第7章遺傳與進(jìn)化

1、第7章遺傳與進(jìn)化一、生命史生命在地球上已存在38億年之久，自其誕生之日起就不停息地變化，在變化中延續(xù)、演進(jìn)。這是一個(gè)真實(shí)、漫長、仍未終止的歷史過程。1、生命史的3個(gè)階段：附表2、生命史研究的新進(jìn)展和新問題：2.1 生命史研究的新進(jìn)展；2.2 生命史研究提出的問題顯生宙地質(zhì)時(shí)代劃分宙 代 紀(jì) 世 同位素定年 /Ma 延續(xù)時(shí)間/Ma 顯 生 宙新 生 代 第四紀(jì) 全新世 更新世0.01 22220.01 2晚第三紀(jì) 上新世 中新世5 24.63 19.6早第三紀(jì) 漸新世始新世古新世 65 40 中 生 代白堊紀(jì) 晚白堊世 早白堊世141 76 侏羅紀(jì) 晚侏羅世中侏羅世早侏羅世 195 54 三疊紀(jì)

2、 晚三疊世 中三疊世早三疊世230 35 顯生宙地質(zhì)時(shí)代劃分宙 代 紀(jì) 世 同位素定年 /Ma 延續(xù)時(shí)間/Ma 顯 生 宙古 生 代 二疊紀(jì) 晚二疊世 早二疊世280 50 石炭紀(jì) 晚石炭世 早石炭世345 65 泥盆紀(jì) 晚泥盆世 中泥盆世早泥盆世395 50 志留紀(jì)奧陶紀(jì) 435 500 40 65 寒武紀(jì) 晚寒武世 中寒武世早寒武世540 40 生命史的3個(gè)階段縱觀地球生命史整個(gè)歷史，從生命起源至人類文明，大致可分為3個(gè)階段。1、前生命的化學(xué)進(jìn)化階段 澳大利亞、南非太古宙的化石證據(jù)和穩(wěn)定同位素分析研究結(jié)果表明：地球生命和地球上最老的巖石一樣古老，即在太古宙早期（3538億年前），細(xì)胞形式的

3、生命就已經(jīng)出現(xiàn)了。 如果前生命的化學(xué)進(jìn)化是在地球表面進(jìn)行的，那么這只能發(fā)生在38億年前40億年前。原因：地質(zhì)學(xué)家地殼大約自40億年前逐漸形成。2、生物學(xué)進(jìn)化階段 地球上最早的細(xì)胞生命的誕生即具有與外界分隔的生物膜，同時(shí)又有內(nèi)部膜分隔的、有形態(tài)學(xué)特征的、有個(gè)性的生命的最初出現(xiàn)，標(biāo)志著前生命的化學(xué)進(jìn)化的完成和生物學(xué)進(jìn)化的開始。 從最早的細(xì)胞生命出現(xiàn)開始的生物學(xué)進(jìn)化，經(jīng)歷了：太古宙（38億年前25億年前）、元古宙（25億年前6億年前）、顯生宙（6億年前至今）3大地質(zhì)時(shí)代，歷時(shí)38億年之久。3、文化進(jìn)化與生物學(xué)進(jìn)化并行和相互制約階段在顯生宙末的最近的幾千年，地球上的人類進(jìn)入文明階段，從此，生物圈的進(jìn)化

4、愈來愈受人類活動(dòng)的影響和控制，人類文化與生物的進(jìn)化相互作用、相互制約，這就是生命史最后一個(gè)階段的特征。生命史研究的新進(jìn)展20世紀(jì)60年代以來，地球生命史研究的主要進(jìn)展有如下幾項(xiàng)：1、有化石記錄的生命史已追溯到35億年前。 南非太古宙翁維瓦特群（Onverwacht group）和無花果樹群（fig tree group）、澳大利亞西部和西北部的太古宙瓦拉伍那群（Warrawoona Group）和阿倍克斯玄武巖組（Apex basalt）的燧石層中絲狀的微生物化石，同位素年齡為3435億年。2、間接的證據(jù)表明，生命史與地質(zhì)史幾乎同樣長大約38億年。 格陵蘭的依蘇阿（Isua）的太古宙沉積變質(zhì)巖

