05第五章連鎖遺傳和性連鎖課件

1、 第五章 連鎖遺傳和性連鎖 Thomas Hunt Morgan 1866年-1945年 紅眼與白眼第1頁，共91頁。本章內(nèi)容一、連鎖與交換; 二、交換值及其測定；三、基因定位和連鎖遺傳圖；四、性別決定與性連鎖。第2頁，共91頁。第一節(jié) 連鎖與交換 一、連鎖 1、性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn) 性狀連鎖遺傳現(xiàn)象是Bateson和 Punnett（1906)在香豌豆的雜交試驗中首先發(fā)現(xiàn)的。第3頁，共91頁。連鎖遺傳 同一親本所具有的兩個性狀，在F2代常連系在一起遺傳的現(xiàn)象。相引相(coupling phase) 甲乙兩個顯性性狀，連系在一起遺傳，甲乙兩個隱性性狀連系在一起的雜交組合。相斥相(repulsio

2、n phase) 甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。第4頁，共91頁。實際數(shù)48313903931338理論數(shù)3910.51303.51303.5434.5第5頁，共91頁。實際數(shù)22695971理論數(shù)235.878.578.526.5第6頁，共91頁。第一個試驗 紫花:紅花 = (4831+390):(1338+393) = 5221:1731 3:1 長花粉:短花粉 = (4831+393) :(1338+390) = 5224:1728 3:1第二個試驗紫花:紅花 = (226+95):(97+1) =321:98 3:1長花粉:短花粉

3、= (226+97):(95+1) =323:96 3:1試驗結果是否受分離規(guī)律支配？第7頁，共91頁。 此結果都符合分離規(guī)律，但不符合獨立分配規(guī)律。F2不符合9:3:3:1 ，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等。 可用測交法加以驗證，因為測交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。第8頁，共91頁。Bateson和Punnett未能對性狀連鎖遺傳現(xiàn)象作出解釋。Morgan等（1911)以果蠅為試驗材料，通過大量遺傳研究，對連鎖遺傳現(xiàn)象作出了科學的解釋。假如果蠅有兩對基因：眼色 紅眼-顯性(pr+)白眼-隱性(pr)翅長 長翅-顯性(vg+)殘翅(短翅)-隱性(vg)2、連鎖遺傳

4、的解釋第9頁，共91頁。紅眼果蠅白眼果蠅第10頁，共91頁。短翅長翅第11頁，共91頁。果蠅相引相的兩對相對性狀的連鎖遺傳 pr+prvg+vg 1339prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151prprvg+vg154 pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvgpr+prvg+vg prprvgvgFtF1P第12頁，共91頁。 果蠅相斥相的兩對相對性狀的連鎖遺傳 P pr+pr+vgvg prprvg+vg+pr+prvg+vg prprvgvgFt157 1469651067pr+prvg+vgPrprvgvgpr+prvgvgprprvg+vgF1第13頁，共91頁。從

5、相引相和相斥相結果看：（1）F1雖然形成四種配子，但其比例不 符合1:1:1:1；（2）兩種親型配子多，兩種重組型配 子少；（3）兩種親型配子數(shù)大致相等，兩種重 組型配子數(shù)也大致相等；Morgan解釋：控制眼色和翅長的兩對基因位于同一同源染色體上。在配子形成的過程中,染色體區(qū)段發(fā)生了交換。第14頁，共91頁。pr+ vg+pr+ vg+pr vgpr vgF1pr+ vg+pr vgpr+ vg+pr vgpr vg+pr+vg第15頁，共91頁。二、交換 同源染色體的非姊妹染色單體之間的對應片段的交換，從而引起相應基因間的交換與重組。第16頁，共91頁。1 、交換的機制和細胞學基礎沒有發(fā)生交

