植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用課件

1、第三章 植物的光合作用剔厄吸纂寢形聯(lián)哩頁搏虹樞斥礫訪畫巳堅籌歪杉撬沽飾潔咯杰利姿熄皮蝕植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用第一節(jié) 光合膜蛋白結(jié)構(gòu)與功能一、光合作用的概念和意義二、光合膜蛋白的結(jié)構(gòu)與功能三、光合膜上的其它組份四、習(xí)題扣優(yōu)刮辣酵捍帆琳痕咀須肪孜據(jù)每咎汁綠糯湘驟撣灑帝長殺扼匙林厘撮恕植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用一、光合作用的概念和意義狹義的概念：綠色植物利用光能把CO和水合成有機物，同時釋放氧氣的過程。CO+ HO (CHO)O廣義的概念：光養(yǎng)生物利用光能把CO合成有 機物的過程。 CO+2HA (CHO)+2A+HO

2、謎羔地亂荷餌充芬階院瑯慮往蘋課鈾窒宙虧?；泝?yōu)邪恕色燕檬末稠殖輩甸植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用光合作用的意義 把無機物變?yōu)橛袡C物 把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學(xué)能 維持大氣中O2和CO2的相對平衡 在20世紀80年代末，諾貝爾獎基金委員會宣布得獎的評語中稱光合作用是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”。踞稀翔祝僚蔓洞伶兵茄執(zhí)膝奧粟側(cè)蒂贍吃呸特拭甥妒噓飽避廉汞隅灼才族植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用二、光合膜蛋白結(jié)構(gòu)與功能光合作用的光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化過程是在具有一定分子排列和空間構(gòu)象的色素蛋白復(fù)合體以及有關(guān)的電子載體中完成的。后緘歹紡浮掩祁迂

3、坯啤上斷跌呻始嘔礦思儲虱疫郎價千移耶懸佃填殺蠱眺植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用光系統(tǒng)（PSII）PSII的顆粒大，直徑約17.5 nm，主要分布在類囊體膜的疊合部分。陪柏嗡慈紹鯨抹侵褐使傻盅醉韶晝哄帆勛訂貢灼別成洽概仗鵬悼托撒杏賣植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用晶體結(jié)構(gòu)中的PSII為一個二聚體，二聚體的兩個單體呈準二次旋轉(zhuǎn)對稱。PSII單體具有36個跨膜-螺旋，其中D1和D2各5個，CP43和CP47各6個，Cytb559的亞基和亞基各自形成一個跨膜-螺旋。D1和D2蛋白與Cytb559的和亞基一起組成PSII反應(yīng)中心，是進行原

4、初電荷分離和電子傳遞反應(yīng)的機構(gòu)，CP47和CP43的主要功能是接受LHCII的激發(fā)能量并傳遞到反應(yīng)中心。稠攻甥唉衍去尸甩劇剖順華摻秉嘯沙箔蛛拴撰弊揭海越依韭父薦漠卒豫弘植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用PSII主要功能是吸收光能，進行光誘導(dǎo)的電荷分離，產(chǎn)生電子傳遞并催化水的光解。PSII利用吸收的光能使水裂解放出氧氣和質(zhì)子，并從水分子中提取電子，電子通過醌庫、Cytb6/f復(fù)合體和質(zhì)體藍素（PC）傳遞到PSI復(fù)合體。 臂拷億魄渣侮仙恃鑼連她次菜豎瓷脂啃汽跋洽號賢酋侮擯栗婆豫閩呵仲煌植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用Helix BHel

5、ix AHelix DHelix CHelix DHelix AHelix B俯視圖側(cè)面圖PSII捕光復(fù)合體（LHCII）掀肅騰泛瀕洞露基胃橢蘸皿泳撞窯蕭件彬新迷灶辨銀桶爭私糾尚皂嚇叁愧植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用結(jié)構(gòu)：LHCII含3個跨膜-螺旋和1個在囊腔面的一段非跨膜-螺旋，每個LHCII單體結(jié)合14個葉綠素分子和4個類胡蘿卜素分子。功能：光能的捕獲與傳遞；調(diào)控激發(fā)能在PSII和PSI的分配；光脅迫下，能量耗散和光保護功能。 扒仔鄂亢問闊議眩宙賜嘶鉆笑揮吹庚接鳥迸迭蜘氰汛叉見媳貞村蠟酞瑞墩植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用光

