基因表達(dá)與調(diào)控

?基因表達(dá)（geneexpression）是指將來(lái)自基因的遺傳信息合成功能性基因產(chǎn)物的過(guò)程?；虮磉_(dá)產(chǎn)物通常是蛋白質(zhì)，但是非蛋白質(zhì)編碼基因如轉(zhuǎn)移RNA（tRNA）或小核RNA（snRNA）基因的表達(dá)產(chǎn)物是功能性RNA?；虮磉_(dá)可以通過(guò)對(duì)其中的幾個(gè)步驟，包括轉(zhuǎn)錄，RNA剪接，翻譯和翻譯后修飾，進(jìn)行調(diào)控來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控?；蛘{(diào)控賦予細(xì)胞對(duì)結(jié)構(gòu)和功能的控制，基因調(diào)控是細(xì)胞分化、形態(tài)發(fā)生以及任何生物的多功能性和適應(yīng)性的基礎(chǔ)?；蛘{(diào)控也可以作為進(jìn)化改變的底物，因?yàn)榭刂苹虮磉_(dá)的時(shí)間、位置和量可以對(duì)基因在細(xì)胞或多細(xì)胞生物中的功能（作用）產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。中文名基因表達(dá)學(xué)科生協(xié)化學(xué)外文名aeneexpression過(guò)程特錄留澤-加工應(yīng)用學(xué)科隨傳學(xué)建因工程意義疾病的預(yù)先診斷表達(dá)產(chǎn)物型白質(zhì)舊MA監(jiān)錄調(diào)控轉(zhuǎn)錄后謁控翻i呈調(diào)控跚匹后調(diào)控監(jiān)錄調(diào)控轉(zhuǎn)錄后謁控翻i呈調(diào)控跚匹后調(diào)控目錄4-圖澤2機(jī)制T襦轉(zhuǎn)錄-蛋白后運(yùn)疝-非編碼RMA的跑3基因君i的調(diào)控轉(zhuǎn)錄原核生物的轉(zhuǎn)錄是通過(guò)單一類型的RNA聚合酶進(jìn)行的，需要一個(gè)稱為Pribnow盒的DNA序列以及sigma因子（o因子）以開(kāi)始轉(zhuǎn)錄。原核蛋白編碼基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的是可以翻譯成蛋白質(zhì)的信使RNA（mRNA）真核生物的轉(zhuǎn)錄由三種類型的RNA聚合酶進(jìn)行，每種RNA聚合酶需要一種稱為啟動(dòng)子的特殊DNA序列和一組DNA結(jié)合蛋白（轉(zhuǎn)錄因子）來(lái)啟動(dòng)該過(guò)程。RNA聚合酶I負(fù)責(zé)核糖體RNA（rRNA）基因的轉(zhuǎn)錄。RNA聚合酶II（PolII）轉(zhuǎn)錄所有蛋白質(zhì)編碼基因以及一些非編碼RNA加工:RNA（例如snRNA，snoRNA或長(zhǎng)非編碼RNA）。RNA聚合酶III轉(zhuǎn)錄5srRNA，轉(zhuǎn)移RNA（tRNA）基因和一些小的非編碼RNA（例如7SK）。當(dāng)聚合酶遇到稱為終止子的序列時(shí)，轉(zhuǎn)錄結(jié)束。真核基因的轉(zhuǎn)錄會(huì)產(chǎn)生RNA的初級(jí)轉(zhuǎn)錄本（pre-mRNA），必須經(jīng)過(guò)一系列加工才能成為成熟RNA（mRNA）。RNA的加工包括5端加帽、3端多腺苷酸化和RNA剪接。RNA加工可能是真核生物細(xì)胞核帶來(lái)的進(jìn)化優(yōu)勢(shì)。RNA的成熟多數(shù)生物體中的非編碼基因（ncRNA）被轉(zhuǎn)錄為需要進(jìn)一步加工的前體。核糖體RNA（rRNA）通常被轉(zhuǎn)錄為含有一個(gè)或多個(gè)rRNA的前體rRNA，前體rRNA后來(lái)在特定位點(diǎn)被大約150種不同的snoRNA切割和修飾。轉(zhuǎn)移RNA（tRNA）的5'和3'端序列分別被RNaseP和tRNaseZ去除，然后通過(guò)核苷酸轉(zhuǎn)移酶加入在3'加上非模板CCA尾巴。小RNA（miRNA）首先被轉(zhuǎn)錄為具有帽和poly-A尾的初級(jí)轉(zhuǎn)錄物即pri-miRNA，然后在核內(nèi)被Drosha和Pasha酶加工成短的約70個(gè)核苷酸的莖環(huán)結(jié)構(gòu)，即pre-miRNA。