數(shù)量性狀的遺傳分析課件

14數(shù)量性狀的遺傳分析1數(shù)量性狀及其特性2分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法3遺傳力（heritability）14數(shù)量性狀的遺傳分析1數(shù)量性狀及其特性2前幾章中所講的性狀差異，大多是明顯的不連續(xù)差異。例如豌豆種子的圓與皺，子葉的黃與綠水稻的粳與糯雞羽的蘆花斑紋和非蘆花斑紋這類性狀在表面上都顯示質(zhì)的差別，即表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀叫做質(zhì)量性狀。質(zhì)量性狀的遺傳可以比較容易地由分離定律和連鎖定律來分析。

數(shù)量性狀的概念及其基本特征2前幾章中所講的性狀差異，大多是明顯的不連續(xù)差異。例如豌豆種3除質(zhì)量性狀外，還廣泛地存在著另一類性狀差異，例如植物籽粒重量（千粒重）農(nóng)作物的產(chǎn)量雞的產(chǎn)卵量奶牛的泌乳量蛋白質(zhì)含量、脂肪含量等這些性狀的變異呈連續(xù)狀態(tài)，界限不清楚，不易分類，這類性狀叫做數(shù)量性狀（quantitativecharacter）。3除質(zhì)量性狀外，還廣泛地存在著另一類性狀差異，例如4把表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀稱為質(zhì)量性狀。把表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀稱為數(shù)量性狀。

數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀

（quantitativeandqualitativecharacter）4把表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀稱為質(zhì)量性狀。數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀5數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀可以度量；數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的；數(shù)量性狀易受環(huán)境條件的影響；控制數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)是多基因系統(tǒng)。5數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀可以度量；6小問題.數(shù)量性狀一般呈現(xiàn)兩大特征,其一是_______;其二是_________。6小問題.數(shù)量性狀一般呈現(xiàn)兩大特征,7數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別——表述質(zhì)量性狀可以用文字描述，而數(shù)量性狀的差異要用數(shù)字表示，如水稻種子的千粒重，不能明顯地劃分為“重”和“輕”兩類。如果它們的千粒重在25克到35克之間，可以有26克，27.5克，27.6克，……，很難分類。7數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別——表述質(zhì)量性狀可以用文字描述，而8數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別——遺傳規(guī)律

（quantitativeandqualitativecharacter）數(shù)量性狀的遺傳，似乎不能直接用孟德爾定律來分析，但在1909年，Nilsson-Ehle已經(jīng)指出，這類性狀的遺傳，在本質(zhì)上與孟德爾式的遺傳完全一樣，可以用多基因理論來解釋。

8數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別——遺傳規(guī)律

（quantitat9910閾值狀抗逆性抗病性10閾值狀抗逆性11由于動(dòng)植物的經(jīng)濟(jì)性狀多為數(shù)量性狀。品種改良的中心是對(duì)數(shù)量性狀的改良。故對(duì)數(shù)量性狀的研究更具有理論和實(shí)踐意義。11由于動(dòng)植物的經(jīng)濟(jì)性狀多為數(shù)量性狀。12微效多基因假說數(shù)量性狀基因座

2數(shù)量性狀的多基因假說12微效多基因假說2數(shù)量性狀的多基因假說13瑞典遺傳學(xué)家Nilsson—Ehle上世紀(jì)初在Mendel規(guī)律的基礎(chǔ)上對(duì)小麥粒色的遺傳進(jìn)行了研究，提出了多基因假說。

10.1.2.1微效多基因假說13瑞典遺傳學(xué)家Nilsson—Ehle上世紀(jì)初在Mende14依據(jù)多基因假說(multiplefactorhypothesis)，每一個(gè)數(shù)量性狀是由許多基因共同作用的結(jié)果，其中每一個(gè)基因的單獨(dú)作用較小，與環(huán)境影響所造成的表型差異差不多大小，因此，各種基因型所表現(xiàn)的表型差異就成為連續(xù)的數(shù)量了。

14依據(jù)多基因假說(multiplefactorhypo15假定玉米穗長由兩對(duì)基因Aa和Bb共同控制，A對(duì)a和B對(duì)b為不完全顯性，且A和B的作用相等并相加，A和B不連鎖，獨(dú)立分離，則子二代的表型決定于基因型中大寫字母的數(shù)目，可分5類。

A對(duì)a來講，使玉米穗長度增加，而且是不完全顯性。AA植株的玉米穗最長，aa最短，Aa恰好是兩者的平均。B對(duì)b的作用也一樣，而且A和B的作用在程度上也一樣。假想的玉米穗長遺傳模型15假定玉米穗長由兩對(duì)基因Aa和Bb共同控制，A對(duì)a和B對(duì)16假定兩個(gè)玉米親本：

AABB長穗×aabb短穗F1AaBb穗長度在兩個(gè)親本之間F2×多基因假說16假定兩個(gè)玉米親本：×多基因假說17表型ABaBAbabABaBAbab基因型子配雄子配雌aabbAaBbAaBbAaBbAaBbAbAbaaBBAABbAABbAaBBAaBBAABBAabbAabbaaBbaaBb個(gè)體比例1/166/164/16F2圖10-1兩對(duì)基因獨(dú)立分離、無顯性現(xiàn)象的理論模型17表型ABaBAbabABaBAbab基因型子配雄子配雌a18因?yàn)锳和B的作用相等而且相加，所以子二代的表型決定于基因型中大寫字母的數(shù)目，可分5類。18因?yàn)锳和B的作用相等而且相加，所以子二代的表型決定于基因19

