生物種群和群落

第一節(jié)生物種群的特征及動態(tài)第二節(jié)種群關(guān)系第三節(jié)生物群落第四節(jié)群落組成與結(jié)構(gòu)的影響因素第五節(jié)生物群落的演替第一節(jié)生物種群的特征及動態(tài)一、種群概念及特征1.種群概念種群（population）是指在一定空間中同種個(gè)體的組合。種群是物種在自然界中存在的基本單位。從進(jìn)化論的觀點(diǎn)看，種群是一個(gè)演化單位。從生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)來看，種群又是生物群落的基本組成單位。2.種群特征①數(shù)量特征（密度或大?。河绊懛N群數(shù)量大小的基本參數(shù)為出生率、死亡率、遷入率和遷出率。②空間分布特征：種群均占據(jù)一定的空間，其個(gè)體在空間上分布可分為聚群分布、隨機(jī)分布和均勻分布，此外，在地理范圍內(nèi)分布還形成地理分布。③遺傳特征：種群的遺傳特征是種群遺傳學(xué)和進(jìn)化生態(tài)學(xué)的主要研究內(nèi)容。種群的主要特征表現(xiàn)在三方面：基因型個(gè)體表現(xiàn)型種群環(huán)境因素種群特征大小分布“壽命”遺傳進(jìn)化消亡……二、種群的增長1、種群的群體特征①種群密度。②初級種群參數(shù)：出生率、死亡率、遷入和遷出率。③次級種群參數(shù)：性比、年齡分布和種群增長率等。影響出生率的因素：

a.性成熟速度;b.每次產(chǎn)仔數(shù);c.每年生殖次數(shù);d.生殖年齡的長短。出生率生理出生率（最大出生率）：在理想條件下所能達(dá)到的最大出生數(shù)量。生態(tài)出生率（實(shí)際出生率）：在一定時(shí)期內(nèi)，種群在特定條件下實(shí)際出生數(shù)量。內(nèi)外因素共同作用影響的結(jié)果。出生率或絕對出生率每個(gè)個(gè)體平均出生率死亡率絕對死亡率每個(gè)個(gè)體平均死亡率生理死亡率（最小死亡率）：在最適條件下個(gè)體因衰老而死亡，其種群死亡率降到最低。生態(tài)死亡率（實(shí)際死亡率）：在一定條件下的實(shí)際死亡率。許多個(gè)體死于各種生物或非生物影響的因素。出生率和死亡率一般都以種群中每單位時(shí)間每1000個(gè)個(gè)體的出生或死亡數(shù)來表示。種群密度

密度通常表示單位面積（或空間）上的個(gè)體數(shù)目，但也有用每片葉子、每個(gè)植株、每個(gè)宿主為單位的。密度大體分為絕對密度和相對密度兩類。絕對密度是指單位面積或空間的實(shí)有個(gè)體數(shù)。相對密度則只能獲得表示數(shù)量高低的相對指標(biāo)。種群的結(jié)構(gòu)和性比

種群的年齡結(jié)構(gòu)是指不同年齡組的個(gè)體在種群內(nèi)的比例和配置情況。種群的年齡結(jié)構(gòu)通常用年齡錐體圖表示。年齡錐體圖是以不同寬度的橫柱從上到下配置而成的圖。橫柱的高低位置表示不同年齡組，寬度表示各年齡組的個(gè)體數(shù)或百分比。按錐體形狀，年齡錐體可劃分為3個(gè)基本類型：（a）增長型種群（b）穩(wěn)定型種群（c）下降型種群繁殖后期繁殖期繁殖前期(a)(b)(c)（a）增長型種群（b）穩(wěn)定型種群（c）下降型種群（Kormondy，1976）第一性比是指種群中雌性個(gè)體和雄性個(gè)體的比例；第二性比為幼體成長到性成熟階段，雌性和雄性個(gè)體的比例；第三性比為充分成熟的個(gè)體的性比。性比生命表