在輸出到細(xì)胞質(zhì)中后，內(nèi)切核酸酶Dicer將其加工成成熟miRNA。pre-miRNA和Dicer的相互作用同時(shí)也啟動(dòng)了由Argonaute蛋白組成的RNA誘導(dǎo)的沉默復(fù)合物爾60的形成。RNA輸出真核生物中，一些RNA在細(xì)胞核中起作用，大多數(shù)成熟的RNA通過(guò)核孔從細(xì)胞核輸出到細(xì)胞質(zhì)中。包括蛋白質(zhì)合成中涉及的所有RNA類型。翻譯成熟RNA是非編碼RNA的最終基因表達(dá)產(chǎn)物。信使RNA（mRNA）是編碼一種或多種蛋白質(zhì)合成的遺傳信息的載體。每個(gè)mRNA由三部分組成：5'非翻譯區(qū)（5'UTR），蛋白質(zhì)編碼區(qū)或開(kāi)放閱讀框（0區(qū)尸）和3'非翻譯區(qū)（3'UTR）。編碼區(qū)攜帶由遺傳密碼編碼的蛋白質(zhì)合成信息即三聯(lián)體。編碼區(qū)的每個(gè)核苷酸三聯(lián)體稱為密碼子，并且對(duì)應(yīng)于與轉(zhuǎn)移RNA中的反密碼子三聯(lián)體互補(bǔ)的結(jié)合位點(diǎn)。具有相同反密碼子序列的轉(zhuǎn)移RNA總是攜帶相同類型的氨基酸。核糖體根據(jù)編碼區(qū)中三聯(lián)體的順序，將氨基酸鏈接在一起形成多肽。核糖體有助于轉(zhuǎn)移RNA與信使RNA結(jié)合，并從每個(gè)轉(zhuǎn)移RNA中獲取氨基酸，產(chǎn)生多肽鏈。原核生物的翻譯通常發(fā)生在轉(zhuǎn)錄點(diǎn)（共轉(zhuǎn)錄），通常使用仍處于產(chǎn)生過(guò)程中的信使RNA。真核生物的翻譯發(fā)生在細(xì)胞的多個(gè)區(qū)域，主要位置細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜。折疊剛從mRNA序列翻譯過(guò)來(lái)的蛋白質(zhì)都是未折疊或無(wú)規(guī)卷曲的多肽，沒(méi)有任何的三維結(jié)構(gòu)。氨基酸被此相互作用使得多肽從無(wú)規(guī)卷曲折疊成其特征性和功能性三維結(jié)構(gòu)。氨基酸序列決定了蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)，且正確的三維結(jié)構(gòu)對(duì)于功能至關(guān)重要，盡管功能蛋白的某些部分可能仍未展開(kāi)。伴侶蛋白的酶有助于新形成的蛋白質(zhì)獲得折疊，成為它發(fā)揮作用需要的三維結(jié)構(gòu)。輔助蛋白質(zhì)折疊是真核生物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要作用之一一。蛋白質(zhì)運(yùn)輸許多蛋白質(zhì)定位于細(xì)胞質(zhì)以外的其它細(xì)胞器，多種信號(hào)序列（信號(hào)肽）負(fù)責(zé)將蛋白質(zhì)引導(dǎo)至它們應(yīng)該在的細(xì)胞器。原核生物中，由于細(xì)胞的有限區(qū)室化，這通常是一個(gè)簡(jiǎn)單的過(guò)程。真核生物卻存在多種不同的靶向過(guò)程以確保蛋白質(zhì)到達(dá)正確的細(xì)胞器。并非所有蛋白質(zhì)都保留在細(xì)胞內(nèi)，許多蛋白質(zhì)如消化酶、激素和細(xì)胞外基質(zhì)蛋白通常需要被輸出胞外。真核生物蛋白質(zhì)輸出機(jī)制比較明確，先轉(zhuǎn)運(yùn)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，然后通過(guò)高爾基體運(yùn)輸出去基因表達(dá)的調(diào)控：轉(zhuǎn)錄，轉(zhuǎn)錄后，翻譯，翻譯后概念基因表達(dá)調(diào)控：regulationofgeneexpressionorgene四推即從DNA到蛋白質(zhì)的過(guò)程調(diào)節(jié)。