《發(fā)育生物學(xué)》課件第六章 原腸作用Gastrulation

1、第六章 原腸作用(Gastrulation)概念、作用原腸作用是指囊胚細胞有規(guī)則的移動，使細胞重新排列，用來形成內(nèi)胚層和中胚層器官的細胞遷入胚胎內(nèi)部，而要形成外胚層的細胞鋪展在胚胎表面。原腸作用期的胚胎叫原腸胚(gastrula)。原腸運動的結(jié)果產(chǎn)生了三個胚層外胚層、內(nèi)胚層和中胚層的分化，作為進一步發(fā)育的基礎(chǔ)。原腸作用中主要細胞運動類型外包(epiboly): 表皮層做為一個整體擴展，使胚胎的內(nèi)層被覆蓋。內(nèi)陷(invagination): 指胚胎的局部區(qū)域的內(nèi)陷。內(nèi)卷(involution): 指正在擴展的外層向內(nèi)卷折，去從內(nèi)鋪蓋原來的外層細胞。內(nèi)移(ingression): 指表層的單個細胞

2、遷入胚胎的內(nèi)部。分層(delamination):指一個細胞層分成兩層或多個平行的細胞層。會聚伸展(convergent extension): 指細胞間相互插入，使所在組織變窄、變薄，并推動組織一定方向移動。原腸作用中的主要細胞運動類型Convergent extension表皮細胞和間質(zhì)細胞的概念 表皮細胞(epithelial cells)：細胞與細胞間緊密連接成管狀或片層狀結(jié)構(gòu)，局部或整個結(jié)構(gòu)一起運動。 間質(zhì)細胞(mesenchymal cells):細胞與細胞間松散相連，每個細胞為一個行動單元。1、海膽的原腸作用預(yù)定的中胚層位于植物極的中央，與它相鄰的為預(yù)定內(nèi)胚層區(qū)域，其余部分均為預(yù)

3、定外胚層。海膽原腸發(fā)生的順序海膽原腸發(fā)生過程示意圖海膽原腸作用過程原植物極中央細胞內(nèi)移進入囊胚腔，表皮細胞轉(zhuǎn)變成為初級間質(zhì)細胞，然后內(nèi)胚層表皮細胞內(nèi)陷和擴展，其前端表皮細胞轉(zhuǎn)化為次級間質(zhì)細胞。兩種間質(zhì)細胞都將長出偽足，后者起定向和驅(qū)動細胞移動的作用。海膽初級間質(zhì)細胞內(nèi)移過程早期原腸胚初級間質(zhì)細胞排列示意圖海膽原腸作用的機制內(nèi)胚層的早期內(nèi)陷機制：纖絲收縮使細胞變?yōu)槠跣?，成為細胞?nèi)陷的原動力。內(nèi)胚層的晚期內(nèi)陷機制：偽足的收縮和細胞間的變形重排(會聚伸展)。早期海膽植物極板細胞的內(nèi)陷晚期原腸伸展過程中的細胞重排對某些種類的海膽來說，原腸出現(xiàn)的第三個原腸延長期是以次級間質(zhì)細胞提供的張力為動力的2.爪蟾

4、的原腸作用原腸作用開始于瓶狀細胞的形成和內(nèi)突。它們的內(nèi)突使囊胚表面形成一個小溝，即為胚孔(blastopore)。兩棲類胚胎活體染色爪蟾囊胚細胞發(fā)育命運圖爪蟾囊胚細胞的發(fā)育命運取決于它們位于胚胎的表層還是深層。背唇結(jié)構(gòu)兩棲類原腸作用時的細胞運動兩棲動物胚胎發(fā)育中的外胚層包被現(xiàn)象胚孔的決定離心處理，爪蟾受精卵在腹面產(chǎn)生兩個胚孔。移植試驗說明植物極細胞負責(zé)形成胚胎背唇和啟動原腸的發(fā)生精子的進入起到的只是觸發(fā)細胞質(zhì)的重組和給出未來胚體走向的線索，而胚孔發(fā)生的真正原因來自細胞質(zhì)重組后皮質(zhì)成分和內(nèi)部成分的相互作用，其中植物極下部應(yīng)該含有對此負責(zé)的有效成分，并表現(xiàn)出對紫外線敏感。背唇移植可形成胚孔溝爪蟾早