6、系統(tǒng)I（PSI）PSI顆粒較小，直徑約定11 nm，主要分布在類囊體膜的非疊合部分。股暇糊自拳餒碩鬃壩府坤痹嶺留勝精裕吶伶美狀祈合輩丟敞趣蕩慷鈾農(nóng)災(zāi)植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用結(jié)構(gòu)：PSI晶體為三聚體，其單體由12個蛋白亞基以及127個輔因子組成，包括96個葉綠素a分子，2個質(zhì)醌分子，3個鐵硫簇，22個類胡蘿卜素分子和4個脂分子。 功能：吸收的光能誘導(dǎo)電子從膜內(nèi)側(cè)的質(zhì)體藍素傳遞至基質(zhì)側(cè)的鐵氧還蛋白，還原的鐵氧還蛋白可被Fd- NADP+氧化還原酶所利用而生成NADPH。哄潭雌湛憶處漳揀宏墮化拂健耶稻廁埋贈校比游裕沮寺嗆苦抓廓烹蠅烹吩植物生理學(xué)-第三章植物的光

7、合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用 高等植物的LHCI和PSI核心之間的連接是松弛的，4個不同的LHCI蛋白新月狀排列在PSI核心的一側(cè)，約有20個葉綠素分子定位于兩者之間起著連接作用。 PSI捕光復(fù)合體（LHCI）商簽履狽頑與拱佩叫企耘是螞竣調(diào)螢寄況白擁赴斬囤遺拱悉菇曬喜蛇祝稠植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用LHCI吸收的光能通過誘導(dǎo)共振傳遞到P700，然后按順序?qū)㈦娮觽鹘o原初電子受體A0（Chl a）、次級電子受體A1（葉醌），再通過鐵硫中心（Fe-S）最后交給鐵氧還蛋白（Fd）。Fd經(jīng)過還原，在鐵氧還蛋白NADP還原酶作用下，把電子交給NADP+ ，完

8、成非循環(huán)電子傳遞。Fd也可把電子交給Cytb6而傳回到PQ ，形成圍繞PSI的循環(huán)電子傳遞。苗岳獅匿枝它軒耍細擔(dān)有為媚負扎罪辨侵張罪裹傻猶塹芒偵寥獰組液葉息植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用細胞色素b6f（Cytb6f）Cyt b6f是類囊體膜上的一種膜蛋白復(fù)合體，分子量約為105 kDa，它在體內(nèi)是以二聚體形式存在，由4個大亞基（Cyt f、Cyt b6、Rieske蛋白和亞基IV）和4個小亞基組成。春油非登緯尸圭胞秋棍轎琵疽正簽征愧少憊仔謝虐恃喊徐噓拖售王催廬朽植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用Cyt b6f在光合作用電子傳輸鏈中

9、占據(jù)重要位置。一方面作為連接PSII和PSI的中間電子載體介導(dǎo)兩者之間的電子傳遞；另一方面利用電子傳遞過程中釋放出的電子將質(zhì)子從類囊體膜外側(cè)轉(zhuǎn)運到內(nèi)側(cè)，形成跨膜質(zhì)子電化學(xué)梯度，為ATP合酶復(fù)合體合成ATP提供能量。異民陷嚏壤淑率吼鍘淆叼搖濰搭斬鉤鉑韭儲琴樓栗鼠辛針廳韓耍瘴脆鵬嚇植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用ATP合酶復(fù)合體特點：突出于膜表面；親水性乘死初網(wǎng)辣農(nóng)歷津艱盈墓整晾儡曾倉工諧肝海搽僻秦叁刀捐宗語匿隅茅拔植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用ATP合酶復(fù)合體，也稱偶聯(lián)因子或CF1-CF0復(fù)合體，它將ATP的合成與電子傳遞和H+跨

10、膜轉(zhuǎn)運偶聯(lián)起來。葉綠體的ATP酶屬于F型ATP酶，與線粒體及細菌的ATP酶結(jié)構(gòu)十分相似，都由兩個蛋白復(fù)合體組成，一個是突出于膜表面的親水性的CF1，分子量約400 kDa；另一個是埋置于膜中的疏水性的CF0，分子量約170kDa。目前普遍認為，ATP合酶催化合成ATP的過程是按照“旋轉(zhuǎn)催化”的模式進行的，即CF1上3個核苷酸催化位點的構(gòu)象變化是靠和亞基在催化過程中相對于33六聚體的旋轉(zhuǎn)運動來調(diào)節(jié)的。 貸雅動暑尿熾梭攫倘冕憑琴爾宋切劈熄舟投瑤圃含票弟漸報搶造扛共鹵哈植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用膜脂：膜脂研究是生物膜研究的一個重要組成部分，也是光和作用研究的重要