一個(gè)大寫字母也沒有（aabb），占1/16，其表型應(yīng)該與玉米穗短的親代植株一樣；一個(gè)大寫字母（Aabb和aaBb），占4/16；兩個(gè)大寫字母（AAbb，aaBB和AaBb），占6/16，其表型應(yīng)與子一代植株一樣，即兩個(gè)親本的平均；三個(gè)大寫字母（AABb和AaBB），占4/16；四個(gè)大寫字母（AABB），占1/16，其表型應(yīng)與玉米穗較長的親本一樣。所以子二代植株5類表型的比數(shù)應(yīng)為1∶4∶6∶4∶1。19一個(gè)大寫字母也沒有（aabb），占1/16，其表型應(yīng)該20數(shù)量性狀的遺傳試驗(yàn)結(jié)果大都如此。這表明許多數(shù)量性狀是由很多基因控制的，每個(gè)基因間的相互作用在數(shù)量方面的表現(xiàn)，可以是相加的，可以是相乘的，也可能有更復(fù)雜的相互作用形式。20數(shù)量性狀的遺傳試驗(yàn)結(jié)果大都如此。這表明許多數(shù)量性狀是由很21影響數(shù)量性狀的多基因也在染色體上“多基因”（polygenes）既然很多，分布于所有染色體，一個(gè)染色體上就有很多，必然有一部分“多基因”與某一普通基因的顯隱性現(xiàn)象成為連鎖。事實(shí)的確如此。例如21影響數(shù)量性狀的多基因也在染色體上“多基因”（polyg22菜豆的種皮色與種子重量的控制基因是連鎖的。有一種菜豆（Phaseolusvulgaris），種皮紫色的種子較大，種皮白色的種子較小。雜交后，在子二代中，紫色比白色為3∶1。所以知道紫色和白色是由一對(duì)基因控制的，孟德爾的分析方法適用。PP（紫色）比Pp（紫色雜合體）比pp（白色）為1∶2∶1。22菜豆的種皮色與種子重量的控制基因是連鎖的。有一種菜豆（P23多基因假說但種子大小呈連續(xù)變異，其遺傳情況符合多基因理論。如把子二代植株先按PP、Pp和pp分成3類，則這3類中，每一類的種子平均大小是不同的，如下表。23多基因假說但種子大小呈連續(xù)變異，其遺傳情況符合多基因理論24子二代植株數(shù)目種皮顏色基因型種子平均重量（厘克）45PP（紫色）30.780Pp（紫色）28.341pp（白色）26.4表10-2

菜豆種子重量的遺傳與種皮顏色基因型的關(guān)系24子二代植株數(shù)目種皮顏色基因型種子平均重量（厘克）45PP25多基因假說可見控制種子重量的多基因中，有一部分與P和p基因連鎖。這一類試驗(yàn)證明，多基因也和其它基因一樣，是在染色體上的，它們的傳遞法則（如分離、連鎖等）也與一般基因大致一樣的。

25多基因假說可見控制種子重量的多基因中，有一部分與P和p基26多基因假說的要點(diǎn)：數(shù)量性狀受一系列微效多基因的支配，其遺傳符合Mendel規(guī)律。每一對(duì)基因的作用是微小的。多基因之間通常不存在顯隱性關(guān)系，各基因的效應(yīng)相等，且彼此間的作用可以累加。多基因?qū)ν饨绛h(huán)境比較敏感。多基因往往是多效的。有些數(shù)量性狀受一對(duì)或幾對(duì)主基因支配，還受到一些微效基因的修飾，使性狀表現(xiàn)的程度受到修飾。26多基因假說的要點(diǎn)：數(shù)量性狀受一系列微效多基因的支配，其遺27練習(xí)多基因假說認(rèn)為,數(shù)量性狀是由_____基因控制的,這些基因作用_______,效應(yīng)________,各等位基因間一般不存在______關(guān)系,但它們的遺傳仍然符合_______遺傳。假設(shè)玉米果穗長度受兩對(duì)等位基因控制,其中每個(gè)顯性基因決定6.5cm,每個(gè)隱性基因決定2cm.那么A1A1A2A2*a1a1a2a2雜交F1的果穗長度應(yīng)為_______cm,F2代群體果穗的平均長度為_______cm,變化范圍是_______。假設(shè)有一種小麥,其粒色是一個(gè)數(shù)量性狀,且受控于6對(duì)基因,6對(duì)基因是獨(dú)立遺傳的,由AABBCCDDEEFF*aabbccddeeff的F1自交得到的F2代群體中有_______種表現(xiàn)型,其中,兩種親本類型各占比例為______。27練習(xí)多基因假說認(rèn)為,數(shù)量性狀是由_____基因控制的,28Nilsson-Ehle多基因假說的缺陷每個(gè)基因?qū)ν恍誀畹淖饔貌豢赡苁堑刃У??；蜃饔贸屑有宰饔猛猓任换蜷g存在顯性效應(yīng)，非等位基因間存在上位效應(yīng)。環(huán)境條件的影響難以被考慮進(jìn)去。28Nilsson-Ehle多基因假說的缺陷每個(gè)基因?qū)ν恍?9平均數(shù)（mean）方差(variance)和標(biāo)準(zhǔn)差(standarddeviation)相關(guān)(correlation)和協(xié)方差（covariance）分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法29平均數(shù)（mean）分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法301平均數(shù)（mean）在生物統(tǒng)計(jì)學(xué)中，平均數(shù)所表示的是樣本的集中趨勢。這里平均數(shù)是某一性狀的幾個(gè)觀察數(shù)的平均。根據(jù)統(tǒng)計(jì)方法的不同，平均數(shù)又有算術(shù)平均數(shù)、幾何平均數(shù)等：算術(shù)平均數(shù)：==

幾何平均數(shù)：G==（X1﹒X2……Xn）

1nnxi?301平均數(shù)（mean）在生物統(tǒng)計(jì)學(xué)中，平均數(shù)所表示的31例如：番茄遺傳工作者曾從兩親本果重預(yù)測F1果重，并和實(shí)際F1果重進(jìn)行比較。已知=10.36g,=0.45g===5.41g

