羊草及其它禾草有性繁殖研究進(jìn)展2課件

1、羊草及其它禾草有性繁殖研究進(jìn)展 草地科學(xué)研究所穆春生1.種子 2.胚根 3.分蘗節(jié) 4.根莖 5.次生根 6.地上枝根莖型草類圖示-蘆葦多年生禾草可分：根莖型；疏叢型；密叢型；根莖-疏叢型四種。 羊草及其根莖圖1.胚根 2.種子 3.次生根 4.分蘗節(jié) 5.主枝 6.分蘗枝疏叢型草類圖示-鵝觀草1.胚根 2.種子 3.次生根 4.分蘗節(jié) 5.分蘗枝 6.主枝密叢型草類圖示-針茅1.主枝 2.分蘗枝 3.根莖 4.根系根莖疏叢型草類-草地早熟禾一、 羊草繁殖特點(diǎn)及研究意義 羊草（Leymus chinensis），又名堿草，屬禾本科賴草屬多年生根莖型植物，主要分布于歐亞大陸草原區(qū)東部。俄羅斯、朝

2、鮮、蒙古等國(guó)及我國(guó)的東北三省及內(nèi)蒙古、河北、山西、陜西、新疆等省區(qū)。全世界羊草總面積達(dá)42萬(wàn)km2，其中我國(guó)境內(nèi)約占50。 羊草具有抗逆性強(qiáng)（耐寒、耐旱和耐鹽堿）的生態(tài)特性，在保持水土、生態(tài)建設(shè)方面起著及其重要的作用。羊草植株葉量大，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，適口性好，素有“牧草中的細(xì)糧”之稱，牛羊均喜食，也是我國(guó)最重要的優(yōu)良牧草之一。 根莖型禾草是在植物系統(tǒng)發(fā)育中與外界條件相互作用所形成的一種重要繁殖類型，無(wú)論在天然草地，還是人工草地，均發(fā)揮著重要作用。其中，羊草是最有名的溫帶草甸草原類的主要建群種之一。 有性繁殖和無(wú)性繁殖是高等植物延續(xù)自身的兩個(gè)基本方式。在東北松嫩平原，羊草4月上旬返青，5月末開(kāi)始抽穗

3、，7月中下種子成熟，其后進(jìn)入果后營(yíng)養(yǎng)期。 在自然條件下，根莖型禾草均以無(wú)性繁殖繁殖為主，有性繁殖力弱。羊草在有性繁殖方面，表現(xiàn)著抽穗開(kāi)花期雖然長(zhǎng)達(dá)一個(gè)月之久，但抽穗率卻只占10-20%；參差不齊、大小不一的穗上雖然小花數(shù)較多，但結(jié)實(shí)率卻只有20-30%；常年的抽穗率和結(jié)實(shí)率雖然很低，但在個(gè)別年度間或不同人工措施間變異幅度卻高達(dá)2.1%-71.3%和7.8%-73.3% 。 羊草低下的有性繁殖能力和種子產(chǎn)能（一般年份羊草帯稃的種子產(chǎn)量只有100kg/ha左右），嚴(yán)重地制約人們對(duì)其的利用，與我國(guó)目前草地生態(tài)建設(shè)和畜牧業(yè)發(fā)展存在著尖銳的矛盾，而種子產(chǎn)能的大幅變化，又為采取人工措施提高種子產(chǎn)量提供了可

4、能。 二、羊草有性繁殖研究進(jìn)展 以羊草為關(guān)鍵詞，從檢索的大量國(guó)內(nèi)外研究文獻(xiàn)來(lái)看： 一是有關(guān)羊草研究的絕大數(shù)報(bào)道是我國(guó)學(xué)者發(fā)表的，說(shuō)明了我國(guó)在羊草研究方面的水平居于世界領(lǐng)先的地位，這與羊草在我國(guó)分布面積大，以及在生態(tài)建設(shè)和畜牧業(yè)發(fā)展中占有極其重要的地位有關(guān)。 二是從現(xiàn)有的羊草研究報(bào)道來(lái)看，大部分研究報(bào)道是關(guān)于羊草無(wú)性繁殖方面的，而有關(guān)羊草有性繁殖研究方面相對(duì)滯后，不但文獻(xiàn)較少，而且研究水平也較低。 羊草種子產(chǎn)量構(gòu)成因子可分解為單位面積穗數(shù)、每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)和千粒重三大因子。 現(xiàn)有研究結(jié)果表明，羊草種群的成穗數(shù)量不但是制約羊草種子產(chǎn)能的瓶頸，是提高種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因子，而且還影響著羊草結(jié)實(shí)率和結(jié)實(shí)粒數(shù)的