是生物體內(nèi)基因表達(dá)的調(diào)節(jié)控制，使細(xì)胞中基因表達(dá)的過(guò)程在時(shí)間、空間上處于有序狀態(tài)，并對(duì)環(huán)境條件的變化作出反應(yīng)的復(fù)雜過(guò)程?；虮磉_(dá)的調(diào)控可在多個(gè)層次上進(jìn)行，包括基因水平、轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后水平、翻譯水平和翻譯后水平的調(diào)控?；虮磉_(dá)調(diào)控是生物體內(nèi)細(xì)胞分化、形態(tài)發(fā)生和個(gè)體發(fā)育的分子基礎(chǔ)?；虮磉_(dá)調(diào)控主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：①轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控；②mRNA加工、成熟水平上的調(diào)控；③翻譯水平上的調(diào)控。轉(zhuǎn)錄調(diào)控——DNA可分為三種主要途徑：1）遺傳調(diào)控（轉(zhuǎn)錄因子與靶標(biāo)基因的直接相互作用）；2）調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子與轉(zhuǎn)錄機(jī)制相互作用，3）表觀遺傳調(diào)控（影響轉(zhuǎn)錄的DNA結(jié)構(gòu)的非序列變化）。通過(guò)轉(zhuǎn)錄因子直接調(diào)控靶標(biāo)DNA表達(dá)是最簡(jiǎn)單和最直接的轉(zhuǎn)錄調(diào)控改變轉(zhuǎn)錄水平的方法?；虻木幋a區(qū)周圍通常都具有幾個(gè)蛋白質(zhì)結(jié)合位點(diǎn)，具有調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄的特定功能。常見(jiàn)的調(diào)控蛋白質(zhì)與DNA結(jié)合的位點(diǎn)有增強(qiáng)子、絕緣子和沉默子。調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄的機(jī)制非常多樣，可以阻斷DNA上與RNA聚合酶結(jié)合的關(guān)鍵位點(diǎn)，也可以充當(dāng)激活劑輔助RNA聚合酶結(jié)合來(lái)促進(jìn)轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄因子的活性進(jìn)一步受到細(xì)胞內(nèi)信號(hào)的調(diào)節(jié)，引起蛋白質(zhì)翻譯后修飾，包括磷酸化\乙酰化或糖基化。這些變化影響轉(zhuǎn)錄因子直接或間接轉(zhuǎn)錄因子與啟動(dòng)子DNA的結(jié)合、RNA聚合酶的募集以及新合成RNA分子的延伸。真核生物中的核膜通過(guò)允許這些轉(zhuǎn)錄因子在細(xì)胞核中存在的持續(xù)時(shí)間來(lái)進(jìn)一步調(diào)控轉(zhuǎn)錄環(huán)境刺激或內(nèi)分泌信號(hào)可能導(dǎo)致調(diào)節(jié)蛋白的修飾，引發(fā)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)的級(jí)聯(lián)，導(dǎo)致基因表達(dá)的調(diào)節(jié)。表觀遺傳對(duì)轉(zhuǎn)錄具有顯著影響。一般來(lái)說(shuō)，表觀遺傳會(huì)改變DNA與蛋白質(zhì)的結(jié)合，從而影響轉(zhuǎn)錄。DNA甲基化是表觀遺傳對(duì)基因表達(dá)影響的廣泛機(jī)制，并且在細(xì)菌和真核生物中可見(jiàn)，在可遺傳的轉(zhuǎn)錄沉默和轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)中起作用。在真核生物中，由組蛋白密碼控制的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)影響DNA的獲取，對(duì)常染色質(zhì)和異染色質(zhì)區(qū)域中的基因表達(dá)具有顯著影響。