水稻開花時(shí)間決定的光周期途徑分子調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展

1、水稻開花時(shí)間決定的光周期途徑分子調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展摘要植物的開花受到光、溫、營養(yǎng)條件等環(huán)境因素和自身發(fā)育進(jìn)程的影響。光作為一個(gè)最重要的環(huán)境因素,不僅能為植物提供能量,還對(duì)成花決定起著重要作用。綜述了水稻光周期開花調(diào)控途徑的最新研究進(jìn)展,以期為水稻開花的研究提供參考。關(guān)鍵詞水稻開花;光周期;分子調(diào)控;研究進(jìn)展開花是許多高等植物生命周期循環(huán)的一個(gè)重要過程。植物開花包括開花決定、成花啟動(dòng)、花器官的發(fā)育1。植物能否成功地進(jìn)展有性繁殖取決于準(zhǔn)確的開花時(shí)間。開花決定受到環(huán)境信號(hào)和內(nèi)源遺傳信號(hào)的控制,是開花基因時(shí)空順序表達(dá)的結(jié)果。在這些信號(hào)中,最重要的一個(gè)決定因素是植物對(duì)于光周期的反響。光周期指一日之內(nèi)晝夜長

2、度的相對(duì)變化,也即日長。植物對(duì)于這種相對(duì)變化做出的反響稱為光周期現(xiàn)象。早在1852年,英國植物學(xué)家arthurhenfrey2就認(rèn)識(shí)到日長對(duì)于開花的重要性。20世紀(jì)20年代,garner和allard3發(fā)現(xiàn)光照長度對(duì)植物的生長和發(fā)育,尤其是對(duì)決定植物開花時(shí)間起著重要作用。根據(jù)對(duì)光周期的反響,一般可將植物分為3種:對(duì)長日照敏感而成花的為長日照植物;對(duì)短日照敏感而成花的為短日照植物;對(duì)日照長度不敏感的為光期鈍感植物。擬南芥和水稻分別作為開花時(shí)間調(diào)控研究的長日照植物和短日照植物的模型。目前,對(duì)控制擬南芥開花的光周期途徑,已經(jīng)有較為完好和深化的研究4?，F(xiàn)結(jié)合擬南芥有關(guān)光周期開花調(diào)控的研究進(jìn)展,就有關(guān)決

3、定形式生物水稻開花時(shí)間的光周期調(diào)控的主要研究進(jìn)展作簡要綜述。1光周期反響的控制模型植物要對(duì)不同的光周期做出反響,那么應(yīng)該存在某種機(jī)制對(duì)日長進(jìn)展度量和記憶。關(guān)于植物度量日長存在2個(gè)模型:一是外部一致模型。bnning3首先提出,植物存在一個(gè)潛在的晝夜節(jié)律鐘。24h單位的晝夜分為光敏期和暗敏期。當(dāng)植物在光敏期,晝夜節(jié)律鐘調(diào)節(jié)因子的表達(dá)到達(dá)一個(gè)閾值時(shí),假設(shè)處于光照條件下,那么會(huì)促進(jìn)長日照植物開花,而抑制短日照植物開花2,4,5。二是內(nèi)部一致模型。光信號(hào)產(chǎn)生2個(gè)不同的周期性功能(促進(jìn)或抑制),只有當(dāng)2種節(jié)律是同步的時(shí)候才會(huì)誘導(dǎo)開花,反之那么抑制開花5。目前,外部一致模型已經(jīng)被很多研究所證實(shí),得到較多的

4、認(rèn)同3,5-7。2光信號(hào)感受和晝夜節(jié)律調(diào)節(jié)確定日長后,植物還需要區(qū)分白晝和黑夜,這主要是通過可以感受光信號(hào)的光受體來實(shí)現(xiàn)的。擬南芥中參與光周期開花時(shí)間決定的光受體包括光敏色素和隱花色素。在水稻中,光敏色素是光周期開花決定的主要光受體。水稻只存在3個(gè)光敏色素基因phya、phyb和phy。phya在長日下抑制水稻開花,這同在擬南芥中的作用是相反的。phyb的功能在擬南芥和水稻間是保守的,都抑制植物開花。phy的感光形式同擬南芥不同,在水稻中主要吸收遠(yuǎn)紅光,而在擬南芥中主要吸收紅光8。此外,水稻中也存在隱花色素sry1和sry2,同擬南芥中的功能相似,均能促進(jìn)水稻開花9。光受體承受光質(zhì)信號(hào)后,將其