5、期原腸發(fā)生中的細胞運動 原腸作用開始于胚盤細胞向植物極方向的卵黃下包，由卵黃合胞體（YSL）驅(qū)動，使胚盤變薄。胚層的形成：50%下包時，與卵黃交界處的deep cells內(nèi)卷，使交界處形成厚實的一圈，叫 胚環(huán)（germ ring）。內(nèi)卷的細胞和由上層內(nèi)移的細胞形成下胚層、上層的deep cells為上胚層。胚盾(embryonic shield)：因深層細胞的內(nèi)卷和會聚擴展而在germ ring的某處形成的加厚區(qū)。它為胚胎的背部，從此處內(nèi)卷的細胞將與其它會聚擴展的下胚層細胞一起沿背部中線形成脊索中胚層(chordamesoderm);下胚層細胞還將生成近軸中胚層和內(nèi)胚層。 上胚層的部分細胞經(jīng)會

6、聚擴展形成神經(jīng)龍骨（neural keel），其余的細胞形成皮膚。3. 斑馬魚的原腸作用斑馬魚原腸作用期間的細胞運動A.胚盤大約包圍了1/3的卵黃細胞；B.下胚層形成；C.胚盤邊緣放大，顯示細胞的內(nèi)卷和內(nèi)移；D.胚盤外包了絕大部分的卵黃細胞，三胚層形成；E.原腸胚完全形成。斑馬魚原腸作用時細胞的匯聚延伸胚盤沿卵黃擴展；內(nèi)卷或內(nèi)移形成下胚層；匯聚延伸把下胚層和上胚層細胞帶到背部形成胚盾。在胚盾內(nèi)，細胞插入、重排，使脊索中胚層向動物極延伸。內(nèi)卷和會聚延伸形成脊索中胚層的細胞表達no tail基因，而會聚延伸形成近軸中胚層的細胞表達snail基因。胚盾在功能上相當(dāng)于兩棲類的背唇，如果將它移植到宿主胚

7、胎中，能誘導(dǎo)形成次級胚軸。4.雞胚的原腸作用最初的下胚層單個地分層，進入胚下腔形成細胞小島。來自后緣的細胞形成細胞群，在胚盤下面遷移，與細胞小島匯合，由此形成的細胞層為下胚層。下胚層上面的細胞層為上胚層。隨著下胚層細胞向前遷移，上胚層在后端聚集，形成原條。胚胎的三個胚層都來源于上胚層，下胚層細胞主要是參與胚外結(jié)構(gòu)的形成。雞的盤狀偏裂雞胚雙層囊胚的形成雞胚原條(primitive streak)的形成：由后部邊緣區(qū)的上胚層細胞加厚而成，它的出現(xiàn)確定了胚胎的AP軸線。原條內(nèi)會形成一個凹陷，叫原溝，是上胚層細胞進入囊胚腔的門戶。原條的頭部末端是一個加厚層，叫Hansens node, 是一個誘導(dǎo)中心。鳥類原腸作用的起始以原條的發(fā)育為標志雞胚原腸作用中內(nèi)胚層和中胚層細胞通過原條向胚胎內(nèi)部的遷移由亨氏結(jié)遷入的進入囊胚腔后向前遷移，形成前腸、頭部中胚層和脊索，從原溝兩側(cè)進入的則形成內(nèi)胚層和中胚層組織。亨氏結(jié)可以類比于兩棲動物同期發(fā)育的背唇結(jié)構(gòu)，原溝實際上可以看作對應(yīng)于胚孔的結(jié)構(gòu)。亨氏結(jié)（Hensens node)的后撤雞胚在結(jié)后撤期間頭褶與脊索形成亨氏結(jié)移植誘導(dǎo)新的胚胎的形成5.哺乳動物的原腸作用上胚層和下胚層的形成：在原腸作用開始時，內(nèi)細胞團分裂為兩層。與囊胚腔接觸的一層為下胚層，將用于形成yolk sac；另一層