生命表（lifetable）是描述種群生死過程的一種有用的圖表模式。簡單的生命表是根據(jù)各年齡組的存活或死亡數(shù)據(jù)編制，綜合生命表則包括出生數(shù)據(jù)，從而能估計(jì)種群的增長。生命期望exTxLx死亡率qx死亡數(shù)dx存活率lx存活數(shù)nx年齡x……………………各符號的含義及計(jì)算方法如下：x：年齡、年齡組或發(fā)育階段。nx：本年齡組開始時(shí)的存活個(gè)體數(shù)。lx：本年齡組開始時(shí)，存活個(gè)體的百分?jǐn)?shù)，即lx=nx/n0。dx：本年齡組的死亡個(gè)體數(shù)，即從年齡x到年齡x+1期間的死亡個(gè)體數(shù)。qx：本年齡組的死亡率，即從年齡x到年齡x+1期間的死亡率，qx=dx/nx。Lx：本年齡組全部個(gè)體在此期間存活時(shí)間之和，即Lx=(nx+nx+1)/2。Tx：本年齡組全部個(gè)體的剩余壽命之和，其值等于將生命表中的各個(gè)Lx值自下而上累加值，即Tx=∑Lx

。ex：本年齡組開始時(shí)存活個(gè)體的平均生命期望，即ex=Tx/nx。

①存活曲線（survivorshipcurve）。以lgnx欄對x欄作圖可得存活曲線。存活曲線直觀地表達(dá)了同生群（cohort）的存活過程。②死亡率曲線。以qx對x欄作圖。③生命期望，ex表示該年齡期開始時(shí)的平均存活年限。e0為種群的平均壽命。從生命表可獲得3方面信息：Deevey（1947）曾將存活曲線分為三個(gè)類型：存活曲線Ⅰ型：曲線凸型，表示在接近生理壽命前只有少數(shù)個(gè)體死亡。Ⅱ型：曲線呈對角線型，表示各年齡死亡率相等。Ⅲ型：曲線凹型，表示幼年期死亡率很高。Ⅰ型Ⅱ型Ⅲ型存活數(shù)的對數(shù)年齡Deevey存活曲線2、種群增長模型（1）與密度無關(guān)的種群增長模型式中：N——種群大??；

t——時(shí)間；

λ——種群的周期增長率。①種群離散增長模型假設(shè)：環(huán)境中空間、食物等資源是無限的?；?qū)⒎匠淌絻蓚?cè)取對數(shù)：以lgNt對t作圖，就能得到一條直線，其中l(wèi)gN0是截距，lgλ是斜率。如果λ>1種群上升；如果λ=1種群穩(wěn)定；如果0<λ<1種群下降；如果λ=0種群中雌體沒有繁殖，種群在下一代中滅亡。②種群連續(xù)增長模型

在世代重疊的情況下，種群以連續(xù)方式變化。把種群變化率dN／dt與任何時(shí)間的種群大小聯(lián)系起來，單位時(shí)間內(nèi)種群的變化率，即：式中：Nt：t時(shí)刻的種群數(shù)量;N0：種群起始個(gè)體數(shù)量

r：瞬時(shí)增長率(內(nèi)稟增長率:種群固有的內(nèi)在增長能力)e：自然對數(shù)的底。其積分式為：若對種群大小Nt對時(shí)間t作圖，種群增長曲線呈“J”字型。以lgNt對t作圖，則變?yōu)橹本€。當(dāng)種群在一個(gè)有限的空間中增長時(shí)，隨著種群密度的上升，對有限空間資源和其他生活必需條件的種內(nèi)競爭也將增加，必然會影響種群的出生率和死亡率，從而降低種群的實(shí)際增長率，一直到停止增長，甚至使種群數(shù)量下降。種群在有限環(huán)境中連續(xù)增長的一種最簡單形式是邏輯斯諦增長，其增長曲線為“S”型。（2）與密度有關(guān)的種群增長模型模型的假設(shè)：（1）設(shè)想有一個(gè)環(huán)境條件所允許的最大種群值，此最大值稱為環(huán)境容納量或環(huán)境負(fù)荷量，通常用K表示。（2）密度對種群增長率的影響是簡單的，即種群中每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生1/K的抑制影響。（3）種群密度的增加對其增長率降低的作用是立即發(fā)生的，無時(shí)滯。（4）種群中個(gè)體具年齡結(jié)構(gòu)，無遷移現(xiàn)象。a：參數(shù)，其值取決于N0，表示曲線對原點(diǎn)的相對位置。其積分式為：其模型為邏輯斯特方程：其中N：種群大小