5、高低。 因此，提高羊草種子產(chǎn)能的焦點(diǎn)是其成穗率的問(wèn)題，而當(dāng)年羊草種群的成穗數(shù)量又與上一年秋季8-10月從地下芽庫(kù)中輸出形成的子株（Danghter Shoot，又稱冬性植株）數(shù)量息息相關(guān)，且子株在翌年能否成穗，與其生育大小有關(guān)。羊草各類型芽、子株和母株的示意圖B1: 根莖頂芽； DS1: 根莖頂芽子株；B2: 根莖節(jié)芽； DS2: 根莖節(jié)芽子株；B3: 分蘗芽； DS3: 分蘗芽子株； YR: 新生根莖； FS: 抽穗株； VS:營(yíng)養(yǎng)株。其中 VS和FS為母株；DS1，DS2和DS3為子株。1、子株的研究現(xiàn)狀與分析 羊草種子成熟后8-10月份在果后營(yíng)養(yǎng)期形成的子株，它們分別來(lái)源于地下芽庫(kù)中分蘗

6、節(jié)芽（Shoot bud）、根莖頂端芽（Apical rhizome bud）和根莖節(jié)芽（Axillary rhizome bud），可分別稱為分蘗節(jié)芽子株（Daughter axillary shoot）、根莖頂端芽子株（Daughter apical rhizome shoot）和根莖節(jié)芽子株（Daughter axillary rhizome shoot）。 在相對(duì)穩(wěn)定的天然草地上，根莖節(jié)芽很少萌發(fā)，大多處于休眠狀態(tài)，主要靠根莖頂端芽和分蘗芽發(fā)育成子株。這些子株到生長(zhǎng)季末，始終不拔節(jié)，生有1-5片葉，保持蓮座叢狀。 馬鶴林等人較早地研究了內(nèi)蒙古草原子株生長(zhǎng)錐的分化狀態(tài)，指出大多數(shù)子株生長(zhǎng)

7、錐處于幼穗分化八個(gè)階段的第1階段（初生期），少數(shù)處于第2階段（伸長(zhǎng)期）和第3階段（結(jié)節(jié)期）。 其后，再?zèng)]有見(jiàn)到此方面的研究報(bào)道，直到近幾年，我們?cè)谏L(zhǎng)季末取樣對(duì)松嫩草地子株生長(zhǎng)錐的解剖學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，大部分生長(zhǎng)錐是處于結(jié)節(jié)期，而只有少部分處于伸長(zhǎng)期和小穗分化始期。 兩者研究結(jié)果雖然在具體的幼穗分化階段上有所差異，但共同點(diǎn)均證明了子株已進(jìn)入了生殖生長(zhǎng)的階段。 羊草根莖頂芽分生組織大小的測(cè)量與分化狀態(tài)判別方法A：初生期（營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期）的根莖頂芽分生組織，F(xiàn)L表示止葉原基；B：伸長(zhǎng)期（生殖生長(zhǎng)始期）的根莖頂芽分生組織，B1表示第一苞原基。圖中橫杠長(zhǎng)度表示50m。圖片為400倍成像。 初生期伸長(zhǎng)期結(jié)節(jié)期

8、小穗分化期羊草幼穗分化進(jìn)程圖 由以上子株的研究現(xiàn)狀看，對(duì)子株的研究?jī)H限于其形成時(shí)間、來(lái)源和分化方面，還殘留著形成它們的三類地下芽孕育發(fā)生在什么時(shí)間、出生比例（越冬芽和越冬子株比例）如何，在長(zhǎng)達(dá)3個(gè)月之久的子株出生期，其峰期是在何時(shí)，三類不同的子株數(shù)量和比例是多少等問(wèn)題，目前仍不清楚。 在近年，我們對(duì)其中的問(wèn)題之一，子株的孕生時(shí)間進(jìn)行了研究，其結(jié)果如下：水平生長(zhǎng)根莖頂芽和向上生長(zhǎng)根莖頂芽(a) ，根莖節(jié)芽 (b)，分蘗芽 (c)，總芽 (d)；根莖頂芽子株(a)，根莖節(jié)間芽子株(b)，分蘗芽子株(c)總植株 (d)A1-1：水平生長(zhǎng)根莖頂芽；A1-2：向上生長(zhǎng)根莖頂芽；A2：根莖頂芽子株；B1：