轉(zhuǎn)錄后調(diào)控真核生物的RNA被翻譯之前需要通過(guò)核孔輸出，因此核輸出對(duì)基因表達(dá)有著顯著影響。所有進(jìn)出細(xì)胞核的mRNA的運(yùn)輸都是通過(guò)核孔進(jìn)行的，受到各種輸入蛋白和輸出蛋白的控制。攜帶遺傳密碼的mRNA需要存活足夠長(zhǎng)的時(shí)間才能被翻譯，因?yàn)閙RNA在翻譯之前必須經(jīng)過(guò)很長(zhǎng)距離的運(yùn)輸。在典型的細(xì)胞中，RNA分子僅在特異性保護(hù)的條件下才是穩(wěn)定的，不被RNA酶降解。RNA降解對(duì)真核細(xì)胞基因表達(dá)調(diào)控特別重要。在真核生物中，RNA通過(guò)某些轉(zhuǎn)錄后修飾，特別是5端戴帽和3端多腺苷酸化而獲得穩(wěn)定。翻譯調(diào)控翻譯調(diào)控的效果不如轉(zhuǎn)錄調(diào)控或調(diào)控mRNA的穩(wěn)定性，但也偶爾得到使用。抑制蛋白質(zhì)翻譯是毒素和抗生素的主要作用目標(biāo)，因此它們可以通過(guò)超越其正常的基因表達(dá)控制來(lái)殺死細(xì)胞。蛋白質(zhì)合成抑制劑包括抗生素新霉素和毒素蓖麻毒素。翻譯后調(diào)控翻譯后修飾（PTM）是對(duì)蛋白質(zhì)的共價(jià)修飾。像RNA剪接一樣，它們有助于使蛋白質(zhì)組更加豐富多樣。這些修飾通常由酶催化。此外，諸如氨基酸側(cè)鏈殘基的共價(jià)添加這樣的修飾過(guò)程通?？梢员黄渌改孓D(zhuǎn)。但蛋白水解酶對(duì)蛋白質(zhì)骨架的水解切割是不可逆轉(zhuǎn)的。PTM在細(xì)胞中發(fā)揮著許多重要作用。例如，磷酸化主要涉及激活和失活蛋白質(zhì)以及信號(hào)傳導(dǎo)途徑。PTM參與轉(zhuǎn)錄調(diào)控，因?yàn)橐阴；图谆囊粋€(gè)重要功能是組蛋白尾部修飾，它改變了DNA的可轉(zhuǎn)錄性原核生物基因表達(dá)調(diào)控原核生物基因表達(dá)調(diào)控決定于，DNA的結(jié)構(gòu)、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的互相作用。在轉(zhuǎn)錄調(diào)控中，已搞清楚了細(xì)菌的幾個(gè)操縱子模型，以乳糖操縱子和色氨酸操縱子為例?乳糖操縱子大腸桿菌乳糖操縱子包括4類基因：①結(jié)構(gòu)基因，能通過(guò)轉(zhuǎn)錄、翻譯使細(xì)胞產(chǎn)生一定的酶系統(tǒng)和結(jié)構(gòu)蛋白，這是與生物性狀的發(fā)育和表型直接相關(guān)的基因。乳糖操縱子包含3個(gè)結(jié)構(gòu)基因：lacZ、lacY、lacA。LacZ合成半乳糖苷酶，lacY合成透過(guò)酶，lacA合成乙?；D(zhuǎn)移酶。②操縱基因O，控制結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄速度，位于結(jié)構(gòu)基因的附近，本身不能轉(zhuǎn)錄成mRNA。③啟動(dòng)基因P，位于操縱基因的附近，它的作用是發(fā)出信號(hào)，mRNA合成開(kāi)始，該基因也不能轉(zhuǎn)錄成mRNA。④調(diào)節(jié)基因i：可調(diào)節(jié)操縱基因的活動(dòng)，調(diào)節(jié)基因能轉(zhuǎn)錄出mRNA，并合成一種蛋白，稱阻遏蛋白。操縱基因、啟動(dòng)基因和結(jié)構(gòu)基因共同組成一個(gè)單位操縱子（operon）。調(diào)節(jié)乳糖催化酶產(chǎn)生的操縱子就稱為乳糖操縱子。其調(diào)控機(jī)制簡(jiǎn)述如下：抑制作用：調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄出mRNA,合成阻遏蛋白，因缺少乳糖，阻遏蛋白因其構(gòu)象能夠識(shí)別操縱基因并結(jié)合到操縱基因上，因此RNA聚合酶就不能與啟動(dòng)基因結(jié)合，結(jié)構(gòu)基因也被抑制，結(jié)果結(jié)構(gòu)基因不能轉(zhuǎn)錄出mRNA，不能翻譯酶蛋白。