G===2.16g實(shí)際F1=2.33g說明果重性狀是以相乘式基因作用的。31例如：番茄遺傳工作者曾從兩親本果重預(yù)測F1果重，并和實(shí)際3210.2.2方差(variance)和標(biāo)準(zhǔn)差(standarddeviation)方差也叫變量、均方和、離中數(shù)，是各個(gè)觀察值（變數(shù)）與平均數(shù)之差的平方和除以觀察個(gè)體數(shù)減1。

V==1nnx)(x22-?-?1n)x(x2--?3210.2.2方差(variance)和標(biāo)準(zhǔn)差(33方差所表示的是各個(gè)觀察數(shù)（變數(shù)）跟平均數(shù)的偏差程度。偏差大即方差大，表示變異范圍大；偏差小即方差小，表示變異范圍小。所以可用方差來測量變異的程度。33方差所表示的是各個(gè)觀察數(shù)（變數(shù)）跟平均數(shù)的偏差程度。偏差34將方差開方就得標(biāo)準(zhǔn)差：S=σ===S的意義和V相同，仍表示的是平均數(shù)在什么范圍內(nèi)發(fā)生變化，所以可用S推知一個(gè)性狀圍繞一個(gè)平均數(shù)的變化情況。34將方差開方就得標(biāo)準(zhǔn)差：35（1）根據(jù)F2中某一極端表型的頻率：

F2中極端類型出現(xiàn)的頻率是1/4，則意味著這種數(shù)量性狀涉及一對(duì)基因的遺傳。如果是1/16，則表示是兩對(duì)基因的遺傳，余類推，由此可得出（）的通式，n是基因?qū)?shù)。10.2.4基因數(shù)目的估算14n35（1）根據(jù)F2中某一極端表型的頻率：10.2.4基因366、用最深紅粒的小麥和白粒小麥雜交，F(xiàn)1為中間類型的紅粒，F(xiàn)2中大約有1/64為白粒，其余為由深至淺的紅色籽粒。由此可以判斷控制該性狀的基因有（）

A.4對(duì)B.3對(duì)C.2對(duì)D.1對(duì)366、用最深紅粒的小麥和白粒小麥雜交，F(xiàn)1為中間類型的紅粒37（1）累積作用（cumulativeeffect）玉米果穗長度的遺傳，假設(shè)由兩對(duì)基因控制

PAABB×aabb

（長穗=16.8cm）(短穗=6.6cm)

F1AaBb(=11.7cm)10.2.5多基因作用的方式37（1）累積作用（cumulativeeffect）1038表現(xiàn)型（cm）6.69.111.714.216.8表型比14641基因型1aabb2Aabb2aaBb1AAbb4AaBb1aaBB2AaBB2AABb1AABB有效基因數(shù)01234累加值6.6+06.6+1×2.556.6+2×2.556.6+3×2.556.6+4×2.55F2

表10-638表現(xiàn)型（cm）6.69.111.714.216.8表39盡余值：無效基因的基本值，為6.6cm。每個(gè)顯性基因（有效基因）的作用量

==2.55cm(用F1計(jì)算，F(xiàn)1有2個(gè)有效基因)累積作用：每個(gè)有效基因的作用按一定的數(shù)值與盡余值相加（或相減）。11.7－6.6239盡余值：無效基因的基本值，為6.6cm。11.7－6.640

番茄株高的遺傳，假設(shè)由兩對(duì)基因控制。

PAABB×aabb(=74cm)（=2cm）

F1AaBb(=10.2cm)（2）乘積作用(倍加作用,ProductEffect)40番茄株高的遺傳，假設(shè)由兩對(duì)基因控制。（2）乘積作41F2

表10-7表型（cm）24.910.230.174.2表型比14641基因型1aabb2Aabb2aaBb4AaBb1AAbb1aaBB2AaBB2AABb1AABB有效基因數(shù)01234累積值2×2.470

2×2.471

2×2.472

2×2.473

2×2.474

41F2表10-7表型24.910.2342F1()==10.2(幾何平均數(shù))盡余值=2cm每個(gè)有效基因的作用量==2.47(用F1計(jì)算，F(xiàn)1有2個(gè)有效基因)乘積作用的理論基礎(chǔ)是細(xì)胞分裂按幾何級(jí)數(shù)增加，尤指果實(shí)、種子的重量、株高等。42F1()==10433遺傳力（heritability）廣義遺傳力的估算方法狹義遺傳力的估算方法433遺傳力（heritability）廣義遺傳力的估算44遺傳變異來自分離中的基因以及它們跟其他基因的相互作用。遺傳變異是總的表型變異的一部分，表型變異的其余部分是環(huán)境變異。環(huán)境變異是由環(huán)境對(duì)基因型的作用造成的。即：表型變異=遺傳變異+環(huán)境變異即：P=G+E遺傳力的概念44遺傳變異來自分離中的基因以及它們跟其他基因的相互作用。遺45極端類型有兩種：P=G，即不受環(huán)境影響，如血型，分枝方式，果形等。P=E，即只受環(huán)境的影響，如水毛茛葉形，黑白花奶牛黑斑位置等。絕大多數(shù)性狀的遺傳介于這兩種極端類型之間，所以就有遺傳力的問題。45極端類型有兩種：46遺傳力（H或h2）：是指親代傳遞其遺傳特性的能力，通常以遺傳變異占總變異的百分?jǐn)?shù)來表示。遺傳力分廣義遺傳力和狹義遺傳力兩種。46遺傳力（H或h2）：是指親代傳遞其遺傳特性的能力，通常以471廣義遺傳力（heritabilityinthebroadsense）的估算方法因?yàn)榉讲羁捎脕頊y量變異的程度，所以各種變異都可用方差來表示，這樣，P=G+E

