《植物礦質(zhì)營養(yǎng)》課件

第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)【重、難點提示】6學時講授必需元素的種類、生理作用；植物細胞及根系吸收、利用礦質(zhì)元素的原理、過程與特點；氮素同化尤其是硝酸鹽的還原過程。礦質(zhì)代謝過程：吸收、轉(zhuǎn)運、同化1第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)【重、難點提示】6學時講授礦質(zhì)代謝過第一節(jié)植物的必需元素及其生理作用一、植物體內(nèi)的元素1、元素組成植物材料105℃水分95—5％干物質(zhì)5—95％有機物90％灰分10%600℃揮發(fā)殘留灰分元素：構(gòu)成灰分的元素，包括大部分的S，全部的P和所有的金屬元素。2第一節(jié)植物的必需元素及其生理作用一、植物體內(nèi)的元素1、現(xiàn)知植物體內(nèi)元素最少有60種C-45％、O-45％、H-6.0％、N-1.5％、S-0.1％灰分元素含量因不同植物種類、器官、年齡、環(huán)境變化較大2、植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量3現(xiàn)知植物體內(nèi)元素最少有60種2、植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量31、根據(jù)含量劃分大量元素(>0.1%干重)

C、H、O、N、K、Ca﹑Mg﹑P、S、Si

微量元素（<0.1%干重）Fe﹑Cl、Mn﹑B﹑Na、Zn﹑Cu﹑Mo﹑Ni、3、植物體內(nèi)元素分類41、根據(jù)含量劃分3、植物體內(nèi)元素分類4必需元素（19種)非必需元素

2、按必需性劃分5必需元素（19種)2、按必需性劃分51必需元素的確定標準（國際植物營養(yǎng)協(xié)會規(guī)定）⑴缺少該元素植物生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史⑵除去該元素，表現(xiàn)為專一的缺乏癥，該缺乏癥可以預防和恢復。⑶該元素的作用是直接的，而不是因土壤或培養(yǎng)基的物理、化學、微生物條件的改變而產(chǎn)生的間接效果。

二必需元素的確定與研究方法61必需元素的確定標準（國際植物營養(yǎng)協(xié)會規(guī)定）二必需元主要研究方法：溶液培養(yǎng)法(SolutionCultureMethod)/水培法(WaterCultureMethod)：在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培養(yǎng)法(砂培法)(SandCultureMethod)：用洗凈的石英砂或玻璃球等作為固定支持物，加入含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液來栽培植物的方法。

7主要研究方法：78899高等植物的必需元素Macro-Nutrient利用形式干重%Micro-nutrient利用形式干重%CCO245FeFe3+、Fe2+0.01OO2、H2O、CO245ClCl-0.01HH2O6MnMn2+0.005NNO3-、NH4+1.5BH3BO30.002KK+1.0ZnZn2+0.002CaCa2+0.5Na

Na+0.001MgMg2+0.2CuCu2+0.0001PH2PO4-、HPO42-0.2MoMoO42-0.0001SSO42-0.1NiNi2+0.0001SiH4SiO4

0.110高等植物的必需元素Macro-Nutrient利用形式干必需元素的作用：是細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組分和代謝產(chǎn)物是各種生理代謝的調(diào)節(jié)者，參與酶活動起電化學作用，即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定、電荷的平衡等三、必需元素的生理作用及缺乏癥11必需元素的作用：三、必需元素的生理作用及缺乏癥11第一組：作為碳水化合物部分的營養(yǎng)N、S第二組：能量貯存及結(jié)構(gòu)完整性的營養(yǎng)P、Si、B第三組：保留離子狀態(tài)的營養(yǎng)K、Ca、Mg、Mn、Cl、Na第四組：參與氧化還原的營養(yǎng)Fe、Zn、Cu、Mo、Ni、根據(jù)必需礦質(zhì)元素的生理功能分組12第一組：作為碳水化合物部分的營養(yǎng)根據(jù)必需礦質(zhì)元素的生理功能分1

氮（占干重1~2%）（1）吸收形式*:

氨態(tài)氮NH4+、硝態(tài)氮NO3-、有機氮（2）存在形式：有機態(tài)氮（3）生理功能：是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、葉綠素、輔酶、激素、維生素等的組分，稱生命元素（4）缺乏癥：植株矮小、生長緩慢、葉黃缺綠，莖細大量元素