t：時(shí)間

r：瞬時(shí)增長率

K：環(huán)境容納量。①開始期，也稱潛伏期，由于種群個(gè)體數(shù)很少，密度增長緩慢；②加速期，隨個(gè)體數(shù)增加，密度增長逐漸加快；③轉(zhuǎn)折期，當(dāng)個(gè)體數(shù)達(dá)到飽和密度一半（即K／2時(shí)），密度增長最快；④減速期，個(gè)體數(shù)超過K/2以后，密度增長逐漸變慢；⑤飽和期，種群個(gè)體數(shù)達(dá)到K值而飽和。邏輯斯諦曲線可劃分為5個(gè)時(shí)期：S型增長曲線S型曲線具有以下兩個(gè)特點(diǎn)：⑴S型曲線有一個(gè)上漸近線，即S型增長曲線漸近于K值，但不會超過這個(gè)最大值的水平。⑵曲線的變化是逐漸的、平滑的，而不是驟然的。圖2-6種群的邏輯斯諦增長模型行為說明：邏輯斯諦增長的數(shù)學(xué)模型就是在指數(shù)式增長模型上，增加一個(gè)描述種群增長率隨密度上升而降低的修正項(xiàng)（1－N/K）。修正項(xiàng)（1－N/K）的生物學(xué)含義是“剩余空間”，即種群可利用，但尚未利用的空間?？梢岳斫鉃榉N群中的每一個(gè)個(gè)體均利用1/K的空間，若種群中有N個(gè)個(gè)體，就利用了N/K的空間，而可供種群繼續(xù)增長的剩余空間則只有（1－N/K）。修正項(xiàng)（1－N/K）分析：如果N→0，(1－N/K)→1，這表示幾乎全部空間尚未被利用，種群潛在的最大增長能力能充分地實(shí)現(xiàn)，接近于指數(shù)式增長。如果N→K，(1－N/K)→0，這表示幾乎全部空間已被利用，種群潛在的最大增長不能實(shí)現(xiàn)。當(dāng)N由0逐漸增加到K值，(1－N/K)由1逐漸下降為0，表示種群增長的“剩余空間”逐漸變小，種群潛在的最大增長的可實(shí)現(xiàn)程度逐漸降低；并且，種群數(shù)量每增加一個(gè)個(gè)體，抑制定量1/K?？蓪頂D效應(yīng)產(chǎn)生的抑制影響稱為環(huán)境阻力。它是兩個(gè)相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)；它也是漁撈、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中，確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；模型中兩個(gè)參數(shù)r、K，已成為生物進(jìn)化對策理論中的重要概念。邏輯斯特方程的重要意義：三、種群的數(shù)量變動及生態(tài)對策1、種群的數(shù)量變動種群數(shù)量變動的兩個(gè)重要特征：波動性與穩(wěn)定性（1）不規(guī)則波動：東亞飛蝗等（2）周期性波動：嚙齒動物（3）季節(jié)波動：蒼蠅和蚊子等種群（4）種群的爆發(fā)：赤潮等（5）生態(tài)入侵：人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這種過程稱生態(tài)入侵。

（6）種群的衰落和滅亡世界上10大最有害的外來入侵物種瘋狂的葛根野兔侵略者數(shù)量驚人的八哥能和鱷魚搏斗的緬甸蟒蛇體型巨大的甘蔗蟾蜍食肉的蛇頭魚蜜蜂殺手繁殖超強(qiáng)的東灰松鼠泛濫成災(zāi)的亞洲鯉魚鼠島2、生態(tài)對策