5、傳遞給晝夜節(jié)律鐘基因,節(jié)律基因收到光信號(hào)后啟動(dòng)表達(dá)。通過晝夜節(jié)律鐘的輸出系統(tǒng)將節(jié)律信號(hào)輸出給下游響應(yīng)節(jié)律的調(diào)節(jié)基因和開花時(shí)間基因。節(jié)律基因所表達(dá)的蛋白遵從一個(gè)自身反響的環(huán)狀調(diào)節(jié)的機(jī)制。目前比擬清楚存在于擬南芥中響應(yīng)晝夜節(jié)律的反響調(diào)節(jié)機(jī)制是:t1和elf4促進(jìn)a1、lhy的表達(dá),黎明,a1、lhy受到光的刺激開場(chǎng)表達(dá),表達(dá)量逐漸增加,同t1和elf4啟動(dòng)子調(diào)控元件結(jié)合,抑制t1和elf4的表達(dá)。夜間,a1、lhy的表達(dá)降至最低,這時(shí)t1和elf4的表達(dá)抑制被解除,隨著表達(dá)的累積又重新起始對(duì)a1、lhy表達(dá)的激活,開場(chǎng)新一輪的循環(huán)10-12。水稻中只存在1個(gè)與擬南芥lhy和a1同源的基因slhy。

6、該基因的表達(dá)也呈現(xiàn)晝夜節(jié)律性變化9。此外,水稻中也發(fā)現(xiàn)存在pprs基因家族sppr,受到晝夜節(jié)律的調(diào)控。asayaurakai6等發(fā)現(xiàn)1條由sprr73(sprr37)sprr95(sprr59)sprr1依次順序表達(dá)的基因流。水稻sppr基因是否確實(shí)參與晝夜節(jié)律鐘還需要進(jìn)一步的研究驗(yàn)證。3光周期反響的分子機(jī)制晝夜節(jié)律信號(hào)的產(chǎn)生,使得下游開花基因得到激活或抑制,進(jìn)而引起水稻開花或遲花。是擬南芥中第1個(gè)被發(fā)現(xiàn)受晝夜節(jié)律調(diào)控的開花基因。擬南芥通過對(duì)基因轉(zhuǎn)錄的豐度同蛋白的穩(wěn)定性的調(diào)節(jié)將光信號(hào)同晝夜節(jié)律鐘統(tǒng)一起來。水稻hd1、的同源基因,作為晝夜節(jié)律鐘的下游基因,通過同樣的方式在整合光信號(hào)和節(jié)律信號(hào)上

7、起著重要作用。hd1rna的表達(dá)不受日長的影響,受到光敏色素的介導(dǎo)。takeshiizaa13認(rèn)為hd1能與光敏色素形成轉(zhuǎn)錄復(fù)合物或者受到光敏色素的磷酸化;hd1單獨(dú)存在時(shí),促進(jìn)其下游基因ft-like的表達(dá);同光敏色素互相作用時(shí),hd1作為ft-like的抑制子。在短日條件下,hd1rna表達(dá)的峰值在夜間,而在長日條件下,hd1rna出現(xiàn)表達(dá)的峰值時(shí),正處于光敏期,此光陰敏色素同hd1的作用比短日強(qiáng),故抑制水稻開花。因此,hd1是一個(gè)雙功能基因,短日促進(jìn)開花,而長日抑制開花。擬南芥受到上游gi的調(diào)控,誘導(dǎo)1個(gè)編碼挪動(dòng)開花信號(hào)的成花素基因ft的表達(dá)。ft蛋白挪動(dòng)至莖尖,同由fd基因編碼的轉(zhuǎn)錄因

8、子互相作用來激活決定花器官特性的基因ap1,誘導(dǎo)擬南芥開花。sgi是擬南芥gi基因的水稻同源基因。sgirna的表達(dá)受到晝夜鐘的控制,在長日照和短日照條件下,表達(dá)形式與類似。sgi過表達(dá),不管在何種日長條件下均能引起水稻開花推延,說明sgi是水稻開花的抑制因子,而在擬南芥中,gi促進(jìn)開花7。hd3a、ft的同源基因,由hd1調(diào)控,同ft蛋白類似,hd3a蛋白是水稻中的成花素,在葉片中表達(dá),通過韌皮部運(yùn)輸至頂端分生組織,啟動(dòng)開花14。ft-like1(rft1),是水稻中13個(gè)ft-like家族基因中最接近hd3a的同源基因,能在缺乏hd3a的時(shí)候能促進(jìn)開花,在短日下作用是冗余的。reinaki

9、ya等15,16進(jìn)一步證明,在短日條件下,主要通過hd3a激活水稻開花。在長日條件下,rft1那么是主要的開花促進(jìn)因子。hd3a/rft1作用于sads14和sads15基因的上游。sads14和sads15基因均為擬南芥ap1基因的同源基因(sads14/rap1b、sads15/rap1a)15,16。這些發(fā)現(xiàn)說明光周期開花誘導(dǎo)途徑gi-ft-ap1和sgi-hd1-hd3a/rft1-sads14/sads15,在擬南芥和水稻中是保守的,但是在這些長日照植物和短日照植物中,光周期的反響是有區(qū)別的。除去這些保守的開花時(shí)間基因的調(diào)控,水稻中還發(fā)現(xiàn)存在獨(dú)特的調(diào)控因子。ehd1編碼一個(gè)b-型反響