131氮（占干重1~2%）大量元素131414小麥缺氮馬鈴薯缺氮15小麥缺氮馬鈴薯缺氮152磷（1）吸收形式：HPO42-，H2PO4-（主要）（2）存在形式：多為有機物，（3）生理功能：核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的組分---代謝元素利于糖運輸、細胞分裂、分生組織的增長（4）缺乏癥：1、影響細胞分裂、蛋白質(zhì)合成受阻、生長緩慢、植株矮小、葉色暗綠，有時莖紫紅（糖運輸受阻）2、開花期和成熟期延遲、產(chǎn)量降低、抗性減弱162磷16白菜缺磷油菜缺磷17白菜缺磷油菜缺磷17玉米缺磷大麥缺磷18玉米缺磷大麥缺磷183鉀

（含量最高金屬元素，占1%）（1）吸收形式和存在形式：K+，部分呈吸附狀態(tài)，存在于生命活動最活躍的部位（2）生理功能：1、酶的輔基或活化劑2、形成細胞膨脹和維持細胞電中性3、促進糖類的合成和運輸4、影響氣孔開放（3）缺乏癥：莖桿易倒伏，葉干枯或葉緣焦枯、壞死，老葉開始。193鉀192020正常玉米葉及缺N、P、K的葉片21正常玉米葉及缺N、P、K的葉片214硫（占干重0.2%）（1）吸收形式：SO42-（2）存在形式：多為有機物，少為SO42-（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、鐵硫蛋白、谷胱甘肽的組分。（4）缺乏癥：幼葉先開始發(fā)黃，不可再利用元素224硫（占干重0.2%）22缺硫柑桔葉黃化23缺硫柑桔葉黃化235鈣（占干重0.5%）（1）吸收形式：Ca++（2）存在形式：Ca++、難溶鹽、結(jié)合態(tài)（3）生理功能：酶活化劑、細胞壁形成、解毒(與草酸形成草酸鈣）、穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)、延緩衰老、抗?。ㄓ兄谟鷤M織形成）第二信使作用（鈣調(diào)素）。（4）缺乏癥：幼葉先皺縮變形、呈鉤形、頂芽潰爛壞死，為不可再利用元素。245鈣（占干重0.5%）2425252626花椰菜缺鈣葉緣干枯27花椰菜缺鈣葉緣干枯2728286鎂（1）吸收形式：Mg++（2）存在形式：Mg++、有機化合物（3）生理功能：酶的活化劑、葉綠素的組分、與RNA、DNA、蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。（4）缺乏癥：老葉先開始缺綠，為可再利用元素。296鎂29花椰菜缺鎂下位葉失綠30花椰菜缺鎂下位葉失綠307硅（禾本科植物必需）（1）吸收、運輸形式：硅酸H4SiO4（2）存在形式：非結(jié)晶水SiO2.nH2O化合物（3）生理功能：形成細胞加厚物質(zhì)，禾本科植物莖葉的表皮細胞內(nèi)含量高，可增強抗病蟲及抗倒伏的能力。適量可促進作物生長、增產(chǎn)。（4）缺乏癥：蒸騰加快，生長受阻、易感病、易倒伏。褐斑部分為水稻缺硅317硅（禾本科植物必需）褐斑部分為水稻缺硅318鐵（1）吸收形式：氧化態(tài)鐵（Fe++、Fe+++）（2）存在形式：固定狀態(tài)，不易移動（3）生理功能：酶或輔酶的組分；葉綠素合成所必需；電子傳遞；與固氮有關(guān)（根瘤菌血紅蛋白含鐵）。（4）缺乏癥：幼葉葉脈間缺綠，華北果樹的“黃葉病”（堿性土或石灰質(zhì)土易缺乏）微量元素328鐵微量元素3233339硼（1）吸收形式：BO3=（2）存在形式：不溶態(tài)存在（3）生理功能：參與糖運轉(zhuǎn)與代謝，生殖（花粉形成、花粉管萌發(fā)及受精密切相關(guān)），抑制有毒酚類化合物的合成，促進根系發(fā)育（豆科植物根瘤形成）。（4）缺乏癥：受精不良、子粒減少，根粗短、葉皺縮；莖根尖生長點停止生長、腐爛死亡。湖北甘藍型油菜“花而不實”，華北棉花“蕾而不花黑龍江小麥不結(jié)實，甜菜干腐病，花菜褐腐病，馬鈴薯卷葉病。349硼34缺硼心葉扭曲畸形35缺硼心葉扭曲畸形3510銅（1）吸收形式：Cu+，Cu++（2）存在形式：Cu+、Cu++化合物（3）生理功能：某些氧化的組分、葉綠體中質(zhì)體青的組分、與固氮酶活性有關(guān)。（4）缺乏癥：幼葉先缺綠，干枯、萎焉。3610銅36柑桔缺銅果面產(chǎn)生很多褐斑點37柑桔缺銅果面產(chǎn)生很多褐斑點37