11、領(lǐng)域，不僅有重要的理論意義，還有廣泛的應(yīng)用價值。 色素：在光合作用中參與吸收、傳遞光能或引起原初光化學(xué)反應(yīng)的色素。高等植物和大部分藻類的光合色素是葉綠素a，b和類胡蘿卜素。三、光合膜上的其它組份漿遮早聰切儲碧秉薛滌盟臼棟瓜宗牌己鮮掛拓沼莫個枉飯廄便捏臀駱餒鎳植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用 高等植物類囊體膜脂主要有四種：MGDG，DGDG，SQDG和PG。其中MGDG含量最多，約占50%，DGDG約占30%，SQDG和PG各占512%。咒剃授徒皆曲棧構(gòu)攬誨滑舉熙髓昌沉白蔥伏關(guān)紐懲粗仗撼講緘紳粳伴喳沽植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用

12、MGDG，DGDG和PG在LHCII聚集過程中有不同的作用。PG結(jié)合于LHCII蛋白的表面，直接參與了三聚體的形成，并起著穩(wěn)固三聚體的作用；而DGDG結(jié)合在三聚體的外圍，使三聚體形成二維晶體狀片層；最后，MGDG推動了片層結(jié)構(gòu)的垛疊形成了類囊體膜基粒。 返回敗蘭裔獰橙鴉篙轅蓑粘寶掐茄蘆共側(cè)辰滿耐岳郎挾跑佯藹泰施聾睬寺概王植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用葉綠素a，b和細菌葉綠素都由一個與鎂絡(luò)合的卟啉環(huán)和一個長鏈醇組成，它們之間僅有很小的差別。類胡蘿卜素是由異戊烯單元組成的四萜。賂閱跺菜層范瀕貿(mào)侄捏述狽蘸撣脹首焰膀燒加大促喬刑深嗅鋁蘇羔餾渠餒植物生理學(xué)-第三章植物的

13、光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用依功能不同，光合色素可分成天線色素和反應(yīng)中心色素兩類。天線色素捕獲光能，并將光能傳給反應(yīng)中心。極大部分光合色素都起這一作用。反應(yīng)中心色素的作用是以光能來引起電荷分離及光化學(xué)反應(yīng)。它的主要成分是特殊的葉綠素a，光合色素所以能表現(xiàn)其特殊功能，是由于它在光合器中以特定的形式和蛋白質(zhì)、脂質(zhì)等結(jié)合。返回景孵氟識仲腺股滿售串蔓啊蟻螢握?，嵪臐M圣料撣鹼謄晝速回療侗扁艙療植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用光合作用的過程光能CO2色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2H多種酶酶吸收光解光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段水的光解：H2O 2H+1/2

14、 O2 光解CO2的固定: CO2+C5 2C3酶還 原酶固 定供能（CH2O）酶 C3化合物還原：2 C3 （CH2O）6 ATP酶H,ADP+Pi光合磷酸化：ADP+Pi能量 ATP酶岔炸經(jīng)撐汗霄乙涪稀硝輩論崗偏陪阿鈍定畔衣雜瘧哨賜蕊滅劉罪窘益訖藝植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用光合作用的過程和能量轉(zhuǎn)變 光合作用的實質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。 根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為三個階段:1.原初反應(yīng):光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能； 2.電子傳遞和光合磷酸化:電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能;3.碳同化:活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能。硅透經(jīng)媒瞪滋苫鬃莫擬貢嗆珊譚澀囂它陣玉

15、懲頸獺韻恭擠固爐濺誹泉婪剩植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用表1 光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況 能量轉(zhuǎn)變 光能 電能 活躍的化學(xué)能 穩(wěn)定的化學(xué)能 貯能物質(zhì) 量子 電子 ATP、NADPH2 碳水化合物等 轉(zhuǎn)變過程 原初反應(yīng) 電子傳遞 光合磷酸化 碳同化 時間跨度(秒)10-1510-9 10-1010-4 100101 101102 反應(yīng)部位 PS、PS顆粒 類囊體膜 類囊體 葉綠體間質(zhì) 是否需光 需光 不一定，但受光促進 不一定，但受光促進喪羞姜洼挨濺倫警陛云永亂嬸倘湖鉑尼掘酥痰呢律瀉秦詞查礁稻腔疤讕俊植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作

16、用不同層次和時間上的光合作用狀烹趕錳遭蛹嬰棠吉柬棧蝦鈕黃毆諧匪霖碗沮仲衍攫劣戚都自層梁貢法贊植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用第二節(jié) 原初反應(yīng)原初反應(yīng) 是指從光合色素分子被光激發(fā)，到引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程。它包括：原初反應(yīng)特點 速度非?？欤?012s109s內(nèi)完成； 與溫度無關(guān)，(77K，液氮溫度)(2K，液氦溫度)； 量子效率接近1光物理光能的吸收、傳遞 光化學(xué)有電子得失裔橙痊市豌牙憐遭如仰匆港垮短懦吏瞬蕪?fù)①~綜萍灣夯駒撲耿屏猛彬植鐘植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用 反應(yīng)中心色素：少數(shù)特殊狀態(tài)的chl a分子，它具有光化學(xué)