6、換發(fā)生交換第17頁，共91頁。c shC SHc shc shC SHc shC SHC SHC SHc shC SHC shc SHC SHc SHc shC shc shc shc shC SHC SH交換第18頁，共91頁。2. 100個孢母細胞內(nèi)，在C-SH區(qū)段內(nèi)發(fā)生有效交換者7個,不發(fā)生交換者93個問產(chǎn)生重組配子多少個?親型配子多少個?重組配子所占總配子的比例是多少?重組率 = 14/400 = 3.5%某兩對連鎖基因之間發(fā)生交換的孢母細胞的百分數(shù)，恰恰是重組型配子(又稱交換型配子)百分數(shù)的2倍 第19頁，共91頁。交換值 交換值：嚴格地講是指同源染色體的非姊妹染色單體間有關基因的染

7、色體片段發(fā)生交換的頻率。一般是用重組型配子占總配子的比例來表示交換值大小。第20頁，共91頁。C SHc shC SHc sh交換細胞少交換值小交換細胞多交換值大第21頁，共91頁。交換值變動在0-50%之間交換值越接近0，連鎖強度越大交換值越接近50%，連鎖強度越小，當非等位基因為不完全連鎖遺傳時，交換值總是大于0，而小于50%頻率交換值具有相對的穩(wěn)定性，所以通常以這個數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離，或稱遺傳距離。例如，Cc和Shsh這兩對連鎖基因的交換值為3.5%第22頁，共91頁。3 、完全連鎖和不完全連鎖 連鎖遺傳: 在同源染色體上的非等位基因連在一起而遺傳的現(xiàn)象。完全連鎖:

8、 同一同源染色體的兩個非等位基因之間不發(fā)生非姊妹染色單體之間的交換，則二者總是連系在一起而遺傳的現(xiàn)象。第23頁，共91頁。黑身長翅1黑身長翅黑身殘翅灰身殘翅1灰身殘翅灰身殘翅第24頁，共91頁。A B a b A B a b A B a b 1 AABB aabb AaBb AaBb AABBA B a b a b A B 2 AaBb 1 aabb第25頁，共91頁。第二節(jié)交換值測定交換值重組配子總配子100第26頁，共91頁。一、測交法 玉米 3.6% P CCShSh ccshsh 測交 F1 CcShsh ccshsh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh粒數(shù)

9、4032 149 152 4035 第27頁，共91頁。二、自交法 香豌豆 12 %P 紫花、長花粉粒 紅花、圓花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、長花粉粒 PpLl F2 紫長 紫圓 紅長 紅圓 總數(shù) P_L_ P_ll ppL_ ppll實際個體數(shù) 4831 390 393 1338 6952 第28頁，共91頁。 ppll 比率d2 =1338/6952100%=19.2%。 則: pl 配子頻率d=(0.192)1/2= 0.44 即44% 親本型pl與PL配子的頻率應相等 故PL為44%； 重組型配子(Pl ，pL)的頻率各為 (50 44)%=6% F1 形成的四種配子比例為：

10、 44PL6pl6pL44pl 交換值=6%2=12%第29頁，共91頁。 1、交換值的幅度：變化在050%之間； 2、當交換值越接近 0%，連鎖強度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換越少； 3、交換值越接近 50%，連鎖強度越小， 兩個連鎖的非等位基因之間交換越大。 因此，交換值的大小主要與基因間的距離 遠近有關。三、交換值與連鎖強度的關系第30頁，共91頁。 1、性別：雄果蠅、雌蠶不發(fā)生交換； 2、溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血)飼養(yǎng)溫度() 30 28 26 23 19交換值（%） 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 3、基因位于染色體上的

11、部位 離著絲點越近，其交換值越小，著絲點不發(fā)生交換。4、其它如年齡四、影響交換值的因子第31頁，共91頁。 交換值具有相對穩(wěn)定性， 常以該數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離，稱為遺傳距離。例如：3.6%即可稱為3.6個遺傳單位。 遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠，愈易交換； 遺傳單位值愈小，兩基因間距離愈近，愈難交換。第32頁，共91頁。第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖 一、基因定位 1 確定基因在哪條染色體上 2 染色體上的位置 順序：基因間排列 距離：交換值 第33頁，共91頁。（一）兩點測驗 Aa、Bb、Cc通過一次雜交和一次測交求出Aa和Bb交換值.Bb和Cc.Aa和Cc確定三對基因