生態(tài)對策指生物在進(jìn)化過程中所形成的各種特有的生活史特征，是生物適應(yīng)于特定環(huán)境所具有的一系列生物學(xué)特性的設(shè)計(jì)。MacArthurR（1962）提出的r-K選擇的自然選擇理論，推動了生活史策略研究從定性描述走向定量分析階段。

r-選擇和K-選擇理論根據(jù)生物的進(jìn)化環(huán)境和生態(tài)對策把生物分為r-對策者和K-對策者兩大類。

r-對策者具有能夠?qū)⒎N群增長最大化的各種生物學(xué)特性，即高生育力、快速發(fā)育、早熟、成年個(gè)體小、壽命短且單次生殖多而小的后代。r-對策者適應(yīng)于不可預(yù)測的多變環(huán)境，r-對策者

K-對策者具有成年個(gè)體大、發(fā)育慢、遲生殖、產(chǎn)仔（卵）少而大但多次生殖、壽命長、存活率高的生物學(xué)特性，高競爭能力使其在高密度條件下生存。K-對策者適應(yīng)于可預(yù)測的穩(wěn)定的環(huán)境。K-對策者Xr-對策K-對策SS′NtN(t+1)

r對策者和K對策者種群增長曲線S為種群穩(wěn)定平衡點(diǎn)，X為種群絕滅點(diǎn)

r選擇和K選擇在生產(chǎn)實(shí)際中的意義在有害動物防治方面：大部分有害動物屬于r對策者在瀕危動物保護(hù)方面：大部分珍稀動物屬于K對策者四、種群調(diào)節(jié)多以昆蟲為研究對象，認(rèn)為，種群參數(shù)受天氣條件影響，強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動，否定穩(wěn)定性。1．氣候?qū)W派主張捕食、寄生、競爭等生物過程對種群調(diào)節(jié)起決定作用，認(rèn)為只有密度制約因子才能調(diào)節(jié)種群的密度。2．生物學(xué)派3．食物因素4．自動調(diào)節(jié)可歸入生物學(xué)派，而且PitelkeFA的營養(yǎng)物恢復(fù)假說也強(qiáng)調(diào)食物因素為決定性因素。強(qiáng)調(diào)種內(nèi)成員的異質(zhì)性；認(rèn)為種群密度的變化影響了種內(nèi)成員；主張把種群調(diào)節(jié)看成是物種的一種適應(yīng)性反應(yīng)。包括(1)行為調(diào)節(jié)

(2)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)

(3)遺傳調(diào)節(jié)第二節(jié)種群關(guān)系一、種內(nèi)關(guān)系1．集群集群是同一種生物的不同個(gè)體，或多或少都會在一定的時(shí)期內(nèi)生活在一起，從而保證種群的生存和正常繁殖，是一種重要的適應(yīng)性特征。根據(jù)集群后群體持續(xù)的時(shí)間長短，集群分為臨時(shí)性和永久性兩種類型。分類在一定的密度下，群體密度的增加能夠有利于群體的生存和增長。但是隨著個(gè)體數(shù)的增加，密度過高、繁殖過剩時(shí)產(chǎn)生有害的擁擠效應(yīng)。同一種動物在一起生活所產(chǎn)生的有利作用，稱為集群效應(yīng)。意義優(yōu)劣（1）集群有利于提高捕食效率；

（2）可以共同防御敵害；

（3）有利于改變小生境；

（4）有利于某些動物種類提高學(xué)習(xí)效率；

（5）能夠促進(jìn)繁殖；

（6）有利于分工提高工作效率等等。在一定條件下，當(dāng)種群密度（數(shù)量）處于適度的情況時(shí)，種群的增長最快，密度太低或太高都會對種群的增長起著限制作用，這就叫做阿利規(guī)律（Alice’sprinciple）。種群的適度密度在生態(tài)學(xué)上也稱為繁殖適度（bonitation）。阿利規(guī)律密度密度存活率存活率ABA．某些物種的種群數(shù)量較小時(shí)，存活率最高；