11

鋅（1）吸收形式：Zn++（2）存在形式：Zn++化合物（3）生理功能：某些酶組分，與生長素合成有關(guān)，是許多酶活化劑。（4）缺乏癥：華北蘋果、桃等果樹“小葉癥”、“叢枝癥”，禾谷類“白苗癥”，云南省玉米“花白葉病”。3811鋅38393912錳（1）吸收形式：Mn++（2）存在形式：Mn++化合物（3）生理功能：許多酶活化劑,參與光合作用水光解、葉綠素合成。（4）缺乏癥：先幼葉缺綠，過多毒害細胞。4012錳40梨缺錳葉黃綠脈仍綠41梨缺錳葉黃綠脈仍綠4113

鉬（1）吸收形式：MoO4=（2）存在形式：Mo+5、Mo+6相互轉(zhuǎn)化（3）生理功能：與固氮、硝酸還原有關(guān)。（4）缺乏癥：類似缺氮癥狀4213鉬42434314氯（1）吸收、存在形式：Cl-（2）生理功能：與水光解、細胞分裂有關(guān)，參與細胞滲透勢組成、維持各種生理平衡（3）缺乏癥：葉小、葉尖干枯、根尖棒狀4414氯44454515鎳（1）生理功能：是脲酶、固氮菌脫氫酶組分（2）缺乏癥：葉尖壞死16鈉生理功能：催化C4植物、CAM植物PEP再生，對C3植物有益，可部分替代K+作用，提高細胞液滲透勢。4615鎳46（1）吸收形式：金屬元素以離子形式（K+）,非金屬元素以酸根形式(BO33-、SO42-）（2）存在形式：有機物、無機物、結(jié)合態(tài)（3）生理功能：細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)組成成分，酶的組分或活化劑，與某一代謝有關(guān)。

總結(jié)47（1）吸收形式：金屬元素以離子形式（K+）,非金屬元素以酸N氨基酸、酰胺、蛋白質(zhì)、核苷酸、核酸、輔酶、氨基己糖等的成分P糖的磷酸酯、核苷酸、核酸、輔酶、磷脂、肌醇磷酸等的成分，在有ATP參加的反應中起關(guān)鍵作用K40多種酶的輔助因子，參與氣孔的運動，維持細胞的電中性S半胱氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸、蛋白質(zhì)、硫辛酸、輔酶A、焦磷酸硫胺素、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸等的成分Ca細胞壁胞間層的組分，某些參與ATP和磷脂水解的酶的輔助因子，在代謝的調(diào)節(jié)中充當“第二信使”Mg被參與磷酸轉(zhuǎn)移的大量酶非持異地需要，葉綠素的成分Fe作為細胞色素和非血紅素鐵蛋白組分而參與光合作用、呼吸作用和固氮Mn一些脫氫酶、脫羧酶、激酶、氧化酶、過氧化物酶表現(xiàn)活性所需，被其他陽離子激活的酶非特異地需要，參與光合作用中O2的釋放B間接證據(jù)表明參與碳水化合物的運輸，與某些碳水化合物形成復合體Cu抗壞血酸氧化酶、酪氨酸酶、單胺氧化酶、尿酸酶、細胞色素氧化酶的重要組分，質(zhì)體藍素的成分Zn乙醇脫氫酶、谷氨酸脫氫酶、碳酸酐酶等酶的必須組分Ni尿酶的必須組分Mo硝酸還原酶的組分，為固氮所必需Cl光合作用中O2的釋放所需48N氨基酸、酰胺、蛋白質(zhì)、核苷酸、核酸、輔酶、氨基己糖等的成分化學分析診斷法病癥診斷法體內(nèi)不可移動元素：Ca，B，Cu，S，F(xiàn)e，Mn缺乏癥從幼葉開始體內(nèi)可移動元素：N，P，K，Mg，Zn缺乏癥從老葉開始缺乏時缺綠：Fe（葉綠素合成），Mg（組分），Mn（合成），Cu（質(zhì)體藍素組分），S、N（蛋白質(zhì)合成→葉綠素）加入診斷法四作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷49化學分析診斷法四作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷49一、生物膜選擇透性（SelectivePermeability）