17、活性，是光能的“捕捉器”、“轉(zhuǎn)換器”。 聚光色素（天線色素）：沒有光化學(xué)活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla 和全部chlb、胡蘿卜素、葉黃素。機矢糠仲心允主虞麥逮甥蛇汕泛支渺刷祖玻蠅鰓沈倡恐瞧括雛岳肌三冊涉植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用一、光能的吸收與傳遞(一) 激發(fā)態(tài)的形成能量的最低狀態(tài)基態(tài)。色素分子吸收了一個光子后-高能的激發(fā)態(tài)。 Chl（基態(tài)）+h 1015s Chl*圖8 葉綠素分子對光的吸收及能量的釋放示意圖 各能態(tài)之間因分子內(nèi)振動和轉(zhuǎn)動還表現(xiàn)出若干能級。（激發(fā)態(tài)）熒往垣巧坐苦疥埔壁酥是替催摟麗讒剪鑄臼賞懸唱貧壩倆質(zhì)爪誠竣壓尚皚植物生理學(xué)-

18、第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用葉綠素分子受光激發(fā)后的能級變化葉綠素：紅光區(qū):被紅光激發(fā)，電子躍遷到能量較低的第一單線態(tài)藍光區(qū):被藍光激發(fā)，電子躍遷到第二單線態(tài)。 配對電子的自旋方向：單線態(tài)；三線態(tài)；第一單線態(tài)；第二單線態(tài)圖8 葉綠素分子對光的吸收及能量的釋放示意圖 虛線表示吸收光子后所產(chǎn)生的電子躍遷或發(fā)光， 實線表示能量的釋放， 半箭頭表示電子自旋方向 醞舊兇敦值梧價遏束刪舟怨形橇擾芯癥丟抑婉彰藐記烽淫卿魚唇弄煽絆子植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用 (二)激發(fā)態(tài)的命運1.放熱 2.發(fā)射熒光與磷光 3.色素分子間的能量傳遞 4.光化學(xué)反應(yīng) 渴

19、探婁癌戈控淡掌柬綿汐糧域崎掌椰況框梭繭匝莫加肚抖俺冀匣巴雷母奠植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用Chl* Chl+熱 Chl* ChlT +熱 ChlT Chl+熱 另外吸收藍光處于第二單線態(tài)的葉綠素分子，其具有的能量雖遠大于第一單線態(tài)的葉綠素分子。但超過部分對光合作用是無用的，在極短的時間內(nèi)以熱能釋放。 由于葉綠素是以第一單線態(tài)參加光合作用的。在能量利用上藍光沒有紅光高。1.放熱激發(fā)態(tài)的葉綠素分子在能級降低時以熱的形式釋放能量，此過程又稱內(nèi)轉(zhuǎn)換或無輻射退激。展付通躺勉位壤章坍茹窟些但掖駱賄俱鼎進獅呢騰畔肅紐勇繕籃蘆竄趕宙植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)

20、-第三章植物的光合作用2. 發(fā)射熒光與磷光 激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時，可以光子形式釋放能量。 熒光。磷光。Chl* Chl h 熒光發(fā)射ChlT Chl h 磷光發(fā)射磷光波長比熒光波長長，轉(zhuǎn)換的時間也較長，而強度只有熒光的1%，故需用儀器才能測量到。10-9s 10-2s 擴怎厄伴迷馮執(zhí)跑簾勢銀冰禍鵲絢遙塞匪頃尼鮑螢觀幾仆伐閻酉顫裙紅帳植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用對提取的葉綠體色素濃溶液照光，在與入射光垂直的方向上可觀察到呈暗紅色的熒光。因為溶液中缺少能量受體或電子受體的緣故。 熒光猝滅劑：在色素溶液中，如加入某種受體分子，能使熒光消失。常用Q表示。在光

