記憶理論和生理基礎

1、記憶理論和生理基礎記憶理論的變遷從單一記憶理論多重記憶理論從單一記憶腦結(jié)構(gòu)() 多重腦記憶系統(tǒng)第一節(jié) 記憶的痕跡理論記憶分為兩類:短時記憶其機制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩長時記憶其基礎是生物化學與突觸結(jié)構(gòu)形態(tài)的變化一、短時記憶的反響回路短時記憶是腦內(nèi)神經(jīng)元回路中，生物電活動的自我興奮所造成的反響振蕩。這種反響振蕩可以很快消退，也可能因外部條件促成腦內(nèi)發(fā)生化學或結(jié)構(gòu)的變化，從而使短時記憶發(fā)展為長時記憶。反響回路理論所要回答的問題這種反響回路存在于哪里？有什么特點？這種反響回路促成了什么樣的化學變化和物質(zhì)改變，從而形成了長時記憶？這種反響振蕩的電活動是如何促成這些化學變化或結(jié)構(gòu)改變的？這種短時記憶

2、向長時記憶的轉(zhuǎn)化，需要什么條件？這種轉(zhuǎn)化的含義是什么？機體如何解讀這種轉(zhuǎn)化的記憶含義的？支持反響回路理論的證據(jù)1電休克治療引起近事的選擇性遺忘，隨著兩者間隔時間的延長，這種對短時記憶的干擾明顯變?nèi)酢Ｕf明短時記憶很不穩(wěn)定，易受電抽搐的影響，而在1小時以后，記憶已經(jīng)鞏固，則不再受電抽搐的影響。這說明短時記憶是神經(jīng)反響回路間的電活動，電抽搐打斷了反響過程，從而影響了短時記憶。支持反響回路理論的證據(jù)2伯恩斯（1958）的大腦皮層環(huán)切手術：孤立的大腦皮層處于安靜狀態(tài)，給予足夠強的電脈沖，則可引起其長時間的單位發(fā)放（30分鐘之久）證實了回路的反響振蕩的存在。此時再給予一個強電擊，全部單位發(fā)放停止因為強電擊

3、使全部神經(jīng)元同時興奮后同時進入不應期。內(nèi)隱記憶定義：過去經(jīng)驗對個體當前活動的一種無意識的影響內(nèi)隱記憶和外顯記憶的關系加工深度因素的影響不同：內(nèi)隱不受加工深度因素影響保持時間不同：內(nèi)隱保持時間較長記憶負荷量的變化產(chǎn)生的影響不同：內(nèi)隱不受影響呈現(xiàn)方式的影響不同：內(nèi)隱受到嚴重影響干擾因素的影響不同：內(nèi)隱很少受到影響支持反響回路理論的證據(jù)3魯賓斯和麥爾（1970）：電抽搐對不同模式短時記憶的影響。123456訓練3天S1F2S3S1S2F3F1S2S3F1S2F3F1F2S3S1F2F3檢查項目S1F2S1S2F1S2F1S2F1F2S1F3記憶保持否是是是是否否是是是是否電抽搐對不同模式短時記憶的影

4、響電抽搐對第三天剛進行的訓練產(chǎn)生的短時記憶有干擾電抽搐對與第三天訓練性質(zhì)相同的行為模式，其記憶也受到影響。只要對短時記憶產(chǎn)生影響，對與之相似的長時記憶也發(fā)生干擾?？赡茈姵榇ぴ谀X內(nèi)引起較強的無意義的“噪音”，使短時記憶及與其有關的長時記憶痕跡的信息無法提取和識別。電抽搐對短時記憶影響的兩種模式消除了短時記憶痕跡對之附加了強“噪音”，使 之無法提取和識別。兩種方式都 會導致短時記憶痕跡及與之相關的長時記憶痕跡無法投射到主觀意識中來。對記憶痕跡反響回路理論的評價70年代以后的實驗證明，海馬中的長時程增強是短時記憶轉(zhuǎn)化為長時記憶的機制之一，該機制與突觸傳遞中的復雜生物化學機制有關。神經(jīng)元反響回路理論存