成分流動鑲嵌模型（FluidMosaicModel）外在蛋白（ExtrinsicProtein）內(nèi)在蛋白（IntrinsicProtein）第二節(jié)植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收50一、生物膜第二節(jié)植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收505151流動鑲嵌模型52流動鑲嵌模型52二、細胞對溶質(zhì)的吸收5種類型：簡單擴散：被動離子通道：被動載體運輸：被動、主動離子泵：主動胞飲作用協(xié)助擴散53二、細胞對溶質(zhì)的吸收5種類型：協(xié)助擴散53（一）簡單擴散：溶質(zhì)從濃度高的區(qū)域跨膜移動到濃度低的鄰近區(qū)域（被動運輸）54（一）簡單擴散：溶質(zhì)從濃度高的區(qū)域跨膜移動到濃度低的鄰近區(qū)域離子通道(IonChannel)：是一類內(nèi)在蛋白，橫跨膜兩側(cè)，由化學方式及電化學方式激活，順著電化學勢梯度單向被動地跨質(zhì)膜運輸離子。協(xié)助擴散（被動運輸）、速度快K+、Cl-、Ca2+、NO3-離子通道（二）離子通道：55離子通道(IonChannel)：是一類內(nèi)在蛋白，橫跨膜兩協(xié)助擴散56協(xié)助擴散56載體運輸(CarrierTransport)：質(zhì)膜上的載體蛋白(內(nèi)在蛋白)有選擇地與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復合物，通過載體蛋白構(gòu)象變化，透過質(zhì)膜，把分子或離子釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。（三）載體運輸57載體運輸(CarrierTransport)：質(zhì)膜上的載體1、單向運輸載體：催化分子或離子單方向跨膜運輸，順電化學勢差進行。質(zhì)膜上有Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等單向載體。順電化學勢梯度跨膜轉(zhuǎn)運，不需要細胞提供能量。載體蛋白三種類型581、單向運輸載體：載體蛋白三種類型5859592、同向運輸載體載體蛋白與H+結(jié)合同時又與另一分子或離子(如：Cl-、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖、己糖)結(jié)合，向同一方向運輸3、反向運輸載體載體蛋白與H+結(jié)合同時又與其它分子或離子(如：Na+)結(jié)合，兩者向相反方向運輸602、同向運輸載體60是一種協(xié)助擴散61是一種協(xié)助擴散616262（1）有被動運輸（順電化學勢差，單向載體）、主動運輸（逆電化學勢差，同向和反向載體）（2）載體運輸速度：104~105個/S載體運輸?shù)奶攸c:63（1）有被動運輸（順電化學勢差，單向載體）、主動運輸（逆電化

質(zhì)膜上存在ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動離子的轉(zhuǎn)運。1質(zhì)子泵：質(zhì)膜上H+-ATP酶水解ATP作功，將膜內(nèi)側(cè)H+泵向膜外側(cè)，膜外[H+]升高，產(chǎn)生電化學勢差，它是離子或分子進出細胞的原動力，又稱生電質(zhì)子泵。（四）離子泵運輸：64質(zhì)膜上存在ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動離陽離子可通過通道順電化學勢差進入細胞伴隨H+回流發(fā)生協(xié)同運輸

*共向運輸*反向運輸：離子泵運輸利用H+電化學勢差：65陽離子可通過通道順電化學勢差進入細胞利用H+電化學勢差：656666離子泵運輸（IonPumpTransport）離子泵：H+-ATP酶、Ca2+-ATP酶、H+-焦磷酸酶H+-ATP酶：P型～（質(zhì)膜）、V型～（液泡膜）、F型～（線粒體內(nèi)膜或類囊體膜）Ca2+-ATP酶：PM型～（質(zhì)膜）、V型～（液泡膜）、ER型～（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）H+-焦磷酸酶：位于液泡膜上的H+泵，利用焦磷酸（PPi）中的自由能量，把H+泵入液泡內(nèi)。67離子泵運輸（IonPumpTransport）67

Ca2+

-ATP酶、(Ca2+,Mg2+)–ATP酶催化水解ATP放能，驅(qū)動Ca2+逆電化學勢差從細胞質(zhì)轉(zhuǎn)運到胞壁或液泡中。其活性依賴ATP和Ca2+、Mg2+的結(jié)合。轉(zhuǎn)運1Ca2+出胞質(zhì)同時運2H+入胞質(zhì)。2、鈣泵68Ca2+-ATP酶、(Ca2+,Mg2+

物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折形成囊泡，轉(zhuǎn)移到細胞內(nèi)攝取物質(zhì)及液體的過程，是非選擇性吸收，吸收大分子的可能途徑。

（五）胞飲作用69物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折形成囊泡，膜動轉(zhuǎn)運示意圖

內(nèi)吞作用：細胞外的物質(zhì)通過吞噬(指內(nèi)吞固體)或胞飲(指內(nèi)吞液體)作用進入細胞質(zhì)的過程；

外排作用：將溶酶體或消化泡等囊泡內(nèi)的物質(zhì)釋放到細胞外的過程；

出胞現(xiàn)象：通過出芽胞方式將胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌的過程70膜動轉(zhuǎn)運示意圖