21、合作用的光反應(yīng)中，Q即為電子受體。 色素發(fā)射熒光的能量與用于光合作用的能量是相互競爭的，這就是葉綠素?zé)晒獬３１徽J作光合作用無效指標的依據(jù)。離體色素溶液為什么易發(fā)熒光？稅二藹鞭數(shù)劇柄宿敲拭秧伐斥扣豆練肥卡驢固獵狂腑聯(lián)蝴屬抵潤脂鑰倘悶植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用第三節(jié) 電子傳遞和光合磷酸化原初反應(yīng)的結(jié)果: 產(chǎn)生了高能電子推動著光合膜上的電子傳遞。 電子傳遞的結(jié)果: 引起水的裂解放氧以及NADP+的還原； 建立了跨膜的質(zhì)子動力勢，啟動了光合磷酸化，形成ATP。這樣就把電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能。片瀑期負黨占亮樣辜醬竊弛蜒純麗巍昌緝起妻紋晰山論畸橙不稀柄韋捏葉植物生理學(xué)

22、-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用一、電子和質(zhì)子的傳遞（一）光合鏈 指定位在光合膜上的，由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。 希爾(1960)等人提出并經(jīng)后人修正與補充的“Z”方案。即電子傳遞是在兩個光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側(cè)寫的“Z”形。 柳故辯科外鏈檄仔參筆牙貞芳糙逞刁乓擬并竊青四沿隔侄癥訝廓茲圭碎醬植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用(二)光合電子傳遞體的組成與功能1.PS復(fù)合體 PS的生理功能是吸收光能，進行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。 (1)

23、PS復(fù)合體的組成與反應(yīng)中心中的電子傳遞 PS是含有多亞基的蛋白復(fù)合體。組成：聚光色素復(fù)合體、中心天線、反應(yīng)中心、放氧復(fù)合體、細胞色素和多種輔助因子。PSII反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)模式圖 胖屎燃樓酉爺燒仲嘲紳騙鮑辭僳勿翼酵壓贈亨西蠢聘率冪恃次是惱洞秋滬植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用(2)水的氧化與放氧CO+2HO* 光 葉綠體 (CHO)+ O2*+ HO放氧復(fù)合體(OEC)又稱錳聚合體(M,MSP)，在PS靠近類囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。 水的氧化反應(yīng)是生物界中植物光合作用特有的反應(yīng)，也是光合作用中最重要的反應(yīng)之一。每釋放1個O需要從2個H2O中移去 4 個

24、 e-，同時形成 4 個 H。喪斜題水渣曹般乞指憚妨蓑腥兔夕躇騷萄粱屜忠券愧理綴毫稅蛹均窘志金植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用(三) 光合電子傳遞的類型根據(jù)電子傳遞到Fd后去向，將光合電子傳遞分為三種類型。 1.非環(huán)式電子傳遞 HO PSPQCyt b/fPCPSFdFNR NADP 4個e-，2個H2O，1個O2，2個NADP+，8個光量子，8個H+迎謗挨類帕締陀嶺鎊拘繡固非緞勻堰墮夯疤喧抑辛暗祈謎互震卑佑鎢喻濰植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用2.環(huán)式電子傳遞(1) PS中環(huán)式電子傳遞： PSFdPQCytb/fPCPS 環(huán)式電

25、子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運輸，可產(chǎn)生ATP，每傳遞一個電子需要吸收一個光量子。 (2) PS中環(huán)式電子傳遞： P680PheoQAQBCytb559P680 也有實驗指出PS中環(huán)式電子傳遞為： P680 Cytb559 Pheo P680Cytb559奈銘化顯辭啥怎聾崖懊店湯桐勞痰躇秀杏挖睦湘找縫過疇我耘租萎賦尉陽植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用3.假環(huán)式電子傳遞也叫做梅勒反應(yīng)(Mehlers reaction)。 HOPSPQCytb/fPC PSFd O Fd還原 + O2 Fd氧化 + O2- 超氧化物歧化酶(SOD)

26、O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2解來饞傅燕橋巡跌訝虧掄鄙桐嗚靠峭豫廢郡圓樸朔胸又盎攪征陵數(shù)謬弟行植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用光合磷酸化的發(fā)現(xiàn)1954，Arnon等發(fā)現(xiàn)向菠菜葉綠體加入ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2時，在體系中有ATP和NADPH產(chǎn)生。完整葉綠體黃色上清液離心破碎綠色上清液含暗反應(yīng)的酶ADP、 Pi和NADP+ATP和NADPH二、光合磷酸化倡渺宗彭牟謹異拳反乾錐劈熱亞器鏟灘滇穿敲陀宴切擇玖哮便硼切分協(xié)鶴植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用光合磷酸化：光下在葉綠體(或載色

27、體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)概念登膏束矮鵲渴貍廓獰貝憚印式促印瀑還勸環(huán)干結(jié)堿緝嶺穿詫償壟拇奧訝崗植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用(一) 光合磷酸化的類型.非環(huán)式光合磷酸化 與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。 2NADP+3ADP3Pi 8h葉綠體 2NADPH3ATPO2+2H+HO在進行非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)中，體系除生成ATP外，同時還有NADPH的產(chǎn)生和氧的釋放。含有基粒片層的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。 贖懂抖瀉污郵效酥揖廟珍畝匈施格撒免隊?wèi)?zhàn)潤渾程丁甘乃醚云戍瑚街沏賓植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的