B．存活率在中等密度大小時(shí)最高.種群密度與存活率的相互關(guān)系2．種內(nèi)競爭生物為了利用有限的共同資源，相互之間所產(chǎn)生的不利或有害的影響，這種現(xiàn)象稱為競爭。概念方式競爭的主要方式有兩類：資源利用性競爭和相互干涉性競爭，前者又稱為間接競爭，后者又稱為直接競爭。競爭可以分為種內(nèi)競爭和種間競爭。種內(nèi)競爭特點(diǎn)種內(nèi)競爭作用競爭效應(yīng)的不對稱性是種內(nèi)競爭和種間競爭的共同特點(diǎn)。不對稱性是指競爭者各方受競爭影響所產(chǎn)生的不等同后果。在自然界，不對稱性競爭的實(shí)例遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于對稱性競爭。競爭具有調(diào)節(jié)種群大小的作用，也可以導(dǎo)致物種分化和物種形成。二、種間關(guān)系1．種間競爭當(dāng)兩個(gè)物種利用同一種資源和空間時(shí)產(chǎn)生的種間競爭現(xiàn)象。兩個(gè)物種越相似，它們的生態(tài)位重疊就越多，競爭也就越激烈。這種種間競爭情況后來被英國生態(tài)學(xué)家稱之為高斯假說。高斯假說兩種草履蟲單獨(dú)和混合培養(yǎng)時(shí)的種群動態(tài)（引自李博等，1993）混合培養(yǎng)時(shí)大草履蟲單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)雙小核草履蟲時(shí)間混合培養(yǎng)時(shí)雙小核草履蟲單獨(dú)培養(yǎng)時(shí)大草履蟲時(shí)間個(gè)體數(shù)種間競爭模型式中：N1、N2——兩個(gè)物種的種群數(shù)量；

K1、K2——兩個(gè)物種種群的環(huán)境容納量；

r1、r2——兩個(gè)物種種群增長率。兩個(gè)物種單獨(dú)生長時(shí)其增長方程是：

物種甲：dN1/dt＝r1N1（K1－N1）/K1

物種乙：dN2/dt＝r2N2（K1－N2）/K2Lotka–Volterra模型物種甲：

dN1/dt=r1

N1[（K1–N1–αN2）/K1

]物種乙：

dN2/dt=r2

N2[（K2–N2–βN1）/K2

]兩個(gè)物種放在一起時(shí)其增長方程分別是：其中α為物種乙對物種甲的競爭系數(shù)

β為物種甲對物種乙的競爭系數(shù)競爭系數(shù)α意義分析：表示在物種甲的環(huán)境中，每存在1個(gè)物種乙的個(gè)體對物種甲所產(chǎn)生的效應(yīng)，即1個(gè)乙物種的個(gè)體所利用的資源相當(dāng)于α個(gè)物種甲的個(gè)體。若α=1，表示每個(gè)物種乙個(gè)體對物種甲種群所產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)，與每個(gè)甲個(gè)體對自身種群所產(chǎn)生的效應(yīng)相等。若α>1，表示每個(gè)物種乙個(gè)體對物種甲種群所產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)，大于甲個(gè)體對自身種群所產(chǎn)生的效應(yīng)。若α<1，表示每個(gè)物種乙個(gè)體對物種甲種群所產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)，小于甲個(gè)體對自身種群所產(chǎn)生的效應(yīng)。