內(nèi)吞作用：細胞外的物質(zhì)通過吞噬(指內(nèi)吞固體)第三節(jié)植物體對礦質(zhì)元素的吸收一根系吸收礦質(zhì)元素的特點⒈植物吸收礦質(zhì)元素與吸收水分的關(guān)系礦質(zhì)吸收和水分吸收的關(guān)系A、相關(guān)性礦質(zhì)必須溶解在水中才能被吸收礦質(zhì)隨水分運輸而被運送到植物體的各個部分礦質(zhì)的吸收導致水勢下降促進水分的吸收水分上升把導管中的無機鹽帶到莖葉中，降低導管中鹽的濃度，從而促進無機鹽的吸收B、相對獨立性二者從吸收比例上無定量關(guān)系礦質(zhì)的吸收多為主動吸收，是植物的選擇吸收，而水分的吸收主要是因蒸騰而引起的被動吸收71第三節(jié)植物體對礦質(zhì)元素的吸收一根系吸收礦質(zhì)元素的特點7對同一溶液中的不同離子的選擇性吸收對同一鹽分中陰陽離子的選擇性吸收

生理酸性鹽—(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。生理堿性鹽—NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤堿性加大。生理中性鹽—NH4NO3，植物吸收陰離子和陽離子量相近，而不改變土壤酸堿性。2、植物吸收礦質(zhì)元素的選擇性72對同一溶液中的不同離子的選擇性吸收2、植物吸收礦質(zhì)元素單鹽毒害—離子拮抗—平衡溶液—單鹽毒害（ToxicityofSingleSalt）：溶液中只含有一種金屬離子對植物起有害作用的現(xiàn)象。離子拮抗作用（IonAntagonism）：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如加人少量其他金屬離子，即能減弱或消除這種單鹽毒害，離子之間的這種作用稱為~~。平衡溶液（BalancedSolution）：將必需的礦質(zhì)元素按一定濃度與比例配制成混合溶液，這種對植物生長有良好作用而無毒害的溶液，稱為~~。3、單鹽毒害和離子拮抗73單鹽毒害—3、單鹽毒害和離子拮抗73土壤中礦質(zhì)元素的存在形式

1水溶性狀態(tài)：易流動和流失，土壤溶液中2吸附狀態(tài)：土壤膠體吸附，不易流動，土壤礦質(zhì)元素的主要存在形式。3

難溶性狀態(tài)：一些分化不完全礦石顆粒，植物難利用，是水溶性和吸附態(tài)礦質(zhì)元素來源三根系對土壤中礦質(zhì)元素的吸收74土壤中礦質(zhì)元素的存在形式三根系對土壤中礦質(zhì)元素的吸收741離子遷移、吸附到根細胞表面：離子交換吸附2

離子通過質(zhì)外體到達內(nèi)皮層以外：擴散3

離子通過共質(zhì)體進入內(nèi)皮層內(nèi)：跨膜4

離子進入導管：被動擴散、主動轉(zhuǎn)運5離子隨導管液轉(zhuǎn)運到各處：集流

（一）根系對土壤溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程751離子遷移、吸附到根細胞表面：離子交換吸附（一）根系對土壤離子從導管周圍的薄壁細胞進入導管76離子從導管周圍的薄壁細胞進入導管767777（二）根系對吸附態(tài)礦質(zhì)元素的吸收

兩種方式：

⑴以水為媒介，從土壤溶液中獲得：常發(fā)生

過程

CO2＋H2OH+＋HCO3-

KHCO3

K+

土粒根78根78（2）不以水為媒介，直接與土壤膠體吸附的離子交換（接觸交換、直接交換）

根

H+

根

K+

K+

土粒

H+

土粒

79（2）不以水為媒介，直接與土壤膠體吸附的離子交換（接觸交換、（三）根系對難溶性礦質(zhì)元素的利用

1、根放出CO2、H2O形成H2CO32、根分泌有機酸

3、通過根際微生物活動80（三）根系對難溶性礦質(zhì)元素的利用80

（一）環(huán)境的溫度：三基點（二）通氣狀況（三）環(huán)境PH值

1直接影響：PH升高，陽離子吸收加強；PH降低陰離子吸收加強。

2間接影響：影響溶解度、微生物活動（四）土壤溶液濃度（五）離子間的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、離子間相互作用的兩重性。