5、 世界上已知最古老的巖石，同位素年齡接近38億年，其穩(wěn)定碳同位素比值（排除變質(zhì)作用影響因素）與生物來源的碳的數(shù)值范圍大體接近 證明： 生物有機(jī)合成（初級(jí)生產(chǎn)）可能在38億年前就開始了。 以下兩項(xiàng)證據(jù)也間接地支持了38億年前地球上可能有生命存在的推斷： 依蘇阿太古巖的沉積紋理等特征 表明那時(shí)（38億年前）已有液態(tài)水圈存在。 沉積變質(zhì)巖系中夾有碳酸鹽巖 表明當(dāng)時(shí)大氣圈中有二氧化碳。3、光合作用存在的證據(jù) 澳大利亞、南非 太古宙早期的沉積巖中，發(fā)現(xiàn)有碳酸鹽巖石和疊層石存在。疊層石一般被認(rèn)為是光合微生物的生命活動(dòng)與沉積、沉淀作用的綜合產(chǎn)物 前面提及的絲狀微生物化石的發(fā)現(xiàn)，以及現(xiàn)代活細(xì)胞的核酸一級(jí)結(jié)構(gòu)比

6、較研究獲得的信息： 光合綠色硫細(xì)菌Chlorobium 和 Chloroflexus起源很早。 以上證據(jù)表明： 光合作用和光合微生物在35億年前可能已存在。4、古生物學(xué)、地質(zhì)學(xué)的研究進(jìn)展，使我們對(duì)生命史中最重要的進(jìn)化事件發(fā)生的時(shí)間、歷史環(huán)境背景有了更多的了解：4.1 真核生物的最早出現(xiàn)大致和大氣圈中的自由氧的開始積累同步大約1920億年；4.2 多細(xì)胞植物（海生底棲藻類）在6.07.0億年前的元古宙晚期第一次適應(yīng)輻射； 多細(xì)胞無脊椎動(dòng)物最早的適應(yīng)輻射發(fā)生在大約5.55.7億年前。 最近的古生物學(xué)、分子鐘的研究表明：后生動(dòng)物的起源可能很早。4.3 具有外骨骼的無脊椎動(dòng)物（小殼化石）和具有鈣化組織

7、的藻類植物最早出現(xiàn)在5.35.5億年前。 動(dòng)物與植物的第一次骨骼化與前寒武紀(jì)至寒武紀(jì)過渡時(shí)期全球海洋與大氣物理、化學(xué)特性的改變有關(guān)。4.4 最早的陸地植物（苔蘚植物）和陸地?zé)o脊椎動(dòng)物（某些節(jié)肢動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物）構(gòu)成的陸地生態(tài)系統(tǒng)大約在4.5億年前出現(xiàn)；陸地維管植物最早出現(xiàn)于4或4.5億年前（早志留世或奧陶世）。4.5 化石記錄還表明：在寒武紀(jì)初期（55.3億年前）、奧陶紀(jì)末（4.4億年前）、晚泥盆世（3.6億年前）、二疊紀(jì)末（2.3億年前）、三疊紀(jì)末（1.9億年前）、侏羅紀(jì)末（1.31.4億年前）、白堊紀(jì)末（0.65億年前）曾經(jīng)發(fā)生過大規(guī)模的物種絕滅事件：原因：多少和全球環(huán)境的變化，甚至可能和地

8、外的（天文學(xué)的）事件相關(guān)。生命史研究提出的問題1、地球生命歷史之長和生命起源之早出乎意料：假如38億年前原始地殼和原始海洋剛形成時(shí)，生命就出現(xiàn)了，那么前生命的化學(xué)進(jìn)化只能發(fā)生在3840億年前的正處于地殼形成過程中的不穩(wěn)定的的地球表面上。 這令人費(fèi)解！2、單細(xì)胞微觀生命的進(jìn)化歷史長達(dá)28億年，多細(xì)胞宏觀生物的出現(xiàn)和分異如此之晚且如此“突然”，令人費(fèi)解！ 最早的單細(xì)胞生物化石記錄（35億年前）可靠的多細(xì)胞動(dòng)、植物最早的化石記錄（67億年前）之間的時(shí)距長達(dá)28億年之久。3、光合作用因涉及復(fù)雜的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和酶系統(tǒng)，一般認(rèn)為其起源較晚。 但許多證據(jù)表明：光合作用和光合微生物起源很早（至少35億年前就出現(xiàn)了