就可表示為：VP=VG+VE(VP：表型方差；VG：遺傳方差；VE：環(huán)境方差)471廣義遺傳力（heritabilityinthe48我們把遺傳方差占總方差的比值稱為廣義遺傳力（heritabilityinthebroadsense）。

HB2=×100%=×100%48我們把遺傳方差占總方差的比值稱為廣義遺傳力（herita49假設(shè)P1、P2、F1、F2生活在同樣的環(huán)境條件下，即有相同的VEVP(1，2)=VG+VE，因?yàn)镻1和P2都是純合體，VG=0，所以VP(1，2)=VEVF1=VG+VE，因?yàn)閂G=0（F1只有一種基因型，變異是環(huán)境引起的），所以VF1=VE

所以VP1=VP2=VF1=VE

則VE=（VP1+VP2+VF1）=(VP1+VP2)廣義遺傳力有關(guān)公式的推導(dǎo)：49假設(shè)P1、P2、F1、F2生活在同樣的環(huán)境條件下，即有相50又VF2=VG+VE，VG=VF2-VE

因?yàn)閂E=VF1，所以VG=VF2-VF1HB2=，將VG=VF2-VF1代入：

HB2=50又VF2=VG+VE，VG=VF2-VE51因?yàn)閂E=VF1

，代入：

HB2=（即從VF1、VF2可計(jì)算廣義遺傳力）又：VE=VF1=（VP1+VP2）,代入：

HB2==

（由雙親和F2計(jì)算廣義遺傳力）21212FFFVVV-2212)(21FPPFVVVV+-212FFFVVV-51因?yàn)閂E=VF1，代入：21212FFFVVV-22152如：在爆玉米和甜玉米的雜交中，其果穗長度的變異是：VF1=2.307,VF2=5.072,代入公式：

HB2=×100%=×100%=54%說明F2穗長的變異54%是由遺傳差異引起的，46%是由環(huán)境差異引起的。52如：在爆玉米和甜玉米的雜交中，其果穗長度的變異是：53在估算廣義遺傳率時(shí),首先要估算環(huán)境方差VE，VE的估算可以有三種方法,可用公式表示如下:(1)VE=__________;(2)VE=_________;(3)VE=________.。53在估算廣義遺傳率時(shí),首先要估算環(huán)境方差VE，VE的估算542狹義遺傳力（heritabilityinthenarrowsense）的估算方法廣義遺傳力指的是遺傳方差占總方差的比值，即

HB2=×100%。如果從基因作用來分析，遺傳方差還可進(jìn)一步分解為3個(gè)組成部分：PGVV542狹義遺傳力（heritabilityinthe55

加性方差(additivevariance，VA)：指具有相同效應(yīng)的等位基因和非等位基因間的累加作用引起的變異量。

顯性方差(dominancevariance，VD)：指等位基因在雜合態(tài)時(shí)由顯性效應(yīng)所產(chǎn)生的變異量，在純合態(tài)時(shí)消失（因?yàn)锳a=AA）。

上位方差(epistasisvarianve，VI)：指非等位基因間相互作用引起的變異量。這種上位效應(yīng)是以對(duì)方存在與否為前提的所以不是普遍存在的，不能穩(wěn)定遺傳，目前還無法計(jì)算其變異量。非加性方差遺傳方差(VG)55加性方差(additivevariance，V563人和幾種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物的生產(chǎn)性能的遺傳率

563人和幾種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物的生產(chǎn)性能的遺傳率57物種性狀遺傳率％物種性狀遺傳率％人身高50雞六月齡體重卵重3060出生時(shí)體重50體重31精神分裂癥85產(chǎn)卵數(shù)30哮喘80水稻株高86關(guān)節(jié)強(qiáng)直性脊椎炎70穗數(shù)10原發(fā)性高血壓62小麥粒重10消化道潰瘍37穗長60先天性心臟病35玉米產(chǎn)量20奶牛一年泌乳量30株高70乳脂率懷孕率503煙草株高50豬一胎仔數(shù)20葉數(shù)65表10-10人和動(dòng)植物一些性狀的遺傳率57物種性狀遺傳率％物種性狀遺傳率％人身高50六月齡體重3058表10-11人類一些性狀的數(shù)量性狀性狀遺傳力性狀遺傳力身材0.81理科天賦0.34坐高0.76數(shù)學(xué)天賦0.12體重0.78文史天賦0.45口才0.68拼寫能力0.53IQ(Binet)0.68先天性幽門狹窄0.75IQ(Otis)0.80精神分裂癥0.80唇裂0.76糖尿病0.75高血壓0.62冠狀動(dòng)脈病0.6558表10-11人類一些性狀的數(shù)量性狀性狀遺傳力性狀遺傳力59從上表可以知道，隨著性狀的不同，遺傳率的變化很大，有的性狀的遺傳率很高，如水稻的株高，高達(dá)86%，而有的性狀的遺傳率很低，如奶牛的懷孕率，僅為3%。遺傳率怎樣算高，怎樣算低，沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，不過一般認(rèn)為：高遺傳率＞50%中遺傳率=20%—50%

低遺傳率＜20%59從上表可以知道，隨著性狀的不同，遺傳率的變化很大，有的性6010.3.4對(duì)遺傳率的幾點(diǎn)說明1、遺傳率是一個(gè)統(tǒng)計(jì)學(xué)概念，是針對(duì)群體，而不是用于個(gè)體。例如人類身高的遺傳率是0.5（或50%），并不是說某一個(gè)體的身高一半由遺傳控制，一半由環(huán)境決定。這只是說，在身高的總變異中，總共1/2與遺傳差異有關(guān)，其余1/2與環(huán)境因子的差異有關(guān)；或者說，群體中身高變異的50%是由其成員中遺傳差異造成的。6010.3.4對(duì)遺傳率的幾點(diǎn)說明1、遺傳率是一個(gè)統(tǒng)計(jì)612、遺傳率是隨著群體和環(huán)境的改變而改變的。因此估算同一群體在兩個(gè)不同環(huán)境中的遺傳率，或者測定兩個(gè)群體在同一環(huán)境中的遺傳率，很可能得到不同的結(jié)果。612、遺傳率是隨著群體和環(huán)境的改變而改變的。因此估算同一群623、一般地說，遺傳率高的性狀，選擇較易；遺傳率低的性狀，選擇難些，所以進(jìn)行育種時(shí)，能夠知道遺傳率的大小是有幫助的。