誘導(dǎo)作用：乳糖的存在情況下，乳糖代謝產(chǎn)生別乳糖ailoLactose）,別乳糖能和調(diào)節(jié)基因產(chǎn)生的阻遏蛋白結(jié)合，使阻遏蛋白改變構(gòu)象，不能在和操縱基因結(jié)合，失去阻遏作用，結(jié)^NA聚合酶便與啟動(dòng)基因結(jié)合，并使結(jié)構(gòu)基因活化，轉(zhuǎn)錄出mRNA，翻譯出酶蛋白。負(fù)反饋：細(xì)胞質(zhì)中有了半乳糖苷酶后，便催化分解乳糖為半乳糖和葡萄糖。乳糖被分解后，又造成了阻遏蛋白與操縱基因結(jié)合，使結(jié)構(gòu)基因關(guān)閉。色氨酸操縱子色氨酸操縱子負(fù)責(zé)調(diào)控色氨酸的生物合成，它的激活與否完全根據(jù)培養(yǎng)基中有無(wú)色氨酸而定。當(dāng)培養(yǎng)基中有足夠的色氨酸時(shí)，該操縱子自動(dòng)關(guān)閉；缺乏色氨酸時(shí)，操縱子被打開(kāi)。色氨酸在這里不是起誘導(dǎo)作用而是阻遏，因而被稱作輔阻遏分子，意指能幫助阻遏蛋白發(fā)生作用。色氨酸操縱子恰和乳糖操縱子相反。原核生物同一群體的每個(gè)細(xì)胞都和外界環(huán)境直接接觸，它們主要通過(guò)轉(zhuǎn)錄調(diào)控，以開(kāi)啟或關(guān)閉某些基因的表達(dá)來(lái)適應(yīng)環(huán)境條件（主要是營(yíng)養(yǎng)水平的變化）,故環(huán)境因子往往是調(diào)控的誘導(dǎo)物。而大多數(shù)真核生物，基因表達(dá)調(diào)控最明顯的特征是能在特定時(shí)間和特定的細(xì)胞中激活特定的基因，從而實(shí)現(xiàn)預(yù)定的，有序的，不可逆的分化和發(fā)育過(guò)程,并使生物的組織和器官在一定的環(huán)境條件范圍內(nèi)保持正常的生理功能。真核生物基因表達(dá)調(diào)控真核生物基因表達(dá)調(diào)控?fù)?jù)其性質(zhì)可分為兩大類：第一類是瞬時(shí)調(diào)控或叫可逆調(diào)控，相當(dāng)于原核生物對(duì)環(huán)境條件變化所做出的反應(yīng)。瞬時(shí)調(diào)控包括某種代謝底物濃度或激素水平升降時(shí)及細(xì)胞周期在不同階段中酶活性和濃度調(diào)節(jié)。第二類是發(fā)育調(diào)節(jié)或稱不可逆調(diào)控，這是真核生物基因表達(dá)調(diào)控的精髓，因?yàn)樗鼪Q定了真核生物細(xì)胞分化,生長(zhǎng),和發(fā)育的全過(guò)程。據(jù)基因調(diào)控在同一時(shí)間中發(fā)生的先后次序,又可將其分為轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控，轉(zhuǎn)錄后的水平調(diào)控，翻譯水平調(diào)控及蛋白質(zhì)加工水平的調(diào)控，研究基因調(diào)控應(yīng)回答下面三個(gè)主要問(wèn)題：①什么是誘發(fā)基因轉(zhuǎn)錄的信號(hào)？②基因調(diào)控主要是在那個(gè)環(huán)節(jié)（模板DNA轉(zhuǎn)錄，mRNA的成熟或蛋白質(zhì)合成）實(shí)現(xiàn)的？③不同水平基因調(diào)控的分子機(jī)制是什么？?轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控Britten和Davidson于1969年提出的真核生物單拷貝基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控的模型BrittenDavidson模型。該模型認(rèn)為在整合基因的端連接著一段具有高度專一性的DNA序列，稱之為傳感基因。在傳感基因上有該基因編碼的傳感蛋白。外來(lái)信號(hào)分子和傳感蛋白結(jié)合相互作用形成復(fù)合物。該復(fù)合物作用于和它相鄰的綜合基因組，亦稱受體基因，而轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生mRNA，后者翻譯成激活蛋白。