四影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素

81（一）環(huán)境的溫度：三基點四影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素（一）吸收部位：（二）吸收過程：吸附在葉面上（降低表面張力）通過氣孔或角質(zhì)層裂隙進入葉內(nèi)經(jīng)外連絲到達表皮細胞質(zhì)膜轉(zhuǎn)運到細胞內(nèi)部到達葉脈韌皮部（三）影響因素：五、地上部分對礦質(zhì)吸收（根外營養(yǎng)、葉片營養(yǎng)）82（一）吸收部位：五、地上部分對礦質(zhì)吸收82一、運輸形式

金屬元素（離子形式）

非金屬元素（無機物、有機物）1

N：大多根內(nèi)轉(zhuǎn)化為有機氮運輸

⑴氨基酸

⑵

酰胺

⑶

硝酸鹽2

P：H2PO4ˉ、有機磷化物3S：SO42-、少量含硫氨基酸第四節(jié)礦質(zhì)在植物體內(nèi)的分布和運輸83一、運輸形式第四節(jié)礦質(zhì)在植物體內(nèi)的分布和運輸83二運輸途徑：

根表皮到導管徑向運輸（質(zhì)外體、共質(zhì)體）根向上運輸（木質(zhì)部）

葉向下運輸（韌皮部）：可橫向運輸?shù)侥举|(zhì)部

葉向上運輸（韌皮部）：可橫向運輸?shù)侥举|(zhì)部三運輸速度：30~100cm/h四運輸動力：離子進入導管后，主要靠水的集流而運到地上器官，其動力為蒸騰拉力和根壓。84二運輸途徑：8485858686878788881可再利用元素：

存在狀態(tài)為離子態(tài)或不穩(wěn)定化合物可多次利用多分布在生長旺盛處缺乏癥先表現(xiàn)在老葉四、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布891可再利用元素：四、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布892不可再利用元素：

以難溶穩(wěn)定化合物存在只能利用一次、固定不能移動器官越老含量越大缺乏癥先表現(xiàn)在幼葉902不可再利用元素：90第五節(jié)植物的氮代謝一、硝酸鹽的還原硝酸鹽的還原過程：

NRNiRNO3ˉNO2ˉNH3

+2e+2e+2e+2eHNO3→HNO2→H2N2O2

→NH2OH→NH3

（次亞硝酸）（羥氨）（氨）未肯定未肯定91第五節(jié)植物的氮代謝一、硝酸鹽的還原未肯定未肯定911、NR的特點：含三種輔助因子：FAD、Cytb557、MoCo

是氮代謝的關(guān)鍵酶

NRNiRGlu合酶轉(zhuǎn)氨酶

NO3ˉ→NO2ˉ→NH3

→Glu→Gln→其它aa→蛋白質(zhì)

誘導酶：誘導因子是底物NO3ˉ、光葉片或根中的細胞質(zhì)中進行（一）硝酸還原酶（NR）921、NR的特點：（一）硝酸還原酶（NR）922H+

NAD（P）HFAD2Cytb5572MoCoNO2－+H2O

(red)(ox)NAD（P）+FADH22Cytb5572MoCoNO3－

(ox)(red)

2H+

2、NR的催化反應:硝酸還原酶整個酶促反應：

NO3－+NAD(P)H+H++2e－→NO2+NAD(P)++H2O93

*NiR輔基：西羅血紅素、Fe4-S4族

*NiR的還原過程：葉片葉綠體或根的質(zhì)體中進行

光

H+e-

Fd(還原型）NO2ˉ

光反應

Fe4-S4→西羅血紅素

Fd(氧化型）

NiR

NH4++2H2O

NiRNO2-+6Fd(red）+6

e-+8H+→NH4+

+6

Fd(ox）+2H2O

(二）亞硝酸還原酶（NiR)

94*NiR輔基：西羅血紅素、Fe4-S4族(二）亞硝酸生物固氮—某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程。㈠固氮微生物的類型：原核生物

豆科植物的根瘤菌共生固氮微生物非豆科植物的放線菌固氮微生物好氣細菌自生固氮微生物嫌氣細菌藍藻（自生、共生兼?zhèn)洌?/p>

三、生物固氮作用95生物固氮—某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過NaseN2+8e-+8H++16Mg.ATP2NH3

+16Mg.ADP+16Pi+H2

1、固氮酶（Nitrogenase，Nase）的結(jié)構(gòu)Fe蛋白：O2和低溫下不穩(wěn)定

，需ATPNase

Mo–Fe蛋白：有O2不穩(wěn)定（二）固氮作用的機理96

⑴

對分子氧很敏感⑵具有還原多種底物的能力：⑶NH4

+和NH3對Nase的抑制

⒉Nase的特征97⑴對分子氧很敏感⒉Nase的特征97生物固N的條件固N生物:原核生物固N酶系統(tǒng)電子供體（NADH、NADPH）電子載體：鐵氧還蛋白Fd、黃素氧還蛋白FldATP及Mg+2