9、根莖節(jié)間芽； B2：根莖節(jié)芽子株；C1：分蘗芽；C2：分蘗芽子株。2、子株與翌年有性繁殖間關(guān)系的研究現(xiàn)狀與分析 子株與翌年有性繁殖關(guān)系的研究最早也見(jiàn)于1983年馬鶴林等人的報(bào)道，指出在越冬前，只有具有3-4片葉的子株在翌年才能發(fā)育為生殖枝，其它較少葉片的子株不能發(fā)育成穗。后來(lái)，楊允菲等人（1994）用5-6月份調(diào)查羊草植株下部留有枯葉鞘、枯葉片、枯葉尖或“三枯”之一的方法來(lái)鑒別子株和母株（Parental Shoot，又稱春性植株），進(jìn)一步指出松嫩平原前一個(gè)生長(zhǎng)季后期形成的子株占羊草種群生殖枝中的絕對(duì)比率，但年份之間有一定的波動(dòng)。 由上研究得出，無(wú)容置疑，羊草種群的生殖枝是由上一年秋季發(fā)育的子

10、株形成的，但對(duì)于不同類子株所形成生殖枝的數(shù)量，即不同類子株對(duì)生殖枝的貢獻(xiàn)，發(fā)育狀態(tài)到什么程度的子株才能成穗，能成什么樣的穗（穗大?。又瓿錾掌诤桶l(fā)育狀態(tài)與成穗早晚等問(wèn)題，還有待于進(jìn)一步研究。3、有性繁殖各組分間關(guān)系的研究現(xiàn)狀與分析 在生產(chǎn)上，為了提高羊草的種子產(chǎn)量，首先要考慮的是增加種群的生殖枝的比例。我們利用多元線性回歸的方法分析了近幾年產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)抽穗數(shù)量、每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)、千粒重對(duì)種子產(chǎn)量的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)分別為13.956、8.144和3.544。從而得出抽穗數(shù)量是產(chǎn)量構(gòu)成因子中的關(guān)鍵因子，提高羊草種群的抽穗數(shù)量可大幅提高其種子產(chǎn)量。 羊草種群的抽穗數(shù)量不但是制約種

11、子產(chǎn)能的關(guān)鍵因子，而且還影響著結(jié)實(shí)率的高低。以往的研究也證明，在抽穗率和抽穗數(shù)高的年份，羊草種群的結(jié)實(shí)率和結(jié)實(shí)粒數(shù)也呈顯著增加的趨勢(shì)。分析其原因，可能是羊草為風(fēng)媒異花授粉植物，整個(gè)種群的開(kāi)花期長(zhǎng)達(dá)40余天，結(jié)實(shí)率受傳粉期間的花粉數(shù)量和密度不足所致。 因此，通過(guò)抽穗數(shù)量的研究，就可抓住制約羊草種子產(chǎn)能的最關(guān)鍵問(wèn)題，從而在為提高成穗數(shù)量、結(jié)實(shí)和種子產(chǎn)量奠定理論依據(jù)和提供了可能。4、氣候、營(yíng)養(yǎng)條件、草地利用等對(duì)有性繁殖影 響的研究現(xiàn)狀與分析1）氣候 羊草種群的抽穗率受生態(tài)環(huán)境制約，楊允菲等人通過(guò)對(duì)3個(gè)固定樣點(diǎn)連續(xù)1216年的調(diào)查結(jié)果得出，羊草種群種子生產(chǎn)有明顯的豐欠年現(xiàn)象，前一年度秋季（8-10月）

12、低溫、多雨、少光照時(shí)，將對(duì)翌年幼穗分化及其生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，可明顯增加下一年羊草種群的抽穗數(shù)量、結(jié)實(shí)粒數(shù)和種子產(chǎn)量。而當(dāng)年45份的多光照、高溫、少雨有利于羊草種群的抽穗數(shù)量、結(jié)實(shí)粒數(shù)和種子產(chǎn)量。 我們通過(guò)近幾年的調(diào)查結(jié)果也得出，前一年秋季的8-9月份的降雨量與第二年抽穗數(shù)量之間存在著明顯的線性關(guān)系，當(dāng)降雨量增加0.4倍時(shí)，抽穗數(shù)可增加4倍左右。以上研究結(jié)果說(shuō)明，氣候因子對(duì)羊草種群抽穗數(shù)和種子生產(chǎn)的滯后影響，與子株的孕生和生育時(shí)期密切相關(guān)。20042007年的降雨量和溫度變化圖 2005、2006、2007、2008年的抽穗率分別為18.0、35.1、11.8和12.0；每平方米的抽穗數(shù)量分別為1