5、在局限性。二、長時記憶的生化基礎記憶痕跡理論在60年代激勵科學家對RNA進行了大量的研究。信使RNA攜帶蛋白質(zhì)合成密碼，其代謝速度較快，與短時記憶轉(zhuǎn)化為長時記憶所需時間大體相符。海登認為每種長時記憶對應一種特殊RNA.然而直接對RNA進行的研究在幾十年內(nèi)未獲實質(zhì)性結(jié)果。對mRNA的合成產(chǎn)物蛋白質(zhì)的研究取得突破性進展研究蛋白質(zhì)的兩條實驗路線：蛋白質(zhì)合成抑制劑對蛋白的影響（學習模式穩(wěn)定后，注入蛋白質(zhì)合成抑制劑，則發(fā)現(xiàn)長時記憶顯著破壞）記憶形成時，腦內(nèi)蛋白質(zhì)的變化（常用放射免疫法測定，觀察有無特殊蛋白質(zhì)合成，或哪些蛋白質(zhì)表現(xiàn)活躍）蛋白質(zhì)參與長時記憶大量實驗表明，蛋白質(zhì)合成抑制劑應用的劑量和次數(shù)越多，

6、對蛋白質(zhì)合成的抑制就越明顯，對長時記憶的破壞作用就越強。哪些蛋白質(zhì)參與 了長時記憶呢？一些小分子量的糖蛋白或酸性蛋白，其代謝快，更新快，在記憶痕跡中作用最明顯。參與長時記憶的小分子蛋白S100酸性蛋白質(zhì)，在腦內(nèi)含量高于其他臟器萬倍，尤其在 海馬CA3區(qū)。S100蛋白、亞基組成S100、S100三種形式，稱為S100a、S100b分子。 S100蛋白與鈣結(jié)合后發(fā)生變構(gòu)，與附近的效應蛋白結(jié)合，形成具生物活性的蛋白復合體。可能是其參與神經(jīng)住處傳遞和記憶過程的基本機制。三、記憶痕跡的腦形態(tài)學基礎長時記憶是突觸或細胞的變化突觸的變化包括： 突觸前的變化（遞質(zhì)的合成/儲存/釋放） 突觸后的變化（受體密度/

7、活性/通道蛋白/胞內(nèi)信使的變化） 突觸形態(tài)結(jié)構(gòu)變化(增多/減少）長時記憶的形態(tài)學基礎在學習優(yōu)越的環(huán)境下成長的大鼠，神經(jīng)元樹突分枝多、突觸平均尺寸大、膽堿乙?；负湍憠A酯酶含量高。一些研究表明：膽堿能突觸、促腎上腺皮質(zhì)激素、相關神經(jīng)肽等對記憶都有一定影響，但不是特異性的。第二節(jié) 海馬的記憶功能一、海馬的形態(tài)與功能特點不僅與學習記憶有關，還參與注意、感知覺信息處理、情緒和運動等多種生理心理過程的腦調(diào)節(jié)機制。海馬位于端腦內(nèi)部，位于側(cè)腦室下角的底壁。海馬及其附近的齒狀回是古皮層，僅有3個細胞層。 海馬結(jié)構(gòu)的纖維聯(lián)系： 杏仁核、邊緣皮層和新皮層內(nèi)嗅皮層穿通回路齒狀回CA3/CA4側(cè)支CA1/CA2穹窿乳