9、）。 證據(jù)：疊層石、微生物化石、穩(wěn)定碳和硫同位素分析資料以及活細(xì)胞分子生物學(xué)分析資料4、動(dòng)物、植物的第一次骨骼化（鈣化）為什么幾乎同時(shí)發(fā)生于前寒武紀(jì)末寒武紀(jì)之初？5、大規(guī)模物種絕滅的原因？ 化石記錄的統(tǒng)計(jì)分析表明：顯生宙期間發(fā)生過若干次大規(guī)模的物種絕滅（集群絕滅）和隨之而來的快速適應(yīng)輻射，引起這種大規(guī)模物種替代和生態(tài)系統(tǒng)重建的原因究竟是在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部還是由于地球以外的天文事件引起？總結(jié)：生命史已不僅是生物進(jìn)化歷史，實(shí)際上它也是地球演化史，是整個(gè)自然界（生物與非生物部分）的歷史。二、小進(jìn)化1、小進(jìn)化的概念及其單位；2、小進(jìn)化的主要因素； 3、自然選擇的作用；4、自然選擇的實(shí)例小進(jìn)化的概念及其單位

10、1、小進(jìn)化的概念 小進(jìn)化 種內(nèi)的個(gè)體和種群層次上的進(jìn)化改變。2、小進(jìn)化的單位 從小進(jìn)化的角度來看， 無性繁殖生物的進(jìn)化單位是無性繁殖系（克?。?； 有性生殖生物的進(jìn)化單位是種群（有性生殖的基本單位）。 小進(jìn)化的具體表現(xiàn)應(yīng)是無性繁殖系或種群的遺傳組成的變化。 孟德爾種群：隨機(jī)互交繁殖個(gè)體的集合。 種群的基因庫（gene pool）：一個(gè)種群在一定時(shí)期內(nèi)，其組成成員的全部基因的總和。小進(jìn)化的主要因素突變、選擇、遷移、偶然能引起種群基因頻率變化小進(jìn)化的主要因素。其它因素近交、遠(yuǎn)緣雜交等哈代溫伯格平衡（Hardywenberg epuilibrium）定律若不存在上述小進(jìn)化的主要因素，一個(gè)有性種群的遺傳

11、組成保持相對(duì)恒定：在種群內(nèi)不發(fā)生突變；種群成員沒有遷出，也沒有其它種群成員遷入；沒有自然選擇作用和沒有任何其它進(jìn)化因素作用的情況下，有性生殖過程不會(huì)改變種群基因庫的基因頻率。 適用原則：一個(gè)無限大、隨機(jī)交配、無突變、無選擇的理想群體。 意義：上述理想群體在自然界不存在，但可以從理想群體出發(fā)，將上述適用條件逐個(gè)取消，使理論分析更接近于客觀的現(xiàn)實(shí)群體。1、基因突變 突變可看作是進(jìn)化的一個(gè)驅(qū)動(dòng)力，突變率的高低用來衡量這種力的大小突變壓。 高等動(dòng)植物的突變率很低，單由突變壓引起的種群基因頻率的改變是很緩慢的： 假定突變率u10e5，經(jīng)過10代后，等位基因A的頻率Pn（10.00001）e10，只減少0