13、60株、569株、142株和106株。2006年的抽穗率是2005、2007和2008年的1.85、2.97和2.93倍；每平方米抽穗數(shù)是3.56、4.01和5.37倍。 發(fā)表論文 2）營(yíng)養(yǎng)條件 據(jù)內(nèi)蒙和東北地區(qū)多年多點(diǎn)的調(diào)查結(jié)果顯示，人工草地羊草種群的最高結(jié)實(shí)率為73.3%，天然草地的最低結(jié)實(shí)率為7.8%，是與水、肥條件有關(guān)。采取人工措施的研究也證明，在羊草孕穗前期施用氮、磷、鉀肥，可顯著地提高結(jié)實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率，從而大幅度地提高種子產(chǎn)量；在孕穗以后的各生殖生長(zhǎng)階段，補(bǔ)給水肥的殘效對(duì)翌年種子生產(chǎn)有促進(jìn)作用。 研究還表明，CO2倍增對(duì)羊草的抽穗率有增加作用，其抽穗率比對(duì)照組增加57%。這說(shuō)明在溫

14、度、光照、水分等環(huán)境條件一致，可滿足植物生長(zhǎng)的基本要求時(shí)，CO2倍增提高了羊草的光合作用，為其生長(zhǎng)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。 3）草地利用 多年對(duì)天然草地放牧場(chǎng)和割草處理的調(diào)查結(jié)果顯示，生殖蘗數(shù)最低為2.1%，最高為71.3%，高強(qiáng)度放牧和長(zhǎng)期連續(xù)割草不但使羊草種群的營(yíng)養(yǎng)繁殖受阻，而且也導(dǎo)致有性生殖能力下降。理所當(dāng)然，不合理的草地利用必然會(huì)影響羊草種群的生長(zhǎng)發(fā)育。 由以上研究結(jié)果和現(xiàn)狀得出，羊草雖以無(wú)性繁殖為主，但有性生殖力卻存在著巨大的變化空間，無(wú)論是水分因子，還是養(yǎng)分因子，均對(duì)羊草種群的有性生殖產(chǎn)生了極大的影響，但還沒(méi)有在穗數(shù)和種子產(chǎn)能形成的關(guān)鍵期，即從子株孕生和發(fā)育期為切入點(diǎn)，來(lái)進(jìn)行研究的相關(guān)報(bào)道

15、，因此，具體在上一年的何時(shí)，采取什么最適宜的措施，以高效提高羊草種子產(chǎn)能的問(wèn)題，目前還不清楚。5、生殖細(xì)胞、生殖器官發(fā)育對(duì)有性繁殖影響的研究 現(xiàn)狀與分析 對(duì)于小孢子的育性問(wèn)題，無(wú)論是上世紀(jì)80年代的研究，還是近幾年的研究，通過(guò)20多年研究得出的卻是二個(gè)不同的結(jié)論。 一是部分研究者發(fā)現(xiàn)羊草花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂過(guò)程存在異常現(xiàn)象，認(rèn)為大量的花粉敗育是羊草結(jié)實(shí)率低的主要原因。 二是部分研究者認(rèn)為敗育花粉比例很小，花粉育性不是結(jié)實(shí)率低的原因。在對(duì)大孢子發(fā)育與胚囊育性研究上，也發(fā)現(xiàn)了胚囊異常發(fā)育和雌蕊形態(tài)異常的現(xiàn)象。1）不正常 1980年以來(lái)，段曉剛等人針對(duì)羊草結(jié)實(shí)率低的問(wèn)題，研究者發(fā)現(xiàn)羊草花粉母細(xì)胞的減