兩個(gè)物種平衡時(shí)的條件dN1/dt=0N1＝K1-αN2

N1=

0,N2=

K1/α

N1=

K1,N2=

0dN2/dt=0N2＝K2–β

N1N2=

0,N1=

K2/βN2=

K2

,N1=

0兩物種種群的平衡線dN2/dt<0dN2/dt=0dN2/dt>0N2N1K2/β

K2dN1/dt=0dN1/dt<0dN1/dt>0N1N2K1/αK1N1取勝,N2滅亡K1>K2/β,K2<

K1/αN2超過環(huán)境容納量而停止增長,N1繼續(xù)增長N1取勝,N2被排擠掉K1/αK1K2/β

K2N1N2·N1滅亡,N2取勝K1<K2/β,K2>

K1/αN1超過環(huán)境容納量而停止增長,N2繼續(xù)增長N2取勝,N1被排擠掉K1/αK1K2/βK2N1N2·不穩(wěn)定共存K1>K2/β,K2>

K1/αN1繼續(xù)增長,N2也繼續(xù)增長N2和N1出現(xiàn)不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)K1/αK1K2/βK2N1N2·穩(wěn)定的共存K1<K2/β,K2<

K1/αN1超過環(huán)境容納量而停止增長,N2也超過環(huán)境容納量而增長N2和N1被出現(xiàn)穩(wěn)定的平衡點(diǎn)K1/αK1K2/βK2N1N2·

對于物種競爭的各種結(jié)局，可以用種內(nèi)競爭強(qiáng)度和種間競爭強(qiáng)度指標(biāo)大小來的相對表示。1/K1和1/K2可視為物種甲和物種乙的種內(nèi)競爭強(qiáng)度指標(biāo)。β/K2可視為物種甲對物種乙的種間競爭強(qiáng)度指標(biāo)，α/K1是物種乙對物種甲的種間競爭指標(biāo)。如果物種的種間競爭強(qiáng)度大，而種內(nèi)競爭強(qiáng)度小，則該物種在競爭中將取勝。若物種的種間競爭強(qiáng)度小，而種內(nèi)競爭強(qiáng)度大，則該物種在競爭中將失敗。若兩個(gè)物種的種內(nèi)競爭均比種間競爭強(qiáng)烈，兩物種就可能會穩(wěn)定共存；如果種間競爭都比種內(nèi)競爭強(qiáng)烈，那就不可能有穩(wěn)定的共存。例如：

K1>K2/β，K1/α>K2，若取其倒數(shù)，則為

1/K1<β/K2，α/K1<1/K2，表示物種甲的種內(nèi)競爭強(qiáng)度小，種間競爭強(qiáng)度大，而物種乙的種內(nèi)競爭強(qiáng)度大，種間競爭強(qiáng)度小。競爭結(jié)局為物種甲取勝、物種乙被排擠掉。競爭排斥原理即生態(tài)學(xué)上（更確切地說是生態(tài)位上）相同的兩個(gè)物種不可能在同一地區(qū)內(nèi)共存。如果生活在同一地區(qū)內(nèi)，由于劇烈的競爭，它們之間必然出現(xiàn)棲息地、食性、活動時(shí)間或其他特征上的生態(tài)位分化。競爭排斥原理首先是由高斯（Gause）用實(shí)驗(yàn)的方法證實(shí)的，所以又稱為高斯假說（Gause’shypothesis）。

生態(tài)位主要指自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。生態(tài)位現(xiàn)象對所有生命現(xiàn)象都具有普適性，不僅適用于生物界(包括動物、植物、微生物)，也適用于人(包括由人組成的集團(tuán)、社會、國家)。ww物種

1物種

2物種

3dd資源狀態(tài)ww物種

1物種

2物種

3dd資源狀態(tài)（a）生態(tài)位狹，重疊少，d＞W(wǎng)，種間競爭?。╞）生態(tài)位寬，重疊多，d＜W，種間競爭大（a）（b）資源利用曲線2．捕食