8、頭體/丘腦前核/外側(cè)隔核。 這些聯(lián)系的突觸主要以谷氨酸（興奮性）和GABA(抑制性）為神經(jīng)遞質(zhì)。二、海馬的兩個記憶通路帕帕茲環(huán)和三突觸回路神經(jīng)生理學家帕帕茲（）于1937年系統(tǒng)地闡述了一個包括情緒行為與情緒體驗的復合神經(jīng)機構(gòu)，即帕帕茲環(huán)路：該環(huán)路的主要結(jié)構(gòu)就是邊緣系統(tǒng)。帕帕茲認為，情緒過程建立在海馬，當海馬被刺激時，沖動通過胼胝體下的白色纖維接力到下丘腦的乳頭體。興奮從下丘腦傳遞到丘腦前核，并上行到大腦內(nèi)邊界的扣帶回，再回到海馬和杏仁核，完成了這一環(huán)路。與情緒體驗有關。帕帕茲環(huán)海馬穹窿乳頭體乳頭丘腦束丘腦前核扣帶回海馬。三突觸回路海馬結(jié)構(gòu)與情緒體驗有關，近些年發(fā)現(xiàn)，內(nèi)側(cè)嗅回與海馬結(jié)構(gòu)之間存在著

9、三突觸回路，它與記憶功能有關。3突觸回路是海馬齒狀回內(nèi)嗅區(qū)與海馬之間的聯(lián)系，具有特殊的機能特性，長時程增強現(xiàn)象，成為支持長時記憶機制的證據(jù)。三突觸回路內(nèi)嗅皮層穿通回路齒狀回(NO.1)CA3(NO.2)側(cè)支CA1(NO.3)長時程增強（LTP)1949年Hebb提出一條定律：使用頻繁的突觸聯(lián)系會變得更緊密，可理解為突觸的特點是用進廢退。1966年羅莫首先報道:高頻短陣刺激突觸前神經(jīng)元后，在突觸后神經(jīng)元上紀錄到的電位會增大，而且會維持相當長的時間。長時程增強羅莫的實驗電刺內(nèi)嗅區(qū)皮層向海馬結(jié)構(gòu)發(fā)出的穿通回路時，在海馬齒狀回可記錄出細胞外的誘發(fā)反應。如果電刺激由約100個電脈沖組成，在110秒內(nèi)給出

10、，則齒狀回誘發(fā)性細胞外電活動在525分鐘之后增強了倍，說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP，因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加。后來他們又報道，海馬齒狀回神經(jīng)元突觸電活動的LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月的時間。他們認為，由短暫電刺激穿通回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變化，可能是記憶的重要基礎。LTP效應的呈現(xiàn)符合經(jīng)典條件反射規(guī)律單側(cè)刺激內(nèi)嗅皮層可引起同側(cè)齒狀回LTP,但很難引起對側(cè)LTP.如果刺激對側(cè)20毫秒后刺激同側(cè)內(nèi)嗅皮層重復以上程序幾次后單獨對側(cè)刺激可引起LTP顛倒順序或延長間隔時間會減少其興奮性提示海馬LTP有可能與條件反射的建立有關。三、從短時記憶向長時記憶的過渡有實驗提示

11、海馬在短時記憶轉(zhuǎn)化為長時記憶過程中起重要作用三組大鼠，分別進行了不同熟練程度的條件反射學習后，損毀海馬，再進行學習訓練。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：要達到同樣較高的熟練水平，之前訓練得越熟練的大鼠，所需的時間越短，這表明海馬在短時記憶轉(zhuǎn)化為長時時起作用。第三節(jié) 人類的記憶障礙一、間腦與柯薩可夫記憶障礙1887年俄國精神病學家柯薩可夫，將長期酗酒而造成的記憶障礙特點歸結(jié)為：遺忘加虛構(gòu)。人們對自己記憶力的自知之明，稱為元記憶?？滤_可夫記憶障礙患者除了一般記憶外，元記憶也發(fā)生了障礙。慢性酒精中毒者最初出現(xiàn)輕微的順行性遺忘，即對剛剛發(fā)生的事不能形成新的記憶；隨后又出現(xiàn)逆行性遺忘，即對病前近期發(fā)生的事情選擇性遺忘，對早年