在育種時(shí)，如能運(yùn)用雜交等方法，增加遺傳變異，同時(shí)力求飼養(yǎng)方式和栽培條件等一致，使環(huán)境變異降低，這樣遺傳率增大，育種進(jìn)度可以加速。623、一般地說，遺傳率高的性狀，選擇較易；遺傳率低的性狀，63習(xí)題1、數(shù)量性狀中每對(duì)微效基因的遺傳仍符合孟德爾遺傳規(guī)律。()2、方差和標(biāo)準(zhǔn)差都是表示一組數(shù)據(jù)偏離平均數(shù)的變異程度。()3、性狀的遺傳率越大，在后代出現(xiàn)的機(jī)會(huì)就越大，人工選擇效果也就越好。（）4、如果某地塊中水稻株高的廣義遺傳率為58%，表示該地塊中水稻株高的差異大約有58%是由于遺傳差異造成的，42%是環(huán)境影響造成的。()63習(xí)題1、數(shù)量性狀中每對(duì)微效基因的遺傳仍符合孟德爾遺傳規(guī)律645、經(jīng)測定，某作物株高性狀VA=4，VD=2，VI=1，VE=3，則該作物株高的廣義遺傳率為（）

A.0.5B.0.6C.0.7D.0.86.假定有兩對(duì)基因，每對(duì)各有兩個(gè)等位基因：AaBb以相加效應(yīng)的方式?jīng)Q定植株的高度。純合子AABB高50cm，純合子aabb高30cm，問：（1）這兩純合子之間雜交，F(xiàn)1的高度是多少？（2）在F1×F1的雜交后，F(xiàn)2中什么樣的基因型表現(xiàn)40cm高度？（3）這些40cm高的植株在F2中占多少比例？645、經(jīng)測定，某作物株高性狀VA=4，VD=2，VI=1，653、測得純種矮腳雞和蘆花雞以及它們雜種的體重，得到如下表所示的平均體重和表型方差，計(jì)算它們的體重性狀的廣義遺傳力和狹義遺傳力。項(xiàng)目矮腳雞蘆花雞F1F2B1B2平均體重（斤）1.46.63.43.62.54.8方差0.10.50.31.20.81.0653、測得純種矮腳雞和蘆花雞以及它們雜種的體重，得到如下表66課后作業(yè)2、什么叫數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀？他們的區(qū)別在哪里？6；866課后作業(yè)2、什么叫數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀？他們的區(qū)別在哪里？674數(shù)量性狀的遺傳分析1數(shù)量性狀及其特性2分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法3遺傳力（heritability）14數(shù)量性狀的遺傳分析1數(shù)量性狀及其特性68前幾章中所講的性狀差異，大多是明顯的不連續(xù)差異。例如豌豆種子的圓與皺，子葉的黃與綠水稻的粳與糯雞羽的蘆花斑紋和非蘆花斑紋這類性狀在表面上都顯示質(zhì)的差別，即表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀叫做質(zhì)量性狀。質(zhì)量性狀的遺傳可以比較容易地由分離定律和連鎖定律來分析。

數(shù)量性狀的概念及其基本特征2前幾章中所講的性狀差異，大多是明顯的不連續(xù)差異。例如豌豆種69除質(zhì)量性狀外，還廣泛地存在著另一類性狀差異，例如植物籽粒重量（千粒重）農(nóng)作物的產(chǎn)量雞的產(chǎn)卵量奶牛的泌乳量蛋白質(zhì)含量、脂肪含量等這些性狀的變異呈連續(xù)狀態(tài)，界限不清楚，不易分類，這類性狀叫做數(shù)量性狀（quantitativecharacter）。3除質(zhì)量性狀外，還廣泛地存在著另一類性狀差異，例如70把表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀稱為質(zhì)量性狀。把表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀稱為數(shù)量性狀。

數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀

（quantitativeandqualitativecharacter）4把表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀稱為質(zhì)量性狀。數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀71數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀可以度量；數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的；數(shù)量性狀易受環(huán)境條件的影響；控制數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)是多基因系統(tǒng)。5數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀可以度量；72小問題.數(shù)量性狀一般呈現(xiàn)兩大特征,其一是_______;其二是_________。6小問題.數(shù)量性狀一般呈現(xiàn)兩大特征,73數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別——表述質(zhì)量性狀可以用文字描述，而數(shù)量性狀的差異要用數(shù)字表示，如水稻種子的千粒重，不能明顯地劃分為“重”和“輕”兩類。如果它們的千粒重在25克到35克之間，可以有26克，27.5克，27.6克，……，很難分類。7數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別——表述質(zhì)量性狀可以用文字描述，而74數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別——遺傳規(guī)律

（quantitativeandqualitativecharacter）數(shù)量性狀的遺傳，似乎不能直接用孟德爾定律來分析，但在1909年，Nilsson-Ehle已經(jīng)指出，這類性狀的遺傳，在本質(zhì)上與孟德爾式的遺傳完全一樣，可以用多基因理論來解釋。

8數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別——遺傳規(guī)律

（quantitat75976閾值狀抗逆性抗病性10閾值狀抗逆性77由于動(dòng)植物的經(jīng)濟(jì)性狀多為數(shù)量性狀。品種改良的中心是對(duì)數(shù)量性狀的改良。故對(duì)數(shù)量性狀的研究更具有理論和實(shí)踐意義。11由于動(dòng)植物的經(jīng)濟(jì)性狀多為數(shù)量性狀。78微效多基因假說數(shù)量性狀基因座