（1：1）氧的防護機構(gòu)：

呼吸保護、構(gòu)象保護、膜的分隔保護（豆血紅蛋白）氨的合成機構(gòu)溫度:30℃，PH7.298生物固N的條件固N生物:原核生物98

2Mg2+2ATP

Mg·ATP

Fd

鐵蛋白

鉬鐵蛋白

產(chǎn)物

ox

redox

2NH3、H2

Mg·ATP

鐵蛋白red

鉬鐵蛋白

Fd

鐵蛋白

鉬鐵蛋白

基質(zhì)red

oxredN2、8H+

2Mg·ATP*紅粗線條代表電子流

3、固氮酶的催化過程993、固氮酶的催化過程99四、硫酸鹽同化硫的吸收根部SO42-葉SO2硫酸鹽的同化A、活化硫酸根離子ATP+SO42-APS+PPiAPS+ATPPAPS+ADPAPS是硫酸鹽還原的底物，PAPS是活化硫酸鹽在細胞內(nèi)積累的形式B、活化硫酸鹽經(jīng)還原進入含硫氨基酸

ATP-硫酸化酶

APS-激酶

100四、硫酸鹽同化硫的吸收ATP-硫酸化酶APS-激酶100五、磷酸鹽的同化氧化磷酸化（線粒體）光合磷酸化（葉綠體）底物水平磷酸化（細胞質(zhì)）

101五、磷酸鹽的同化氧化磷酸化（線粒體）101一、作物的需肥規(guī)律1、不同作物需肥不同2、同一作物不同生育期需肥不同

需肥臨界期：作物一生中對缺乏礦質(zhì)最敏感的時期，又叫植物營養(yǎng)臨界期。

最高生產(chǎn)效率期：施肥對作物增產(chǎn)效果最好的時期，又叫植物營養(yǎng)最大效率期（一般為生殖生長時期）。

第六節(jié)合理施肥的生理基礎102一、作物的需肥規(guī)律第六節(jié)合理施肥的生理基礎1021形態(tài)指標：葉色、長勢、長相2生理指標：（1）葉中元素的含量：二合理追肥的指標（2）酰胺：ASP（3）酶的活性（4）葉綠素的含量三、施肥增產(chǎn)的原因：1031形態(tài)指標：葉色、長勢、長相二合理追肥的指標（2）酰胺適當灌溉，以水調(diào)肥適當深耕，改善土壤條件改善光照條件控制微生物的有害轉(zhuǎn)化改善施肥方式：根外追肥、深層施肥多種肥料配合使用四提高肥效的措施104適當灌溉，以水調(diào)肥四提高肥效的措施104溶液培養(yǎng)法有哪些類型？用溶液培養(yǎng)植物時應注意哪些事項？如何確定植物必需的礦質(zhì)元素？植物必需的礦質(zhì)元素有哪些生理作用？植物細胞通過哪幾種方式吸收礦質(zhì)元素？為什么說主動轉(zhuǎn)運與被動轉(zhuǎn)運都有膜傳遞蛋白的參與？H+-ATP酶是如何與主動運轉(zhuǎn)相關(guān)的？它還有哪些生理作用？試解釋兩種類型的共運轉(zhuǎn)及單向運轉(zhuǎn)。試述根系吸收礦質(zhì)的特點及主要過程、影響因素。為什么植物缺鈣、鐵時，其缺乏癥首先表現(xiàn)在幼葉上？合理施肥為何能增產(chǎn)？要充分發(fā)揮肥效應該采取哪些措施？思考題105溶液培養(yǎng)法有哪些類型？用溶液培養(yǎng)植物時應注意哪些事項？思考題第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)【重、難點提示】6學時講授必需元素的種類、生理作用；植物細胞及根系吸收、利用礦質(zhì)元素的原理、過程與特點；氮素同化尤其是硝酸鹽的還原過程。礦質(zhì)代謝過程：吸收、轉(zhuǎn)運、同化106第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)【重、難點提示】6學時講授礦質(zhì)代謝過第一節(jié)植物的必需元素及其生理作用一、植物體內(nèi)的元素1、元素組成植物材料105℃水分95—5％干物質(zhì)5—95％有機物90％灰分10%600℃揮發(fā)殘留灰分元素：構(gòu)成灰分的元素，包括大部分的S，全部的P和所有的金屬元素。107第一節(jié)植物的必需元素及其生理作用一、植物體內(nèi)的元素1、現(xiàn)知植物體內(nèi)元素最少有60種C-45％、O-45％、H-6.0％、N-1.5％、S-0.1％灰分元素含量因不同植物種類、器官、年齡、環(huán)境變化較大2、植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量108現(xiàn)知植物體內(nèi)元素最少有60種2、植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量31、根據(jù)含量劃分大量元素(>0.1%干重)