12、.5。2、種群成員的遷入、遷出個(gè)體在種群間的遷移意味著種群間的基因交流，這會(huì)直接造成種群遺傳組成的改變，改變的程度取決于遷移的規(guī)模和種群的大小。 哈溫平衡定律只適用于大種群，而小種群的有性過程往往造成遺傳組成的漂移，環(huán)境波動(dòng)、災(zāi)害以及其它偶然因素造成小種群遺傳組成大的變化。3、自然選擇 自然選擇是一個(gè)非隨機(jī)因素，是種群遺傳組成的適應(yīng)性改變的主要原因。 根據(jù)現(xiàn)代綜合進(jìn)化論或種群遺傳學(xué)的新解釋，以下情況會(huì)發(fā)生自然選擇：3.1 種群內(nèi)存在突變和不同基因型的個(gè)體；3.2 突變影響表型，影響個(gè)體的適應(yīng)度；3.3 不同基因型個(gè)體之間適應(yīng)度有差異。 自然選擇的含義是不同基因型有差別的延續(xù)。 自然選擇可理解為

13、隨機(jī)變異（突變）的非隨機(jī)淘汰與保存： 變異提供選擇的材料，變異的隨機(jī)性是選擇的前提，若變異是“定向”的，則無選擇的余地了。 自然選擇是種群基因頻率改變的一個(gè)重要因素，由選擇引起的種群遺傳構(gòu)成的改變乃是適應(yīng)性的改變，即能提高種群平均適應(yīng)度的進(jìn)化改變?？偨Y(jié)：選擇是小進(jìn)化的主要因素。自然選擇的作用自然選擇是一個(gè)間接的過程：通過對(duì)個(gè)體表型的選擇而間接地作用于基因，通過對(duì)個(gè)體的選擇而改變種群的基因庫。 自然選擇所造成的種群進(jìn)化改變的方向和后果，因種群內(nèi)個(gè)體適應(yīng)度的分布狀況不同而不同：1、定向（單向）選擇 如果種群內(nèi)被選擇性狀的某一極端類型的適應(yīng)度大于其它類型時(shí)，則選擇造成該極端類型頻率的增長，引起種群定

14、向的（單向的）進(jìn)化改變；自然選擇造成的種群進(jìn)化改變A.穩(wěn)定選擇，剔除極端表型，造成表型變異范圍縮小，種群內(nèi)變異減少，遺傳上均一化；B.定向(單向)選擇，造成種群平均表型值的單向偏移；C.分異選擇，作用于極端表型，造成種群內(nèi)的分異2、穩(wěn)定選擇 如果種群內(nèi)占多數(shù)的中間類型的適應(yīng)度大于任何極端類型時(shí)，則選擇將剔除各種極端類型的個(gè)體，導(dǎo)致種群在所涉及性狀上的穩(wěn)定和遺傳上的均一化；3、分異（分裂）選擇 如果種群內(nèi)兩種或多種極端類型的適應(yīng)度大于中間類型時(shí)，選擇將造成種群內(nèi)類型的分異和種群多向的進(jìn)化改變，如果有其它因素起作用，最終有可能導(dǎo)致新亞種的形成。自然選擇的實(shí)例達(dá)爾文曾描述過加拉帕戈斯群島達(dá)爾文地雀的

15、適應(yīng)進(jìn)化，但仍有人持懷疑態(tài)度。 1973年 格蘭特（P.Grand） 加拉帕戈斯群島達(dá)夫涅主島 強(qiáng)壯地雀（Geospiza fortis）：喙小，適于食小堅(jiān)果。 前提：格蘭特證明喙形及喙的大小是可遺傳的特征。 19771978年， 達(dá)夫涅島持續(xù)干旱食物短缺種群數(shù)量劇烈下降 原因： 種群內(nèi)有喙形大小顯著變異的個(gè)體死亡率的差異 喙小的類型 喙大的類型 食物中的小堅(jiān)果減少，大堅(jiān)果的比率上升有利于大喙類型個(gè)體造成下一代喙的尺寸增大。 具體變化： 1978年出生的個(gè)體 喙的尺寸增大4。 后期變化： 1982年，厄爾尼諾現(xiàn)象氣候逆轉(zhuǎn)1983年，食物充足：小堅(jiān)果比例增大1985年出生的地雀的喙比厄爾尼諾事件