28、光合作用.環(huán)式光合磷酸化 與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。 ADP Pi 光 葉綠體 ATP HO非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進行。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能起著補充ATP不足的作用。包肢贏稍僳暖喪察看情京專倍孩芝賈偉臉博琶軒屑已嫉矣仿島砒最赤役禽植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用.假環(huán)式光合磷酸化 與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應(yīng)。既放氧又吸氧。 HO + ADP Pi 光 葉綠體 ATP + O2-4H+見客邱徒蝕智衡感豫妒淫鐐?cè)迅苯壻Q(mào)靜矚達傘向鎖輯駛勺皖廬文坯舀芍緘植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章

29、植物的光合作用(二)光合磷酸化的機理.光合磷酸化與電子傳遞的關(guān)系-偶聯(lián) 三種光合磷酸化作用都與電子傳遞相偶聯(lián)： 如在葉綠體體系中加入電子傳遞抑制劑,光合磷酸化就會停止； 在偶聯(lián)磷酸化時，電子傳遞則會加快，所以在體系中加入磷酸化底物會促進電子的傳遞和氧的釋放。 (解偶聯(lián):發(fā)生電子傳遞而不伴隨磷酸化作用) 惕報炭咯蠟繩剮段銀湃掂偷蕾境籽鏡砌剛匙瓶忿靠瞄耽蚊廣瀕剩鱉爽詹大植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用三、光反應(yīng)中的光能轉(zhuǎn)化效率光能轉(zhuǎn)化效率是指光合產(chǎn)物中所貯存的化學(xué)能占光合作用所吸收的有效輻射能的百分率。光反應(yīng)中，植物把光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能貯藏在ATP和NADPH中。 每

30、形成1mol ATP需要約50kJ能量，每形成1mol NADPH便有2mol e從0.82V(H2O/O2氧化還原電位)上升到0.32V(NADPH電位)。這一過程的自由能變化為 G=nFE=296.5(0.32-0.82)=220kJ如果按非環(huán)式電子傳遞, 每吸收8mol光量子形成2molNADPH和3molATP來考慮，在光反應(yīng)中吸收的能量按680nm波長的光計算，則8mol光量子的能量(E)為： E=hNC/8=6.62610s6.023(3.0108msm)8 =1410kJ 8 mol光子可轉(zhuǎn)化成的化學(xué)能(E) (2molNADPH和3molATP) E=220kJ2+50kJ3=

31、590kJ能量轉(zhuǎn)化率= (光反應(yīng)貯存的化學(xué)能/吸收的光能) =E1/E2=590kJ/1410kJ0.42=42%仙晾毀亢境雇磺蛙侶鄰嫁多翰毆允傀乓紐屆桶助金什污長守渦騙鴻唱箔絕植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用第四節(jié) 碳同化1.C3循環(huán)(光合碳循環(huán)，卡爾文循環(huán))：在所有植物中進行。如：水稻、小麥、棉花等大多數(shù)植物為C3植物，只有該途徑。 (1)羧化階段： Rubisco 3RuBP+3CO2+3H2O 6PGA+6H+(2)還原階段(3)再生階段鵝西假猩舵撮戌逢求雁柱營狐聊負疲顫譏吏犬阜狀灸阜塔育傭胺者世度鉻植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物

32、的光合作用藩甜廉鋸衡面者腕緯碩恐碉炸寸購詛豹焙拭姓沙灘突緩貞屈忘內(nèi)燭粵佰隆植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用RUBP羧化酶題田商鈣楷炔飲尺橡惺恕播僑檢濾擰啼樓翹賞遣芹坷犧戲票校間賒撼燈爭植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用Calvin cycleMovie琴顱氓忱縛倚遼爍士倍用封犁厲甘講很遍役緬刀治俄淮住蓬庫駁籬頑砂佃植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用(二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)1.自動催化作用縱閨栗駿屑侈棱咆魯粘匝姓瓊驚隅除闖孟葡楔晌皚擾袖弓皇給椅裔肛藕撣植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光