一種生物吃掉另一種生物的這種對抗性關(guān)系稱為捕食。吃的一方稱為捕食者，被吃掉的一方稱為獵物或被食者。這種捕食者與獵物的關(guān)系對獵物種群的數(shù)量和質(zhì)量的調(diào)節(jié)上具有重要的生態(tài)學(xué)意義。3．寄生與共生（1）寄生指一個(gè)種（寄生者）寄居于另一個(gè)種（寄主）的體內(nèi)或體表、從而攝取寄主養(yǎng)分以維持生活的現(xiàn)象。寄生物對寄生植物的生長有抑制作用，而寄主植物對寄生物則有加速其生長的作用。偏利共生是共生中僅對一方有利，附生植物與被附生植物是一種典型的偏利共生?；ダ采莾晌锓N相互有利的共居關(guān)系，彼此間有直接的營養(yǎng)物質(zhì)的交流，相互依賴、相互依存、雙方獲利。（2）共生偏利共生互利共生共生第四節(jié)生物群落一、生物群落的定義及特征定義

是指在特定空間或特定生境下，具有一定的生物種類組成及其與環(huán)境之間彼此影響、相互作用，具有一定的外貌及結(jié)構(gòu)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并具特定的功能的生物集合體。生物個(gè)體不但離不開自己的群體——種群，也同樣離不開環(huán)境中的其它生物。生活在一起的許多種生物構(gòu)成生物群落。生活在這些地方的各種動物、植物和微生物，組成了它們的生物群落。基本特征①群落具有一定的物種組成；②群落具有一定的外貌及內(nèi)部結(jié)構(gòu)；③形成群落環(huán)境，對環(huán)境因子進(jìn)行改造；④群落中不同物種之間相互影響；⑤群落具有一定的動態(tài)特征；⑥群落具有一定的分布范圍；⑦群落的邊界特征。二、生物群落種類的組成（一）物種組成的性質(zhì)分析

物種組成是決定群落性質(zhì)的最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。分析物種組成，首先要選擇樣地來登記群落的物種組成，然后可以根據(jù)各個(gè)種在群落中的作用來劃分群落成員型。常見群落成員型包括：優(yōu)勢種亞優(yōu)勢種伴生種偶見種建群種優(yōu)勢種亞優(yōu)勢種伴生種偶見種建群種對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成起主要作用的植物稱為優(yōu)勢種。群落的不同層次有各自的優(yōu)勢種，其中某層的優(yōu)勢種起著構(gòu)建群落的作用。數(shù)量與作用次于優(yōu)勢種，在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面起一定作用。群落常見物種，與優(yōu)勢種伴生，不起主要作用。在群落中出現(xiàn)頻率很低，多半數(shù)量稀少。（二）物種組成的數(shù)量特征和綜合特征1、種群的數(shù)量特征指單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)密度多度蓋度是指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度是對物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測指標(biāo)，多用于群落內(nèi)草本植物的調(diào)查高度或長度頻度重量用來衡量種群生物量或現(xiàn)存量多少的指標(biāo)，可分干重與鮮重指物種的自然高度或絕對高度，藤本植物則測其長度即某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率，指包含該種個(gè)體的樣方占全部樣方的百分比體積生物所占空間大小的度量2、綜合特征Dominance優(yōu)勢度用以表示一個(gè)種在群落中的地位與作用，但其具體定義和計(jì)算方法各家意見不一。BrawnBlanquet主張以蓋度、所占空間大小或重量來表示優(yōu)勢度，并指出在不同群落中應(yīng)采用不同指標(biāo)。蘇卡喬夫（1938）提出，多度、體積或所占據(jù)的空間、利用和影響環(huán)境的特性、物候動態(tài)應(yīng)作為某個(gè)種的優(yōu)勢度指標(biāo)。（1）優(yōu)勢度ImportantValue（縮寫為IV）用來表示某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因?yàn)樗唵巍⒚鞔_，所以在近些年來得到普遍采用。計(jì)算的公式如下：（2）重要值重要值IV=相對多度RA+相對頻度RF+相對優(yōu)勢度（相對基蓋度）RDSummedDominanceRatio（縮寫為SDR）是一種綜合數(shù)量指標(biāo)。包括以下兩因素、三因素、四因素和五因素等四類。常用的為兩因素的總優(yōu)勢比SDR2，即在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比這五項(xiàng)指標(biāo)中取任意兩項(xiàng)求其平均值再乘以100％，如SDR2=（密度比+蓋度比）/2×100％。(3)綜合優(yōu)勢比（三）物種多樣性生命有機(jī)體及其賴以生存的生態(tài)綜合的多樣化和變異性。生物多樣性遺傳多樣性物種多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性各個(gè)物種所包含的遺傳信息總和生物種類的多樣化生物圈中生物群落、生境與生態(tài)過程多樣化指不同類型的景觀在空間結(jié)構(gòu)、功能機(jī)制和時(shí)間動態(tài)方面的多樣性和變異性。景觀多樣性