12、的事情仍保持良好記憶。既不能形成新的記憶，又喪失對某些往事的記憶，而且對自己記憶力的這種嚴重變化又缺乏自知之明，面對別人提問時，竟不自覺編造謊言以虛構(gòu)內(nèi)容填補記憶空白。 病情惡化后，病人腦子里的記憶幾乎成了空白，同時情感淡漠。柯薩可夫記憶障礙患者的腦部損害腦內(nèi)突出的病變是在下丘腦乳頭體和內(nèi)側(cè)丘腦，其次80的病人額葉皮層萎縮。乳頭體是海馬與間腦聯(lián)系的重要中繼站。乳頭體和間腦損傷所造成的失憶癥比海馬遺忘癥要復雜得多。間腦損傷者遠期記憶也受損，而海馬損傷者遠事記憶保存完好。間腦在記憶中作用的機制顳葉癲癇病人間腦的興奮高于正常人，此時給顳葉一些微弱的刺激，可以讓病人回憶起很久以前自己已經(jīng)不記得的往事。

13、間腦顳葉環(huán)路理論：該環(huán)路是人類記憶的場所，將每人經(jīng)歷的事情全部記錄下來。二、記憶的海馬學說病人患有頑固癲癇，因此切除了大腦兩側(cè)的內(nèi)側(cè)顳葉和海馬。術后，病人智能正常、近事和遠事記憶正常，發(fā)音、理解能力正常但他不能形成新的長時記憶，對一些重大事情經(jīng)過多次重復后，方可形成一些似是而非的記憶。 海馬和內(nèi)側(cè)顳葉損傷形成的順行性遺忘癥在描述自己的處境時，曾經(jīng)這樣說：“每天我的內(nèi)心是寂寞的，有過什么歡樂？有過什么悲傷？此刻我在自問，我曾做過什么錯事或者說過什么錯話嗎？你們看，此刻一切事情在我看來都是明明白白的，但剛才發(fā)生了什么？這就是我所憂慮的。就象從夢中醒來一樣，我就是記不得?！?海馬與其他幾個與記憶功能

14、有關的腦結(jié)構(gòu)存在著直接或間接的神經(jīng)聯(lián)系，從而接收一些腦結(jié)構(gòu)的傳入信息，又將短時記憶的信息傳額葉內(nèi)嗅皮層、間腦、杏仁核等結(jié)構(gòu)而形成長時記憶。海馬在注意、學習、運動、情緒等功能中，都起一定的作用。三、腦震蕩與逆行性遺忘癥腦震蕩后，首先出現(xiàn)短時的逆行性遺忘，無法回憶受傷的原因和經(jīng)過，幾天后會緩解。一般不會出現(xiàn)遠事記憶障礙。有時還會出現(xiàn)順行性遺忘，持續(xù)一斷時間后，會自然好轉(zhuǎn)。不會象海馬損傷那么嚴重，仍可形成某些孤立的新的長時記憶，尤其是對重要的事情仍可形成記憶。四 心因性和原因不明的遺忘癥在不良的個性特點、心理暗示作用、賠償心態(tài)（癔病性遺忘）、重大精神創(chuàng)傷（反應性遺忘）等，常交織在一起起作用。癔癥性遺

15、忘 起病常有精神因素，在精神創(chuàng)傷后突然發(fā)生選擇性的階段遺忘，患者可將過去生活中的一段經(jīng)歷全部遺忘，甚至連自己的姓名、年齡、職業(yè)等記不過來，持續(xù)時間可長可短。患者具有癔癥性格，略示性高，一般輕微的刺激即可促成本病。心因性遺忘起病急，有重大創(chuàng)傷史，創(chuàng)傷出現(xiàn)意識障礙，意識恢復后往往不能回憶，遺忘的內(nèi)容與精神創(chuàng)傷有關。第四節(jié) 多重記憶系統(tǒng)與多重編碼理論記憶的分類系統(tǒng)：識記/保持/再認/再現(xiàn)短時記憶/長時記憶感覺記憶/初級記憶/次級記憶工作記憶/參考記憶一、記憶形態(tài)的多樣性記憶的功能組快與腦結(jié)構(gòu)間存在一定的相關笥：正常人的記憶，既有寄存和存貯信息的功能，又有回憶或提取信息的功能。海馬損傷的病人只能回憶和