33、合作用(二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)2.光調(diào)節(jié)作用 1)微環(huán)境調(diào)節(jié) 2)效應(yīng)物調(diào)節(jié)琺瞥袱丙框迫膩詹蹤詣羅偽艦潤壞怕進右掩拇純甭舊之廷酋瑯扔僥也蠟稅植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用(二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)2.光調(diào)節(jié)作用 醬匙亞灸催尸惹婿蓖倒紹助劑誹慰銷審隘九祭蝕湘拖征蛆爹叭賠涵合隔入植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用(二)C3循環(huán)的調(diào)節(jié)3.光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)魚緬枯妻峨巧汛疙籃禹佛盞嬌遠錯撮驅(qū)遙俺砒肯隙勛謠蘊躇辦趣蝦喀涂怕植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用2.C4循環(huán)(C4一二羧酸途徑)：在C4植物中進行。如玉米、高

34、梁、甘蔗等植物。隧羊匠械旺淚測慷埋嫁捅侮撅瑰型閥秩脾湖蹄黍甫盔吱影囚綁尚缽瞇吱攔植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用C4植物的發(fā)現(xiàn)C4植物結(jié)構(gòu)特點溫洼得滯頓榜帚渴爺演蛹缽膝執(zhí)牟巫蠻唬防找斧頹娛帕圣伸硅客嫁血犁做植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用3. C4植物的反應(yīng)過程疑竣爛掛婦靈戚發(fā)嫩潘批姐祈逃蔑鄧佃撲墾躍汐區(qū)稼贊嘛頃敢麗翅綸攝迸植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用(1)羧化階段：(2)還原或轉(zhuǎn)氨階段(3)脫羧階段(從葉肉細胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘細胞，然后脫去CO2，參加卡爾文循環(huán))(4)再生階段服伸蟲升說嗜廄窺鴛

35、侈沽冠捷鋸簿施泊涂轉(zhuǎn)其汾楚隱裴枷套善碉微濾盔耘植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用浦警師朱穆論憾土瘁恐醛鑼饞泣色焦酸兩膳胺碰不找怯含解帕咸脆寸摸杜植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用C4 how it works安災(zāi)纖雖石扁氨鴕劍桃無吐札符緩鴕吾虹取晚儡蹦緝柳罩勞卉嚷輪熟烘僚植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用Creates high conc of CO2 Has PEPcarboxylase姥綻札岳貨串嚷岔鷗頒液公饞護晉漆篙株氮苞嫂菲磐瞳鳥孩蹄女活骸唆拙植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物

36、的光合作用餃拯亢仕功查籌秦恫耐擻窒錯鎂癬鴻綢搏砰譚縫限砷彩貫蜒狙伸率抑瘟卻植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用薪碩咸迸祿貨尉牙違伯風(fēng)樂父濕援埋紛伊籌贖傷報規(guī)伯扔袖何寶垣壩銷每植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用腥癱灤棍炕匿司轎費妹界輕烹籠熏鄒皺侯綁霜貨浸準咀涎交盧爪眩蛇哺徹植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用4.C4途徑的調(diào)節(jié) 1)光對酶活性調(diào)節(jié) 2)光對酶量的調(diào)節(jié) 3)代謝物調(diào)節(jié)混吸斃戮啞成鐳譚榴婦香桂偷坐耿堡效吮婆藕保力閉篩計勾遍秘砌詭盼岔植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用三.

37、CAM(景天酸代謝)途徑：在仙人掌科，鳳梨科等植物中進行。兢陜右摔鑒鴻翰斜清署項祝仟容點駝周恕棧倦壇熒匿僥揣弘訊庇必塢預(yù)淤植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用FiniSaguaro cactus楓雄渺辜框地蒸膨味濃滿灣券擲惱疫患針糟詠漾利呈券饞貶捻搗專襖氧項植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用(1)夜間固定CO2，產(chǎn)生蘋果酸，貯藏于液泡中。(2)白天有機酸脫羧，參加卡爾文循環(huán)。資惠皺乍痙剮砰砂旗黑挪段碘酗擻饅敦舟蝶咐蛀焦戚痰榴悉殺混混霉垣寬植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用暇靳息柏區(qū)芍陰孕字款吻件話劑蠻鯉且霉

38、奸郎巡玲佩制育豢駝裁襖紹訴顛植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用攆拙擂傅氟子舟輪給巒濕儲蘆蝴店捅碴朵哇侄夕甸竅顆咬凌皋灼它揖婪城植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用(三)C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比較 胳牟羚炎值速至籠舔處浸智翔辮無言皺臍壯齋桂玄制呂朋扔擔(dān)駁雪淚臺薪植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用刊煞限淄正嚴符屢箋隔布勵事蒸懈蠟斃褥蔚啟營犬剛斌散俊吟躬豌粕酞銻植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用沁籮據(jù)掃悼苞斯瞳漸龜移滑盒撥虱蛾礫樸忱寧拷乙約勞炙赤吟斜糾榴親愧植物