10、調(diào)節(jié)子,在擬南芥中不存在同源基因,能獨(dú)立于hd1促進(jìn)水稻開花,作用于hd3a、rft1、局部ads-bx基因的上游17。ghd7編碼1個(gè)t構(gòu)造域蛋白的基因,同擬南芥沒有明顯的同源性,是t構(gòu)造域蛋白家族的新成員。在長日照條件下,ghd7抑制ehd1和hd3a的表達(dá),但是不影響hd1的轉(zhuǎn)錄程度,從而推延開花18。rid1/sid1/ehd2,編碼1個(gè)半胱氨酸-組氨酸鋅指基序的轉(zhuǎn)錄因子,同玉米id1同源,而同擬南芥中的id基因親緣關(guān)系較遠(yuǎn),通過上調(diào)ehd1及其下游基因的轉(zhuǎn)錄來促進(jìn)水稻開花轉(zhuǎn)變。其表達(dá)不受日長變化的影響,可能獨(dú)立于晝夜節(jié)律的。此外,ghd7和hd1可能局部受到rid1/sid1/ehd

11、2的控制19。最近的研究說明ehd1還受到se5、slfl1、sads50、sads56的調(diào)控。se5編碼參與光敏色素發(fā)色基團(tuán)生物合成的酶。在長日條件下,se5抑制ehd1,并且可能通過hd1的表達(dá)的調(diào)節(jié)來產(chǎn)生對(duì)光周期的敏感反響20。slfl1,包含1個(gè)假定的b3-dna結(jié)合構(gòu)造域的轉(zhuǎn)錄因子。但slfl1本身可能不是一個(gè)開花決定基因,只是通過直接結(jié)合到ehd1基因啟動(dòng)子的ryis元件(atgatg)上,抑制ehd1的表達(dá)來抑制水稻開花21。sads50和sads56同擬南芥s1/agl20高度同源,均受到晝夜節(jié)律鐘的影響。長日照條件下,sads50促進(jìn)水稻開花,調(diào)控hd3a和sads1、sad

12、s14、sads15、sads18。但是sads50和sads56在長日照條件下對(duì)水稻開花時(shí)間的決定作用是相反的,因此sads56是一個(gè)開花抑制基因。sads50和sads56會(huì)通過互相作用形成復(fù)合物,調(diào)控共同的下游基因slfl1-ehd1來控制水稻開花,且獨(dú)立于hd1、se5和rid1/sid1/ehd2的開花調(diào)控。值得注意的是,在擬南芥中,s1/agl20作為的下游基因,而在水稻中sads50和sads56卻在開花時(shí)間調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的上游位置22。sads51是另一個(gè)重要的ads-bx基因,參與水稻短日照開花調(diào)控途徑,受到sgi的調(diào)控,作用于ehd1、hd3a和sads14的上游23。最近,又有

13、一些新的參與水稻開花時(shí)間決定的基因陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)。sn-kapki等24發(fā)現(xiàn)1個(gè)新型的l基因,s3,表現(xiàn)出晝夜節(jié)律。該基因包含單一的b-bx和單一的t構(gòu)造域,該類l基因在擬南芥中并不存在。在短日照條件下,s3特異地抑制水稻開花,且獨(dú)立于hd1、ehd1、sads50。dejunli等25報(bào)道了1個(gè)編碼dna結(jié)合單指df蛋白sdf12。他們的研究發(fā)現(xiàn),sdf12作用獨(dú)立于hd1和ehd1途徑。在長日條件下,sdf12過表達(dá)植株中,hd3a和sads14的表達(dá)被顯著上調(diào),而在短日條件下卻沒有作用,說明sdf12在長日照條件下能特異地促進(jìn)水稻開花。4結(jié)語通過反向遺傳學(xué)手段,已經(jīng)克隆出許多與水稻光周期成花

14、相關(guān)的基因,這為人們?cè)诜肿映潭壬侠斫馑镜墓庵芷陂_花決定機(jī)制提供了直接的證據(jù)。通過同擬南芥相應(yīng)基因的親緣比擬,發(fā)現(xiàn)短日照植物水稻和長日照植物擬南芥在進(jìn)化上存在一定的保守性。但是,在這2種形式生物之間,光周期開花基因還存在一定的種屬特異性,這可以認(rèn)為是一種進(jìn)化的適應(yīng)調(diào)節(jié)。正是這種進(jìn)化調(diào)節(jié),使得擬南芥和水稻對(duì)光周期做出不同的反響。尤其是新開花基因的發(fā)現(xiàn),為人們更加全面地研究禾本科植物開花的多樣化提供了新的視角。5參考文獻(xiàn)1雍偉東,種康,許智宏,等.高等植物開花時(shí)間決定的基因調(diào)控研究j.科學(xué)通報(bào),2000,45(5):455-466.2kbayashiy,eigeld.venup,itstiefrh

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