16、數(shù)分裂過(guò)程存在異?，F(xiàn)象，某些小孢子母細(xì)胞有明顯的無(wú)絲分裂現(xiàn)象，結(jié)果形成了不育花粉，或花藥中無(wú)花粉等異常現(xiàn)象，其中個(gè)別植株的不正?；ǚ劬惯_(dá)80%以上 。 Blair J. M.等人認(rèn)為結(jié)實(shí)率低是因?yàn)榛蜃饔弥苯右鸬纳泶x障礙，或環(huán)境因素的原因，影響受精作用及合子的正常發(fā)育所致。 有人認(rèn)為，小孢子減數(shù)分裂的異常是由于溫度不正常(高溫、低溫及變溫)所引起的，但也有人認(rèn)為減數(shù)分裂不正常的頻率與氣候條件并無(wú)明顯的相關(guān)性。2）正常 關(guān)于小孢子發(fā)育異?，F(xiàn)象，也有相反結(jié)論的報(bào)道，經(jīng)碘碘化鉀法測(cè)定不具生活力的花粉僅有7.2%，大多數(shù)花粉具生活力。 張衛(wèi)東等（2002）在自然條件下進(jìn)行了羊草自交異交實(shí)驗(yàn)得出，

17、羊草花粉大多是活力的，花粉成活力最低達(dá)92.2%，最高達(dá)95.2%，花粉敗育最高不到8%，具有一定數(shù)目的自然授粉結(jié)實(shí)率，故認(rèn)為花粉生活力不是限制羊草自然結(jié)實(shí)的主要障礙。 3）大孢子發(fā)育與胚囊育性研究結(jié)實(shí)率是植物生殖過(guò)程的表達(dá)產(chǎn)物,胚囊作為植物生殖的載體,直接決定植物種子最終的形成與否,所以,胚囊的育性及受精狀況是研究生殖過(guò)程最核心的內(nèi)容之一。到目前為止，從胚囊育性的角度來(lái)研究羊草大孢子發(fā)生和雌配子體發(fā)育的報(bào)道僅有1篇，文中指出羊草的胚囊除大多數(shù)為單胚囊外，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)20左右的雙胚囊等現(xiàn)象，正常發(fā)育的胚囊僅占30左右，故認(rèn)為胚囊異常發(fā)育可能是影響羊草結(jié)實(shí)率低的胚胎學(xué)因素之一。6、授粉特性與自交不

18、親和 王克平對(duì)羊草授粉特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明羊草是風(fēng)媒的異花授粉植物，推測(cè)異花傳粉機(jī)制可能與結(jié)實(shí)率低有著密切的聯(lián)系。 自交、異交結(jié)實(shí)性實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在自然條件下，羊草自交結(jié)實(shí)率為03%。在相同條件下，羊草自然異交結(jié)實(shí)率(7%57%)遠(yuǎn)大于自交的結(jié)實(shí)率。 研究證明，與異交花粉相比，自交花粉在柱頭上萌發(fā)率顯著降低，花粉在花粉管中的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)也受到抑制。7、種子發(fā)芽率低研究現(xiàn)狀與進(jìn)展前人研究證明羊草種子存在休眠現(xiàn)象，羊草的休眠類型為抑制物引起的生理性休眠，抑制物主要是脫落酸(ABA)，主要抑制部位是胚乳。隨著羊草種子貯存年限的延長(zhǎng)，脫落酸的含量逐漸下降，種子發(fā)芽率則逐漸提高。羊草種子的休眠期為4年左

19、右，56年達(dá)到自然發(fā)芽率高峰，此后發(fā)芽率開(kāi)始下降。進(jìn)一步的研究顯示，種子內(nèi)萌發(fā)促進(jìn)激素與抑制激素的比值對(duì)種子萌發(fā)起著重要的調(diào)節(jié)作用。當(dāng)促/抑激素比值較大時(shí)，種子解除休眠，萌發(fā)率提高。羊草種子的休眠是萌發(fā)抑制物脫落酸與萌發(fā)促進(jìn)物綜合作用的結(jié)果。 利用各種物理化學(xué)方法可以破除羊草的休眠。土培法發(fā)芽率明顯高于紙培法，且用低溫流水浸泡法處理后能顯著提高羊草發(fā)芽率。采用磁處理、激素處理等方法也可以打破羊草種子休眠，對(duì)提高種子發(fā)芽率有一定作用。 以30%PEG（聚乙二烯）處理羊草種子24h，能顯著提高羊草種子發(fā)芽率和幼苗活力，降低萌發(fā)過(guò)程中的外滲電導(dǎo)率。 結(jié)語(yǔ)： 1、子株的數(shù)量與生育狀態(tài)，成為節(jié)制羊草種群