指地球上生物種類的多樣化，包含種的數(shù)目（或豐富度）和種的均勻度兩方面含義。1．物種多樣性的定義（1）種的數(shù)目或豐富度指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多寡。Poole（1974）認(rèn)為只有這個(gè)指標(biāo)才是唯一真正客觀的多樣性指標(biāo)。（2）種的均勻度指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度。2、物種多樣性的測定（1）豐富度指數(shù)Gleason指數(shù)Margalef指數(shù)式中：A——單位面積；

S——群落中物種數(shù)目。式中：S——群落中物種數(shù)目；

N——樣方中觀察到的個(gè)體總數(shù)。（2）多樣性指數(shù)辛普森多樣性指數(shù)：香農(nóng)－威納指數(shù)：多樣性指數(shù)是豐富度和均勻性的綜合指標(biāo)3、生物多樣性指數(shù)的應(yīng)用生物多樣性指數(shù)可以作為推測和估計(jì)污染的最好方法之一。在環(huán)境生物監(jiān)測中，也可把生物多樣性指數(shù)作為一個(gè)重要指標(biāo)。三、生物群落的結(jié)構(gòu)（一）群落的結(jié)構(gòu)要素1．生活型和生長型生活型是生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的生物，不但體態(tài)相似，而且在適應(yīng)特點(diǎn)上也是相似的。生態(tài)學(xué)家RaunkiaerC選擇休眠芽在不良季節(jié)的著生位置作為劃分生活型的標(biāo)準(zhǔn)，將陸生植物分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物和一年生植物五類生活型。生長型生活型與生長型決定群落的外貌，而外貌是群落分類的重要指標(biāo)之一。植物的很多形態(tài)特征都可以用于區(qū)分植物的生長型，如植物的高大和矮小、木本和非木本、常綠和落葉等。生長型也反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長型。2．垂直結(jié)構(gòu)

植物的垂直結(jié)構(gòu)也就是群落的層次性，群落的層次主要是由植物的生長型和生活型所決定的。成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)果，它顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力。在發(fā)育成熟的森林中，陽光是決定森林分層的一個(gè)重要因素，而動物分層主要與食物有關(guān)。

在森林生物群落中，高大的喬木總是處于群落最高層，它下面有灌木層、草本層、地被層，還有地下生物。動物則鷹、松鼠等處于頂層，麻雀、雉等處于中層，鼠和兔等在地面，蚯蚓、螻蛄等在地下。池塘生物群落中，荷花、蘆葦?shù)葘⑶o葉高高地挺出水面；睡蓮、滿江紅、浮萍等浮于水面；金魚藻等則生長于水底。鰱魚在水體淺層、鯇魚在中層、青魚、蝦、蚌等在水底，泥鰍、鱔魚等則在水底淤泥中生活。

植物的水平結(jié)構(gòu)是指群落的配置狀況或水平格局。多數(shù)群落中的各個(gè)物種常形成斑塊狀鑲嵌，也可能均勻分布。導(dǎo)致水平結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性有三方面的原因：3．水平結(jié)構(gòu)①親代的擴(kuò)散分布習(xí)性；②環(huán)境異質(zhì)性；③種間相互作用的結(jié)果。第五節(jié)群落組成與結(jié)構(gòu)的影響因素一、干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響

生物群落不斷經(jīng)受各種隨機(jī)變化事件影響，F(xiàn).E.Clement