12、都是連鎖遺傳的根據(jù)三個交換值的大小，確定這三對基因在染色體上的位置 第34頁，共91頁。兩點測驗 已知玉米子粒的有色(C)對無色(c)為顯性,飽滿(Sh)對凹陷(sh)為顯性,非糯性(Wx)對糯性(wx)為顯性,為了對這 3個基因進行定位,試驗設計如下:第35頁，共91頁。 玉米兩點測驗的三個測交的結果 實驗類別世代 表現(xiàn)型及種類基因型親型/重組型子粒數(shù)相引組P1P2Ft有、飽(CCSS)無、凹(ccss)有、飽(CcSs)無、飽(ccSs)有、凹(Ccss)無、凹(ccss)親新 (3.6%)新親4032 152 1494035相斥組P1P2Ft糯、飽(wwSS)非糯、凹(WWss)非糯、飽

13、(WwSs)非糯、凹(Wwss)糯、飽(wwSs)糯、凹(wwss)新親 (20%)親新1531588559911488相引組P1P2Ft非糯、有(WWCC)糯、無(wwcc)非糯、有(WwCc)非糯、無(Wwcc)糯、有(wwCc)糯、無(wwcc)親 (22%)新新親2542 739 7172716第36頁，共91頁。WxShC203.6WxShC16.43.6第一種第二種第37頁，共91頁。（二）三點測驗 Aa、Bb、Cc通過一次雜交和一次用隱性個體測交，同時確定三對基因在染色體上的位置 第38頁，共91頁。三點測驗的原理（黑板推演）（一）三對基因相互獨立。（二）三對基因連鎖形成配子的類

14、型。（三）兩對基因連鎖在同源染色體上，另一對基因位于非同源染色體上。第39頁，共91頁。玉米三點測驗的測交結果 P 凹陷、非糯性、有色 飽滿、糯性、無色 shsh + + + + + + wxwx cc測交 F1飽滿、非糯性、有色 凹陷、糯性、無色 +sh +wx +c shsh wxwx cc測交后代的表現(xiàn)型 F1配子種類 粒數(shù) 交換類別飽滿、糯性、無色 + wx c 2708 親型凹陷、非糯性、有色 sh + + 2538飽滿、非糯性、無色 + + c 626 單交換凹陷、糯性、有色 sh wx + 601凹陷、非糯性、無色 sh + c 113 單交換飽滿、糯性、有色 + wx + 11

15、6飽滿、非糯性、有色 + + + 4 雙交換凹陷、糯性、無色 sh wx c 2總數(shù) 6708 第40頁，共91頁。第一步: 找出兩種親本表現(xiàn)型和兩種雙交換表現(xiàn)型親本型：最多雙交換：最少第41頁，共91頁。第二步：確定三個基因排列的順序Sh + + wx c+ + ShWx c + Sh +Wx + c第一種第二種第三種第42頁，共91頁。第三步:計算交換值雙交換值 =（4+2）/6708100% = 0.09%wx和sh間的單交換值 =（626+601）/6708100% + 0.09% = 18.4%=（116+113）100% + 0.09% = 3.5%sh和c間的單交換值第43頁，共

16、91頁。3、干擾和符合 一個單交換的發(fā)生是否會影響到另一個單交換的發(fā)生？如果兩個單交換的發(fā)生是彼此獨立的，根據(jù)概率定律:雙交換值=單交換1單交換2 =0.1840.035 = 0.64%但實際雙交換值=0.09%可見一個單交換發(fā)生后，在它鄰近再發(fā)生第二個單交換的機會就會減少，這種現(xiàn)象稱為干擾第44頁，共91頁。對于受到干擾的程度，通常用符合系數(shù)或稱并發(fā)系數(shù)來表示: 實際雙交換值符合系數(shù)(f) = 理論雙交換值 =01f =1，無干擾 =0，完全干擾 第45頁，共91頁。 設某植物的三個基因t、h、f依次位于同一染色體上，已知t-h相距10個單位，h-f相距14個單位，現(xiàn)有如下雜交：+/thf