這些激活蛋白能識(shí)別位于結(jié)構(gòu)基因（SG）前面的受體序列并作用于受體序列，從而使結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄翻譯。若許多結(jié)構(gòu)基因的臨近位置上同時(shí)具有相同的受體基因,那么這些基因就會(huì)受某種激活因子的控制而表達(dá)，這些基因即屬于一個(gè)組（^。，如果有幾個(gè)不同的受體基因與一個(gè)結(jié)構(gòu)基因相鄰接，他們能被不同的因子所激活，那么該結(jié)構(gòu)基因就會(huì)在不同的情況下表達(dá)，若一個(gè)傳感基因可以控制幾個(gè)整合基因，那么一種信號(hào)分子即可通過(guò)一個(gè)相應(yīng)的傳感基因激活幾組的基因。故可把一個(gè)傳感基因所控制的全部基因歸屬為一套。如果一種整合基因重復(fù)出現(xiàn)在不同的套中，那么同一組基因也可以屬于不同套。染色質(zhì)結(jié)構(gòu)對(duì)轉(zhuǎn)錄調(diào)控的影響真核細(xì)胞中染色質(zhì)分為兩部分，一部分為固縮狀態(tài)，如間期細(xì)胞著絲粒區(qū)、端粒、次溢痕，染色體臂的某些節(jié)段部分的重復(fù)序列和巴氏小體均不能表達(dá)，通常把該部分稱為異染色質(zhì)。與異染色質(zhì)相反的是活化的常染色質(zhì)。真核基因的活躍轉(zhuǎn)錄是在常染色質(zhì)進(jìn)行的。轉(zhuǎn)錄發(fā)生之前，常染色質(zhì)往往在特定區(qū)域被解旋或松弛，形成自由DNA，這種變化可能包括核小體結(jié)構(gòu)的消除或改變，DNA本身局部結(jié)構(gòu)的變化，如雙螺旋的局部去超螺旋或松弛、DNA從右旋變?yōu)樽笮?，這些變化可導(dǎo)致結(jié)構(gòu)基因暴露，RNA聚合酶能夠發(fā)生作用，促進(jìn)了這些轉(zhuǎn)錄因子與啟動(dòng)區(qū)DNA的結(jié)合，導(dǎo)致基因轉(zhuǎn)錄，實(shí)驗(yàn)證明，這些活躍的DNA首先釋放出兩種非組蛋白,（這兩種非組蛋白與染色質(zhì)結(jié)合較松弛），非組蛋白是造成活躍表達(dá)基因?qū)怂崦父叨让舾械囊蛩刂?。更多的科學(xué)家已經(jīng)認(rèn)識(shí)到，轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控是大多數(shù)功能蛋白編碼基因表達(dá)調(diào)控的主要步驟。關(guān)于這一調(diào)控機(jī)制，現(xiàn)有兩種假說(shuō)。一種假說(shuō)認(rèn)為，真核基因與原核基因相同，均擁有直接作用在RNA聚合酶上或聚合酶競(jìng)爭(zhēng)DNA結(jié)合區(qū)的轉(zhuǎn)錄因子，第二種假說(shuō)認(rèn)為，轉(zhuǎn)錄調(diào)控是通過(guò)各種轉(zhuǎn)錄因子及反式作用蛋白對(duì)特定DNA位點(diǎn)的結(jié)合與脫離引起染色質(zhì)構(gòu)象的變化來(lái)實(shí)現(xiàn)的。真核生物DNA嚴(yán)密的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)及其在核小體上的超螺旋結(jié)構(gòu)，決定了真核基因表達(dá)與DNA高級(jí)結(jié)構(gòu)變化之間的必然聯(lián)系。DNA鏈的松弛和解旋是真核基因起始mRNA合成的先決條件。轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控真核生物基因轉(zhuǎn)錄在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行，而翻譯則在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。在轉(zhuǎn)錄過(guò)程中真核基因有插入序列，結(jié)構(gòu)基因被分割成不同的片段，因此轉(zhuǎn)錄后的基因調(diào)控是真核生物基因表達(dá)調(diào)控的一個(gè)重要方面，首要的是RNA的加工、成熟。各種