20、種子產(chǎn)能的綱和關(guān)鍵。然而，從年度內(nèi)和年度間動(dòng)態(tài)與示蹤的角度，將子株進(jìn)行分類，研究上一生長(zhǎng)季不同類型子株的孕育、出生、外部大小、內(nèi)部分化和生理狀態(tài)，以及與下一生長(zhǎng)季抽穗時(shí)間、成穗數(shù)量、成穗大小與種子產(chǎn)量等性狀關(guān)系間的深入研究和從調(diào)控子株措施入手探討種子生產(chǎn)的研究，至今在國(guó)內(nèi)外少見(jiàn)報(bào)道或少未見(jiàn)報(bào)道。 2、在產(chǎn)量構(gòu)成因子里，抽穗數(shù)量是限制羊草種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因子，結(jié)實(shí)粒數(shù)和千粒重的影響較小。羊草種子產(chǎn)量的構(gòu)成因子是由兩個(gè)生長(zhǎng)季形成和決定的，其中，抽穗數(shù)量是在上一個(gè)生長(zhǎng)季末的8-9月份，而結(jié)實(shí)粒數(shù)和千粒重是在當(dāng)年形成和決定的。因此，為了提高羊草的種子產(chǎn)量，可首先考慮在前一生長(zhǎng)季末期采取調(diào)控措施如水分等，

21、提高羊草的抽穗數(shù)量，其次，可以采取在抽穗前采取調(diào)控措施如氮肥等，以提高每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)和千粒重的方法。三、其它禾草有性繁殖方面的研究現(xiàn)狀與分析1、國(guó)內(nèi)研究現(xiàn)狀與分析 在我國(guó)，包括其它禾草有很多種，但對(duì)其有性生殖，乃至生物學(xué)的研究現(xiàn)狀，正如2001年易津等人指出的那樣，“目前國(guó)內(nèi)的研究?jī)H從羊草草地的利用角度出發(fā)，研究對(duì)象主要局限于賴草屬的羊草，研究?jī)?nèi)容方面宏觀重于微觀，研究手段落后，也有一定的局限性”。 2001年后，我們對(duì)叢生型禾草朝鮮堿茅（Puccinellia chinampoensin）種子成熟后至生長(zhǎng)季末分蘗株生長(zhǎng)錐的解剖學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，其絕大部分生長(zhǎng)錐處于幼穗分化階段的結(jié)節(jié)期，說(shuō)明穗的形成也

22、是發(fā)生在上一個(gè)生長(zhǎng)季的后期。 另外，還可見(jiàn)到對(duì)其它禾草收獲時(shí)期、種子休眠、噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、施肥等方面的研究報(bào)道，但大多數(shù)研究仍然是集中在羊草上。 所以，前述的羊草研究現(xiàn)狀和水平就成為我國(guó)在禾草研究領(lǐng)域的先進(jìn)代表。2、國(guó)外研究現(xiàn)狀與分析 在國(guó)外，從近幾十年來(lái)對(duì)多年生禾草有性繁殖和種子產(chǎn)量的研究狀況來(lái)看，多見(jiàn)于在栽培措施方面的報(bào)道。如種子適宜收獲時(shí)間、殘茬處理與火燒、噴施多效唑(PP333、與豆科牧草輪作及免耕、單播與混播、施肥、澆水處理等等。 研究物種包括多年生黑麥草(Lolium perenne)、大賴草(Leymus racemosus)、鴨茅(dacylis glomerate)、高羊茅(Festuca arundinacea)和紫羊茅(Festuca rubra)等等。 在上世紀(jì)90年代至近期的施肥研究中，Young III 等人的報(bào)道也發(fā)現(xiàn)了在春季所采取的施肥措施，對(duì)當(dāng)年叢生型多年生黑麥草抽穗數(shù)沒(méi)有顯著影響，但可極顯著提高每穗結(jié)實(shí)粒數(shù)，從而提高種子產(chǎn)量，為何是這種結(jié)果，他只在文章的討論中解釋到抽穗數(shù)可能是在上一年夏季或秋季就決定了。 對(duì)于與我們?cè)谘虿莺统r堿茅相似的研究結(jié)果，國(guó)際上有沒(méi)有從上一年芽庫(kù)和子株入手的研究呢？ 為此，我們查閱了有關(guān)禾草地下芽庫(kù)與地上植株建成關(guān)系方面的研究文獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)從上世紀(jì)60年代Mci