17、thf/thf。問：（1）符合系數(shù)為1時，后代基因型為thf/thf的比例是多少？（2）符合系數(shù)為0時，后代基因型為thf/thf的比例是多少？ 第46頁，共91頁。二、連鎖遺傳圖 連鎖遺傳圖（遺傳圖譜）：將一對 同源染色體上的各個基因的位 置確定下來，繪制成圖連鎖群：存在于同一染色體上的基 因群一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對數(shù)是一致的 第47頁，共91頁。玉米的連鎖遺傳圖 第48頁，共91頁。 繪制連鎖遺傳圖時，要以最先端 的基因點當作0，依次向下排列 發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，補充定出其 位置 如果新基因位置應在最先端基因 的外端，應把0點讓位給新基因， 其余基因的位置要作相應變動交換值應小于5

18、0%，圖中標志基因之間距離的數(shù)字為累加值 第49頁，共91頁。019275664811061211331451611第50頁，共91頁。第四節(jié) 真菌類的連鎖與交換 紅色面包霉： “+”(n) + “-”(n) 2n 減數(shù)分裂 四分子-四分子分析 有絲分裂 OOOOOOOO第51頁，共91頁。著絲點作圖:以著絲點作為一個位 點，估算某一基因與著絲點的 重組值，進行基因定位紅色面包霉: 野生型子囊孢子成熟后 黑色(lys+或+) 賴氨酸缺陷型子囊孢子成熟遲 灰色(lys-或) Lys+ Lys- 第52頁，共91頁。 非交換型交換型第53頁，共91頁。第54頁，共91頁。在交換型子囊中，每發(fā)生一個

19、交換，一個子囊中就有半數(shù)孢子發(fā)生重組。交換值交換型子囊數(shù)非交換型子囊數(shù) 交換型子囊數(shù)1/2第55頁，共91頁。理論上： 把基因定位于染色體上，即染色體是基因的載體； 明確各染色體上基因的位置和距離； 說明一些結果不符合獨立分配的原因，發(fā)展了孟德爾定律，使性狀遺傳規(guī)律更為完善。第五節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的應用第56頁，共91頁。實踐上：可利用連鎖性狀作為間接選擇的依據(jù)，提高選擇結果： 例如:大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基因緊密連鎖， 可以一舉兩得。 設法打破基因連鎖： 如輻射、化學誘變、遠緣雜交，第57頁，共91頁。在雜交育種時，為得到足夠的理想類型，必須考慮有關性狀的連鎖強度，以便安排育種群體交換值

20、大，重組型出現(xiàn)的頻率高，獲得理想類型的機會就大；反之就小 水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是顯性，晚熟基因(Lm)是顯性且兩性狀連鎖遺傳，交換值僅 2.4% 第58頁，共91頁。P 抗病、晚熟 感病、早熟 PPLL ppll F1 抗病、晚熟 PpLl F2 抗晚 抗早 感晚 感早 P_L_ P_ll ppL_ ppll 在F3選出抗病早熟的5個純合株系選具有抗病早熟的植株多少株？F2群體至少要種植多少株？第59頁，共91頁。 PL Pl pL pl 48.8 1.2 1.2 48.8 PL PPLL PPLl PpLL PpLl48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44

21、Pl PPLl PPll PpLl Ppll1.2 58.56 1.44 1.44 58.56 pL PpLL PpLl ppLL PpLl1.2 58.56 1.44 1.44 58.56 pl PpLl Ppll PPLl ppll48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44 第60頁，共91頁。 118.56 5 X = = 412 株 1.44 10000 5 X = = 35000 株 1.44第61頁，共91頁。第六節(jié) 性別決定與性連鎖 一、性染色體與性別決定 性染色體：在生物許多成對的染色體中 ，直接與性別決定有關的一個或一 對染色體。常染色體：其余各對染色體