16、前的減小2.5！ 上述逆轉(zhuǎn)進(jìn)化恰恰驗(yàn)證了格蘭特對(duì)19771978年干旱引起的喙形進(jìn)化的解釋：氣候改變了食物組成，食物組成使地雀的喙形進(jìn)化。強(qiáng)壯地雀自然選擇三、大進(jìn)化1、 大進(jìn)化的概念、基本單位；2、 種形成；3、 大進(jìn)化形式大進(jìn)化的概念、基本單位 大進(jìn)化 種和種以上分類群的進(jìn)化。 大進(jìn)化可以看作是在大的時(shí)空范圍內(nèi)，生物與地球環(huán)境之間關(guān)系的調(diào)整過程，即生物圈、生態(tài)系統(tǒng)通過其中的物種的更替（種形成和絕滅）和種間生態(tài)關(guān)系的改變來適應(yīng)變化的環(huán)境。物種絕滅表明，物種不能在一定范圍內(nèi)保持穩(wěn)定和延續(xù)。 新種形成和新的生態(tài)關(guān)系的建立，表明生物與環(huán)境之間從不平衡又達(dá)到新的平衡。 所以：物種是大進(jìn)化的基本單位種形

17、成（speciation）種形成 一個(gè)物種內(nèi)部分異而形成（產(chǎn)生）新種的過程。 一個(gè)種在時(shí)間向度上的延續(xù)構(gòu)成一條線系（lineage）種形成意味著線系發(fā)生分支。有性生殖物種形成方式如下：圖解1、漸進(jìn)種形成（gradual speciation） 在物種內(nèi)部分異之初，外界物理因素起著阻止種群間基因交流的作用，從而促進(jìn)種群間遺傳差異的逐漸地、緩慢地增長，通過若干中間階段，最后到達(dá)種群間完全地生殖隔離和新種形成。2、量子種形成（quantum speciation） 種群內(nèi)一部分（往往是少數(shù)）個(gè)體，因遺傳機(jī)制或（和）隨機(jī)因素（如顯著的突變、遺傳漂移等）而相對(duì)快速地獲得生殖隔離，并形成新種。種形成方式圖

18、解漸進(jìn)的種形成：線系分支是漸進(jìn)的，新種（B）的形成是通過亞種（B1、B2）等中間階段達(dá)到與老種（A）的生殖隔離。量子種形成：線系分支是突發(fā)的，新種（B）快速地達(dá)到與老種（A）的生殖隔離，不通過任何中間形式。大進(jìn)化形式 系統(tǒng)樹（phylogenetic tree）或進(jìn)化樹（evolutionary tree） 現(xiàn)時(shí)生存的和過去存在過的生物之間的祖裔關(guān)系（親緣關(guān)系）可以形象地表示為一株樹：從樹根到樹頂代表時(shí)間向度，下部的主干代表共同祖先，大小枝條代表互相關(guān)聯(lián)的線系。系統(tǒng)樹的形態(tài)變化為大進(jìn)化形式的形象表示：1、輻射（radiation）一個(gè)單源群的許多成員在某些表型性狀上發(fā)生顯著的歧異，它們具有較近的共同祖先、較短的進(jìn)化歷史、不同的適應(yīng)方向，因而能進(jìn)入不同的適應(yīng)域，占據(jù)不同的生態(tài)位。 在系統(tǒng)樹上則表現(xiàn)為從一個(gè)線系向不同的方向密集的分支，形成一個(gè)輻射狀枝叢輻射。 由于輻射分支產(chǎn)生新的分類群通常是向不同的方向適應(yīng)進(jìn)化的故又稱適應(yīng)輻射。 非洲東部維多利亞大湖區(qū) 500種麗魚（cichilid）： 短短的約100萬年的時(shí)間內(nèi)由共同祖先分支形成爆發(fā)式種形成。2、趨同（convergence）屬于不同單源群的成員各自獨(dú)立地進(jìn)化出相似的表型，以適應(yīng)相似的生存環(huán)境。不同來源的線系因同向選擇作用和同向的適應(yīng)