16、提取信息，不能形成新的長時記憶；此外一些腦外傷的病人，在傷后的一段時間里，可以形成新的記憶，卻不能回憶起傷前的近事。這些都說明，記憶可以分離為不同系統(tǒng)。這種雙重分離現(xiàn)象能最可靠地證明，寄存或存貯信息的過程和提取信息的過程是兩個不同的記憶功能系統(tǒng)。這在認知神經(jīng)心理學中稱為雙分離技術。雙分離技術和雙重任務法是多重記憶系統(tǒng)研究的重要途徑。哪些事情能說明記憶的多重性？請被試看一封信，并告訴他看完后要詳細講出信中的內(nèi)容。在被試看信的同時，室內(nèi)放音樂。當被試講述完信的內(nèi)容時，順便問他對聽到的音樂有何看法。這時，這個人實際上完成了雙重記憶任務。一個主要任務是理解和記憶信的內(nèi)容，另一個次要任務是記住聽到了什么

17、音樂。這種實驗稱為雙重任務法。在雙重任務的記憶研究中，次要任務大多數(shù)都不事先告訴被試。采用雙分離技術和雙重任務實驗方案，在腦損傷病人和正常人中發(fā)現(xiàn)多種形態(tài)的記憶系統(tǒng)。 表述性記憶（情景性/語義性） 非表述性記憶（程序性/習慣性/間接性事物的聯(lián)想記憶/內(nèi)隱性記憶）表述性記憶一大類記憶是可以用口頭或筆頭表達的，當你向別人講述昨天參加的朋友婚禮時，你腦海里會浮現(xiàn)出婚禮的一幕幕情景，這就是情景性或情節(jié)性表述記憶；假如你幫助同學補數(shù)學課，這是一種語義性表述記憶。非表述性記憶難以用口頭或筆頭表達的記憶，隨著熟練程度的提高，使一個孤立的動作變成連續(xù)的、協(xié)調(diào)的、自動化的運動旋律，即非表達性程序記憶。習慣性記憶

18、:單一刺激重復出現(xiàn),僅引起腦內(nèi)單一中樞的適應性反應.如一些嬰兒只吃母奶.非表述性記憶聯(lián)想性記憶:兩件無關的事幾乎總是同時發(fā)生,這兩件事就在腦中形成了鞏固的回憶.非表述性內(nèi)隱性記憶，指本人并未覺得已經(jīng)記住的事，經(jīng)過測查可證明在腦內(nèi)留下了深刻印象二、多重記憶系統(tǒng)的神經(jīng)生物學理論 從認知神經(jīng)科學角度，將大腦的記憶系統(tǒng)分為3個子系統(tǒng)：資料或數(shù)據(jù)驅(qū)動的記憶系統(tǒng)概念驅(qū)動的記憶系統(tǒng)基于期望的記憶系統(tǒng)資料或數(shù)據(jù)驅(qū)動的記憶系統(tǒng)根據(jù)輸入的資料對其進行多種編碼方式的存取。簡單物理刺激規(guī)律呈現(xiàn)以相應感覺運動系統(tǒng)和小腦為基礎，經(jīng)海馬將之轉(zhuǎn)化為長期記憶，貯存在前額葉及相應感覺皮層。精細的視聽信息由聯(lián)絡區(qū)皮層實現(xiàn)認知信息的提取，他物中心的空間位置資料由海馬和后頂葉實現(xiàn)聯(lián)想式或非聯(lián)想式信息存取。資料或數(shù)據(jù)驅(qū)動的記憶系統(tǒng)以自我為中心資料經(jīng)尾狀核-額