2數(shù)量性狀的多基因假說12微效多基因假說2數(shù)量性狀的多基因假說79瑞典遺傳學(xué)家Nilsson—Ehle上世紀(jì)初在Mendel規(guī)律的基礎(chǔ)上對(duì)小麥粒色的遺傳進(jìn)行了研究，提出了多基因假說。

10.1.2.1微效多基因假說13瑞典遺傳學(xué)家Nilsson—Ehle上世紀(jì)初在Mende80依據(jù)多基因假說(multiplefactorhypothesis)，每一個(gè)數(shù)量性狀是由許多基因共同作用的結(jié)果，其中每一個(gè)基因的單獨(dú)作用較小，與環(huán)境影響所造成的表型差異差不多大小，因此，各種基因型所表現(xiàn)的表型差異就成為連續(xù)的數(shù)量了。

14依據(jù)多基因假說(multiplefactorhypo81假定玉米穗長由兩對(duì)基因Aa和Bb共同控制，A對(duì)a和B對(duì)b為不完全顯性，且A和B的作用相等并相加，A和B不連鎖，獨(dú)立分離，則子二代的表型決定于基因型中大寫字母的數(shù)目，可分5類。

A對(duì)a來講，使玉米穗長度增加，而且是不完全顯性。AA植株的玉米穗最長，aa最短，Aa恰好是兩者的平均。B對(duì)b的作用也一樣，而且A和B的作用在程度上也一樣。假想的玉米穗長遺傳模型15假定玉米穗長由兩對(duì)基因Aa和Bb共同控制，A對(duì)a和B對(duì)82假定兩個(gè)玉米親本：

AABB長穗×aabb短穗F1AaBb穗長度在兩個(gè)親本之間F2×多基因假說16假定兩個(gè)玉米親本：×多基因假說83表型ABaBAbabABaBAbab基因型子配雄子配雌aabbAaBbAaBbAaBbAaBbAbAbaaBBAABbAABbAaBBAaBBAABBAabbAabbaaBbaaBb個(gè)體比例1/166/164/16F2圖10-1兩對(duì)基因獨(dú)立分離、無顯性現(xiàn)象的理論模型17表型ABaBAbabABaBAbab基因型子配雄子配雌a84因?yàn)锳和B的作用相等而且相加，所以子二代的表型決定于基因型中大寫字母的數(shù)目，可分5類。18因?yàn)锳和B的作用相等而且相加，所以子二代的表型決定于基因85

一個(gè)大寫字母也沒有（aabb），占1/16，其表型應(yīng)該與玉米穗短的親代植株一樣；一個(gè)大寫字母（Aabb和aaBb），占4/16；兩個(gè)大寫字母（AAbb，aaBB和AaBb），占6/16，其表型應(yīng)與子一代植株一樣，即兩個(gè)親本的平均；三個(gè)大寫字母（AABb和AaBB），占4/16；四個(gè)大寫字母（AABB），占1/16，其表型應(yīng)與玉米穗較長的親本一樣。所以子二代植株5類表型的比數(shù)應(yīng)為1∶4∶6∶4∶1。19一個(gè)大寫字母也沒有（aabb），占1/16，其表型應(yīng)該86數(shù)量性狀的遺傳試驗(yàn)結(jié)果大都如此。這表明許多數(shù)量性狀是由很多基因控制的，每個(gè)基因間的相互作用在數(shù)量方面的表現(xiàn)，可以是相加的，可以是相乘的，也可能有更復(fù)雜的相互作用形式。20數(shù)量性狀的遺傳試驗(yàn)結(jié)果大都如此。這表明許多數(shù)量性狀是由很87影響數(shù)量性狀的多基因也在染色體上“多基因”（polygenes）既然很多，分布于所有染色體，一個(gè)染色體上就有很多，必然有一部分“多基因”與某一普通基因的顯隱性現(xiàn)象成為連鎖。事實(shí)的確如此。例如21影響數(shù)量性狀的多基因也在染色體上“多基因”（polyg88菜豆的種皮色與種子重量的控制基因是連鎖的。有一種菜豆（Phaseolusvulgaris），種皮紫色的種子較大，種皮白色的種子較小。雜交后，在子二代中，紫色比白色為3∶1。所以知道紫色和白色是由一對(duì)基因控制的，孟德爾的分析方法適用。PP（紫色）比Pp（紫色雜合體）比pp（白色）為1∶2∶1。22菜豆的種皮色與種子重量的控制基因是連鎖的。有一種菜豆（P89多基因假說但種子大小呈連續(xù)變異，其遺傳情況符合多基因理論。如把子二代植株先按PP、Pp和pp分成3類，則這3類中，每一類的種子平均大小是不同的，如下表。23多基因假說但種子大小呈連續(xù)變異，其遺傳情況符合多基因理論90子二代植株數(shù)目種皮顏色基因型種子平均重量（厘克）45PP（紫色）30.780Pp（紫色）28.341pp（白色）26.4表10-2

菜豆種子重量的遺傳與種皮顏色基因型的關(guān)系24子二代植株數(shù)目種皮顏色基因型種子平均重量（厘克）45PP91多基因假說可見控制種子重量的多基因中，有一部分與P和p基因連鎖。這一類試驗(yàn)證明，多基因也和其它基因一樣，是在染色體上的，它們的傳遞法則（如分離、連鎖等）也與一般基因大致一樣的。

