。如 同對 A.adianthifolia, A.julibrissin, A.lebbek 的研究一樣(Halle,Oldeman & Yomlinsom,1978)，闊莢合歡屬 Troll 型。在我們所研究的植物中，有7種是Rauh型，1種是Mass

54、art型，1種是Troll型。見表7.5。在主梢和基生枝中，有5種為分級型直生枝，4種為多原型直生枝；有2種枝條為分級型，其 余7種為多原型。在Rauh型中有生長的分化，主梢及基枝的分級型(陸均松和短葉羅漢松)以及 主梢分級型、枝條多原型(線枝蒲桃和海南蒲桃)及主梢和枝條都為多原型(大葉石栗、旱毛棟 和盤殼棟)發(fā)芽模式與屬海南樹木與已研究過的植物屬比較，其發(fā)芽模式與屬之間的關(guān)系更加確定。-海南栲如同C.foxworthyi, C.inermis, C.javanica, C.berangau(Ng,1980 et 1991),C.cuspidate(Thunb.) Schottky,(Soum

55、oy et al., 1996), Castanea sativa 一樣(Csapody,1968; Muller,1978),種子發(fā)芽是留土子葉。陸均 松與Dacrydium.cupressinum 樣(Philipson & Molloy,1990)，種子發(fā)芽是出土子葉。短葉羅漢松與 Podocarpus neriifolius (NG,1978), P.totara(Philipson & Molloy,1990), P.coriaceus (Duke ,1965)一樣，種 子發(fā)芽是出土子葉。線枝蒲桃和海南蒲桃與S.sp (Duke,1969), S.sp (Miquel,1987),

56、S,jambos (Rousteau,1983)樣，種子發(fā)芽是留土子葉。大葉石栗與 O.elegans, L.encleisacarpus, L.ewyckii, L.mempening 樣(Ng,1978 et 1991)，種子發(fā)芽是留土子葉。旱毛棟和盤殼棟與Q.oidocarpa,Q.mempening (Ng,1991), Q.cerris, Q.libani, Q.petreae, Q.pubescens, Q.robur, Q.rubra(Csapody,1968; Muller,1978), Q.acuta, Q.acutissima, Q.crispula, Q.dentate

57、(Soumoy et al ,1996) 一樣，種子發(fā)芽是留 土子葉。-闊莢合歡與 A.lebbek, A.sp 一樣(Duke,1965; Schopmeyer,1974; Miquel,1987)，種子發(fā)芽是出 土子葉。由直生枝向斜生枝的轉(zhuǎn)變由直生枝向斜生枝的轉(zhuǎn)變在海南研究的9種樹中只有2種：海南栲和闊莢合歡。其生長型分別 為Massart型和Troll型。在發(fā)芽過程中，主莖的第一個(gè)生長單元直生。一個(gè)生長周期后，第二個(gè)生 長單元開始斜生，如Albizzia側(cè)枝則從第一個(gè)生長單元開始就斜生。這種莖軸的轉(zhuǎn)換是在第一個(gè)生 長停滯期開始的。如同溫帶樹種一樣，留下冬芽痕記，這種轉(zhuǎn)變會(huì)年復(fù)一年的進(jìn)行。

58、(如在Massart 型中的 Castanea sativa 和 Castanopsis cuspitata 以及 Troll 型中的 Fagus sylvatica， F.crenata, F.engleriana, F.grandifolia ,F.japonica, F.longipetiolata, F.lucida, F.orientalis, F.pashanica, Nothofagus alessandrii ,N.alpina ,N.antartica, N.betuloides, N.dombeyi, N.glauca, N.nitida, N.oblique, N.pum

59、ilil (Soumoyet al.,1996; Thiebaut et al.,1997)。在所有樹種中，第一次停止生長不僅是一種生長節(jié)律，而 且是一種莖軸的轉(zhuǎn)變過程。構(gòu)筑型與林業(yè)樹種其構(gòu)筑型的共同特征是：主干區(qū)別于其它枝條，生長具節(jié)律性，花序側(cè)生，分枝節(jié)律性且 頂生。當(dāng)然，并不是每一種樹在林業(yè)上的構(gòu)成方式都一樣，它們有不同的特征：莖直生或是斜生， 主莖及空間結(jié)構(gòu)為分級型或多原型，這些區(qū)別會(huì)造成林業(yè)管理措施的不同。培養(yǎng)一棵樹干通直的樹 木，在其樹冠是分級型的情況下，主莖突出，個(gè)體獨(dú)特性強(qiáng)，林業(yè)經(jīng)營就十分簡單。當(dāng)樹冠是多原 型的情況下，主莖不明顯，個(gè)體獨(dú)特性不強(qiáng)，林業(yè)經(jīng)營就復(fù)雜。同樣的，當(dāng)樹木

60、的主莖是直生型且 相互依賴時(shí)，通直高大的樹干形成相對容易，而當(dāng)主莖是斜生的情況下，斜生枝需要一個(gè)直立的過 程，培養(yǎng)通直高大的樹干就十分復(fù)雜?？傊谇耙环N情況下，林業(yè)經(jīng)營比較簡單，后一種情況就 比較困難。至于構(gòu)筑型與林業(yè)經(jīng)營的確切關(guān)系，還需要進(jìn)一步研究，尤其是進(jìn)行大量的實(shí)驗(yàn)和處理， 從實(shí)踐中獲得森林培育的有效方式和方法。第三節(jié)群落的年齡結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征1.年齡結(jié)構(gòu)一片森林或一個(gè)種群的年齡結(jié)構(gòu)能預(yù)示它的發(fā)展前景，穩(wěn)定程度和發(fā)展規(guī)模。所謂年齡結(jié)構(gòu)是 指：組成森林的主要樹種的林木的年齡階段上的分布狀況。所謂種群的年齡結(jié)構(gòu)是指以各種的所有個(gè)體按年齡的分配規(guī)律。二、群落的水平結(jié)構(gòu)三、群落的空間結(jié)構(gòu)四、森林