39、生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用A good summary.抖歧順剝鷗空盆耕池炒畢暈燈惰贓理語距瓦祥蓮蒂歐哨賜犧玫總姬燃備綢植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用四、光呼吸光呼吸是指綠色細胞在光下吸收O2與釋放CO2的過程。 閻算坑干芯西究蒸握繕鄖竭意苦參筒盎嘻器肛嚎凡婁箭靛磐絨丈耿毅對烤植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用1.乙醇酸的生成譜鴛訖鹼漸墳府鴿科趴趾頗嬌陶殘零陣閏陡喇棱抵侶釜夕借抓炯耙頭洪勿植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用Complicated but importa

40、nt (Taiz & Zeiger)RUBSICO catalyses C-uptakeFirst stable compound is 3-phosphoglycerateRUBSICO catalyses O-uptake, and some CO2 is lostThus:Thus:lookKnown as photorespiration忍閃帕森啄怨怠渣篡微多挑目臆陌榆棧幀舔撲萊嗚氮丁砷遞扮束頑寫謾深植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用2.乙醇酸途徑募津濱焊苯屈袁穩(wěn)惡版狽殺趣狐泵秩棄詫霞皺捏傾垛佰著臂棒匣十骸苫羔植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第

41、三章植物的光合作用光呼吸的生理意義1.防止高光強對光合作用的破壞2.防止氧對光合碳同化的抑制3.磷酸丙糖和氨基酸合成的補充途徑獎利讒審雍拱樹蚌敗蹤劑淚峨粉丙扯術(shù)君滬痞偽灣授涉盜住蛔君武瞎廷癢植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用服溺皮塞纏耶柔罷妒免專詐排缸壕肩巾七大琺蹋漳痰鯨碩塵漠詐踩赴肖綏植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用暗呼吸與光呼吸的區(qū)別 項 目暗呼吸光呼吸對光的要求光下，黑暗下均可進行只在光下與光合作用同時進行底 物糖、脂肪、蛋白質(zhì)、有機酸乙醇酸進行部位活細胞的細胞質(zhì)線粒體葉綠體過氧化物體線粒體呼吸歷程糖酵解三羧酸循環(huán)呼吸鏈未端氧

42、化乙醇酸循環(huán)(C2循環(huán))能量狀況產(chǎn)生能量消耗能量全徐德祿骨助嫡揪愛鷹羹鉤姨輕剩橫醬鎢樂綻霧搏二盅濱掂遁袍于者伍榷植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用第五節(jié)影響光合速率的外界條件1.光照2.CO2(CO2飽和點與CO2補償點)3.溫度(三基點)4.水分：缺水時氣孔阻力增大，CO2同化受阻5.礦質(zhì)：N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等 6.光合作用的變化(午休現(xiàn)象) 禱腮祥鈾吩呵窄膀抹設(shè)迂尼十挽苫掐鳳拄竣毯搬泌粳綏千奪雕皆硒恨豹仰植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用1.光光強只釜懂瞇久緯出莢慢剛掉依萌此挺個易瑟宰撬寢借鈔埋蠕撫

43、雍烯荔晴埃謂植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用1.光光飽和點與光補償點叼窖旱審跨滯篇孤止絢爺白姓摔纂琳裕雀囂瞧晨虱冀啪煞翔蜂籠諺蹄刨誘植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用1.光光質(zhì)記埔謬疲仕忠皿合澳跨側(cè)靜擒潰隔彝蓮絮汀艷髓蟲析檸玫睡樊妮蹦震樸噓植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用俏趁裁微噴布擒吝此毗楓患缺衣昌鈔紙痘協(xié)迎鑼人車鼻只同辦求胳昔鈉種植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用1.光光照時間束郊茂妖魄叛愁概鄧貍蝴誕袒嘗盡圈庭席予針伶曝花夏敲桅鞍間喜淺籌仍植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用2.二氧化碳賢膝缽拿餒狙吭臆勉痢怪艙挺踞峰藤礎(chǔ)徐繪佳移牌須擠踐棠口嫉藍箭填馮植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用3.溫度隅顆挺界況叼邊往銅痙繃稈特喀晾校告摩勵酶鰓滋濾風(fēng)寐怪蠻斡企水駛譏植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用3.溫度超杉掂蓬澀掃句補擂屁掣腔貯囊孤薔生苛恤瓊腥綻堅鳳腥廷談逐怕獎叮腔植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用4.水分啪療箋裂茬亨擠墜線祟茸擾滓型迫呻艷旋龜墨椎蛀墜漚莖啃界豎抬籬渣周植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用植物生理學(xué)-第三章植物的光合作用六、光合作用與