25多基因假說可見控制種子重量的多基因中，有一部分與P和p基92多基因假說的要點(diǎn)：數(shù)量性狀受一系列微效多基因的支配，其遺傳符合Mendel規(guī)律。每一對(duì)基因的作用是微小的。多基因之間通常不存在顯隱性關(guān)系，各基因的效應(yīng)相等，且彼此間的作用可以累加。多基因?qū)ν饨绛h(huán)境比較敏感。多基因往往是多效的。有些數(shù)量性狀受一對(duì)或幾對(duì)主基因支配，還受到一些微效基因的修飾，使性狀表現(xiàn)的程度受到修飾。26多基因假說的要點(diǎn)：數(shù)量性狀受一系列微效多基因的支配，其遺93練習(xí)多基因假說認(rèn)為,數(shù)量性狀是由_____基因控制的,這些基因作用_______,效應(yīng)________,各等位基因間一般不存在______關(guān)系,但它們的遺傳仍然符合_______遺傳。假設(shè)玉米果穗長度受兩對(duì)等位基因控制,其中每個(gè)顯性基因決定6.5cm,每個(gè)隱性基因決定2cm.那么A1A1A2A2*a1a1a2a2雜交F1的果穗長度應(yīng)為_______cm,F2代群體果穗的平均長度為_______cm,變化范圍是_______。假設(shè)有一種小麥,其粒色是一個(gè)數(shù)量性狀,且受控于6對(duì)基因,6對(duì)基因是獨(dú)立遺傳的,由AABBCCDDEEFF*aabbccddeeff的F1自交得到的F2代群體中有_______種表現(xiàn)型,其中,兩種親本類型各占比例為______。27練習(xí)多基因假說認(rèn)為,數(shù)量性狀是由_____基因控制的,94Nilsson-Ehle多基因假說的缺陷每個(gè)基因?qū)ν恍誀畹淖饔貌豢赡苁堑刃У摹；蜃饔贸屑有宰饔猛猓任换蜷g存在顯性效應(yīng)，非等位基因間存在上位效應(yīng)。環(huán)境條件的影響難以被考慮進(jìn)去。28Nilsson-Ehle多基因假說的缺陷每個(gè)基因?qū)ν恍?5平均數(shù)（mean）方差(variance)和標(biāo)準(zhǔn)差(standarddeviation)相關(guān)(correlation)和協(xié)方差（covariance）分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法29平均數(shù)（mean）分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法961平均數(shù)（mean）在生物統(tǒng)計(jì)學(xué)中，平均數(shù)所表示的是樣本的集中趨勢。這里平均數(shù)是某一性狀的幾個(gè)觀察數(shù)的平均。根據(jù)統(tǒng)計(jì)方法的不同，平均數(shù)又有算術(shù)平均數(shù)、幾何平均數(shù)等：算術(shù)平均數(shù)：==

幾何平均數(shù)：G==（X1﹒X2……Xn）

1nnxi?301平均數(shù)（mean）在生物統(tǒng)計(jì)學(xué)中，平均數(shù)所表示的97例如：番茄遺傳工作者曾從兩親本果重預(yù)測F1果重，并和實(shí)際F1果重進(jìn)行比較。已知=10.36g,=0.45g===5.41g

G===2.16g實(shí)際F1=2.33g說明果重性狀是以相乘式基因作用的。31例如：番茄遺傳工作者曾從兩親本果重預(yù)測F1果重，并和實(shí)際9810.2.2方差(variance)和標(biāo)準(zhǔn)差(standarddeviation)方差也叫變量、均方和、離中數(shù)，是各個(gè)觀察值（變數(shù)）與平均數(shù)之差的平方和除以觀察個(gè)體數(shù)減1。

V==1nnx)(x22-?-?1n)x(x2--?3210.2.2方差(variance)和標(biāo)準(zhǔn)差(99方差所表示的是各個(gè)觀察數(shù)（變數(shù)）跟平均數(shù)的偏差程度。偏差大即方差大，表示變異范圍大；偏差小即方差小，表示變異范圍小。所以可用方差來測量變異的程度。33方差所表示的是各個(gè)觀察數(shù)（變數(shù)）跟平均數(shù)的偏差程度。偏差100將方差開方就得標(biāo)準(zhǔn)差：S=σ===S的意義和V相同，仍表示的是平均數(shù)在什么范圍內(nèi)發(fā)生變化，所以可用S推知一個(gè)性狀圍繞一個(gè)平均數(shù)的變化情況。34將方差開方就得標(biāo)準(zhǔn)差：101（1）根據(jù)F2中某一極端表型的頻率：

F2中極端類型出現(xiàn)的頻率是1/4，則意味著這種數(shù)量性狀涉及一對(duì)基因的遺傳。如果是1/16，則表示是兩對(duì)基因的遺傳，余類推，由此可得出（）的通式，n是基因?qū)?shù)。10.2.4基因數(shù)目的估算14n35（1）根據(jù)F2中某一極端表型的頻率：10.2.4基因1026、用最深紅粒的小麥和白粒小麥雜交，F(xiàn)1為中間類型的紅粒，F(xiàn)2中大約有1/64為白粒，其余為由深至淺的紅色籽粒。由此可以判斷控制該性狀的基因有（）

A.4對(duì)B.3對(duì)C.2對(duì)D.1對(duì)366、用最深紅粒的小麥和白粒小麥雜交，F(xiàn)1為中間類型的紅粒103（1）累積作用（cumulativeeffect）玉米果穗長度的遺傳，假設(shè)由兩對(duì)基因控制

PAABB×aabb

（長穗=16.8cm）(短穗=6.6cm)

F1AaBb(=11.7cm)10.2.5多基因作用的方式37（1）累積作用（cumulativeeffect）10104表現(xiàn)型（cm）6.69.111.714.216.8表型比14641基因型1aabb2Aabb2aaBb1AAbb4AaBb1aaBB2AaBB2AABb1AABB有效基因數(shù)01234累加值6.6+06.6+1×2.556.6+2×2.556.6+3×2.556.6+4×2.55F2

表10-638表現(xiàn)型（cm）6.69.111.714.216.8表105盡余值：無效基因的基本值，為6.6cm。每個(gè)顯性基因（有效基因）的作用量