22、,以A表示， 同型染色體。第62頁，共91頁。第63頁，共91頁。第64頁，共91頁。1、性別決定方式(1)雄雜合型: XY型-AA+XX, AA+XY 果蠅、鼠、牛、羊、人 XO型-AA+XX, AA+X 蝗蟲、蟋蟀 (2)雌雜合型: ZW型- AA+ZW, AA+ZZ 家蠶、鳥類(包括雞、鴨 等)、蛾類、蝶類(3)取決于染色體的倍數(shù)性: 如密蜂、 螞蟻等,由正常受精卵發(fā)育 的2n為雌性；由孤雌生殖發(fā) 育的n為雄性 第65頁，共91頁。(4)H-Y抗原與性別分化 雌老鼠 雌老鼠 無排斥反應 雄老鼠雄老鼠 雌老鼠 有排斥反應 雄性組織中存在某種為雌性所不具有的抗原H-Y認為H-Y是睪丸決定因子

23、，但后來在小鼠XX雄性中沒有發(fā)現(xiàn)H-Y。第66頁，共91頁。H-Y抗原與性別分化 H-Y抗原 抗血清 卵巢組織 睪丸細胞 睪丸組織 卵泡細胞 第67頁，共91頁。性別決定基因 1987年佩奇提出Y染色體上有ZFY（Znic fringe Y gene）在1A2區(qū)內(nèi)，但XX雄性個體沒有發(fā)現(xiàn)ZFY片段， ZFY作為睪丸決定因子被否定；1989年，帕爾默在XX雄性個體中，在1A1區(qū)發(fā)現(xiàn)Y染色體性別決定區(qū)（SRY）1990年辛克來克隆到SRY第68頁，共91頁。2、性別決定的畸變通常是由于性染色體的增加或減少，引起性染色體與常染色體兩者正常的平衡關系受到破壞。例如，雌果蠅=2X+2A X:A=2:2=

24、1 X:A=1:2=0.5 X:A=3:2=1.5 超雌性 X:A=1:3=0.33 超雄性 X:A=2:3=0.67 間性第69頁，共91頁。 克氏綜合癥(上): XXY(睪丸發(fā)育不全) 唐氏綜合癥(下): XO (卵巢發(fā)育不全) 第70頁，共91頁。3、植物性別決定植物的性別不象動物那樣的明顯種子植物雖有雌雄性的不同，但多數(shù)是雌雄同花、雌雄同株異花一些植物是雌雄異株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等蛇麻：雌性XX型，雄性XY型第71頁，共91頁。玉米是雌雄同株異花植物隱性突變基因ba可使植株沒有雌穗只有雄花序隱性突變基因ts可使雄花序成為雌花序并能結實Ba_Ts_ 正常雌雄同株Ba_

25、tsts 頂端和葉腋都生長雌花序babaTs_ 僅有雄花序babatsts 僅頂端有雌花序第72頁，共91頁。玉米是雌雄同株異花植物 1 babaTSts1 babatstsbabatstsbabaTsts玉米雌雄雜交后代1：1分離表明玉米的性別受基因控制第73頁，共91頁。4、環(huán)境對性別分化的影響（1）激素“母雞叫鳴”現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)原來生蛋的母雞因患病或創(chuàng)傷而使卵巢退化或消失，促使精巢發(fā)育并分泌出雄性激素，從而表現(xiàn)出公雞叫鳴的現(xiàn)象。它仍然是ZW型（2）營養(yǎng)條件蜜蜂孤雌生殖雄蜂(n) (假減數(shù)分裂) 受精卵 雌蜂(2n) 雌蜂+蜂王漿蜂王(有產(chǎn)卵能力) 雌蜂+蜂蜜 工蜂(無產(chǎn)卵能力)第74頁，共91頁。性別決定概括1、性別同其他性狀一樣，受遺傳物質(zhì)的控制2、環(huán)境條件所以能影響性別，是以性別有向兩性發(fā)育的自然性為前提3、在性別決定中的作用是多種多樣的第75頁，共91頁。二、性連鎖 性連鎖：性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現(xiàn)象，所以又稱伴性遺傳性連鎖是摩爾根等(1910)首先在果蠅中發(fā)現(xiàn)的 第76頁，共91頁。第77頁，共91頁。（一）果蠅的性連鎖 紅眼 白眼 F1 紅眼紅眼 F2 紅眼 : 白眼 3:1，紅對白為顯性 所有白眼均為第78頁，共91頁。F1F