==2.55cm(用F1計(jì)算，F(xiàn)1有2個(gè)有效基因)累積作用：每個(gè)有效基因的作用按一定的數(shù)值與盡余值相加（或相減）。11.7－6.6239盡余值：無效基因的基本值，為6.6cm。11.7－6.6106

番茄株高的遺傳，假設(shè)由兩對(duì)基因控制。

PAABB×aabb(=74cm)（=2cm）

F1AaBb(=10.2cm)（2）乘積作用(倍加作用,ProductEffect)40番茄株高的遺傳，假設(shè)由兩對(duì)基因控制。（2）乘積作107F2

表10-7表型（cm）24.910.230.174.2表型比14641基因型1aabb2Aabb2aaBb4AaBb1AAbb1aaBB2AaBB2AABb1AABB有效基因數(shù)01234累積值2×2.470

2×2.471

2×2.472

2×2.473

2×2.474

41F2表10-7表型24.910.23108F1()==10.2(幾何平均數(shù))盡余值=2cm每個(gè)有效基因的作用量==2.47(用F1計(jì)算，F(xiàn)1有2個(gè)有效基因)乘積作用的理論基礎(chǔ)是細(xì)胞分裂按幾何級(jí)數(shù)增加，尤指果實(shí)、種子的重量、株高等。42F1()==101093遺傳力（heritability）廣義遺傳力的估算方法狹義遺傳力的估算方法433遺傳力（heritability）廣義遺傳力的估算110遺傳變異來自分離中的基因以及它們跟其他基因的相互作用。遺傳變異是總的表型變異的一部分，表型變異的其余部分是環(huán)境變異。環(huán)境變異是由環(huán)境對(duì)基因型的作用造成的。即：表型變異=遺傳變異+環(huán)境變異即：P=G+E遺傳力的概念44遺傳變異來自分離中的基因以及它們跟其他基因的相互作用。遺111極端類型有兩種：P=G，即不受環(huán)境影響，如血型，分枝方式，果形等。P=E，即只受環(huán)境的影響，如水毛茛葉形，黑白花奶牛黑斑位置等。絕大多數(shù)性狀的遺傳介于這兩種極端類型之間，所以就有遺傳力的問題。45極端類型有兩種：112遺傳力（H或h2）：是指親代傳遞其遺傳特性的能力，通常以遺傳變異占總變異的百分?jǐn)?shù)來表示。遺傳力分廣義遺傳力和狹義遺傳力兩種。46遺傳力（H或h2）：是指親代傳遞其遺傳特性的能力，通常以1131廣義遺傳力（heritabilityinthebroadsense）的估算方法因?yàn)榉讲羁捎脕頊y量變異的程度，所以各種變異都可用方差來表示，這樣，P=G+E

就可表示為：VP=VG+VE(VP：表型方差；VG：遺傳方差；VE：環(huán)境方差)471廣義遺傳力（heritabilityinthe114我們把遺傳方差占總方差的比值稱為廣義遺傳力（heritabilityinthebroadsense）。

HB2=×100%=×100%48我們把遺傳方差占總方差的比值稱為廣義遺傳力（herita115假設(shè)P1、P2、F1、F2生活在同樣的環(huán)境條件下，即有相同的VEVP(1，2)=VG+VE，因?yàn)镻1和P2都是純合體，VG=0，所以VP(1，2)=VEVF1=VG+VE，因?yàn)閂G=0（F1只有一種基因型，變異是環(huán)境引起的），所以VF1=VE

所以VP1=VP2=VF1=VE

則VE=（VP1+VP2+VF1）=(VP1+VP2)廣義遺傳力有關(guān)公式的推導(dǎo)：49假設(shè)P1、P2、F1、F2生活在同樣的環(huán)境條件下，即有相116又VF2=VG+VE，VG=VF2-VE

因?yàn)閂E=VF1，所以VG=VF2-VF1HB2=，將VG=VF2-VF1代入：

HB2=50又VF2=VG+VE，VG=VF2-VE117因?yàn)閂E=VF1

，代入：

HB2=（即從VF1、VF2可計(jì)算廣義遺傳力）又：VE=VF1=（VP1+VP2）,代入：

HB2==

（由雙親和F2計(jì)算廣義遺傳力）21212FFFVVV-2212)(21FPPFVVVV+-212FFFVVV-51因?yàn)閂E=VF1，代入：21212FFFVVV-221118如：在爆玉米和甜玉米的雜交中，其果穗長度的變異是：VF1=2.307,VF2=5.072,代入公式：

HB2=×100%=×100%=54%說明F2穗長的變異54%是由遺傳差異引起的，46%是由環(huán)境差異引起的。52如：在爆玉米和甜玉米的雜交中，其果穗長度的變異是：119在估算廣義遺傳率時(shí),首先要估算環(huán)境方差VE，VE的估算可以有三種方法,可用公式表示如下:(1)VE=__________;(2)VE=_________;(3)VE=________.。53在估算廣義遺傳率時(shí),首先要估算環(huán)境方差VE，VE的估算1202狹義遺傳力（heritabilityinthenarrowsense）的估算方法廣義遺傳力指的是遺傳方差占總方差的比值，即

HB2=×100%。如果從基因作用來分析，遺傳方差還可進(jìn)一步分解為3個(gè)組成部分：PGVV542狹義遺傳力（heritabilityinthe121

加性方差(additivevariance，VA)：指具有相同效應(yīng)的等位基因和非等位基因間的累加作用引起的變異量。

顯性方差(dominancevariance，VD)：指等位基因在雜合態(tài)時(shí)由顯性效應(yīng)所產(chǎn)生的變異量，在純合態(tài)時(shí)消失（因?yàn)锳a=AA）。

上位方差(epistasisvarianve，VI)：指非等位基因間相互作用引起的變