C、H、O、N、K、Ca﹑Mg﹑P、S、Si

微量元素（<0.1%干重）Fe﹑Cl、Mn﹑B﹑Na、Zn﹑Cu﹑Mo﹑Ni、3、植物體內(nèi)元素分類1091、根據(jù)含量劃分3、植物體內(nèi)元素分類4必需元素（19種)非必需元素

2、按必需性劃分110必需元素（19種)2、按必需性劃分51必需元素的確定標準（國際植物營養(yǎng)協(xié)會規(guī)定）⑴缺少該元素植物生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史⑵除去該元素，表現(xiàn)為專一的缺乏癥，該缺乏癥可以預防和恢復。⑶該元素的作用是直接的，而不是因土壤或培養(yǎng)基的物理、化學、微生物條件的改變而產(chǎn)生的間接效果。

二必需元素的確定與研究方法1111必需元素的確定標準（國際植物營養(yǎng)協(xié)會規(guī)定）二必需元主要研究方法：溶液培養(yǎng)法(SolutionCultureMethod)/水培法(WaterCultureMethod)：在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培養(yǎng)法(砂培法)(SandCultureMethod)：用洗凈的石英砂或玻璃球等作為固定支持物，加入含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液來栽培植物的方法。

112主要研究方法：711381149高等植物的必需元素Macro-Nutrient利用形式干重%Micro-nutrient利用形式干重%CCO245FeFe3+、Fe2+0.01OO2、H2O、CO245ClCl-0.01HH2O6MnMn2+0.005NNO3-、NH4+1.5BH3BO30.002KK+1.0ZnZn2+0.002CaCa2+0.5Na

Na+0.001MgMg2+0.2CuCu2+0.0001PH2PO4-、HPO42-0.2MoMoO42-0.0001SSO42-0.1NiNi2+0.0001SiH4SiO4

0.1115高等植物的必需元素Macro-Nutrient利用形式干必需元素的作用：是細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組分和代謝產(chǎn)物是各種生理代謝的調(diào)節(jié)者，參與酶活動起電化學作用，即離子濃度的平衡、膠體的穩(wěn)定、電荷的平衡等三、必需元素的生理作用及缺乏癥116必需元素的作用：三、必需元素的生理作用及缺乏癥11第一組：作為碳水化合物部分的營養(yǎng)N、S第二組：能量貯存及結(jié)構(gòu)完整性的營養(yǎng)P、Si、B第三組：保留離子狀態(tài)的營養(yǎng)K、Ca、Mg、Mn、Cl、Na第四組：參與氧化還原的營養(yǎng)Fe、Zn、Cu、Mo、Ni、根據(jù)必需礦質(zhì)元素的生理功能分組117第一組：作為碳水化合物部分的營養(yǎng)根據(jù)必需礦質(zhì)元素的生理功能分1

氮（占干重1~2%）（1）吸收形式*:

氨態(tài)氮NH4+、硝態(tài)氮NO3-、有機氮（2）存在形式：有機態(tài)氮（3）生理功能：是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、葉綠素、輔酶、激素、維生素等的組分，稱生命元素（4）缺乏癥：植株矮小、生長緩慢、葉黃缺綠，莖細大量元素

1181氮（占干重1~2%）大量元素1311914小麥缺氮馬鈴薯缺氮120小麥缺氮馬鈴薯缺氮152磷（1）吸收形式：HPO42-，H2PO4-（主要）（2）存在形式：多為有機物，（3）生理功能：核酸、磷脂、核苷酸及其衍生物（ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的組分---代謝元素利于糖運輸、細胞分裂、分生組織的增長（4）缺乏癥：1、影響細胞分裂、蛋白質(zhì)合成受阻、生長緩慢、植株矮小、葉色暗綠，有時莖紫紅（糖運輸受阻）2、開花期和成熟期延遲、產(chǎn)量降低、抗性減弱1212磷16白菜缺磷油菜缺磷122白菜缺磷油菜缺磷17玉米缺磷大麥缺磷123玉米缺磷大麥缺磷183鉀

（含量最高金屬元素，占1%）（1）吸收形式和存在形式：K+，部分呈吸附狀態(tài)，存在于生命活動最活躍的部位（2）生理功能：1、酶的輔基或活化劑2、形成細胞膨脹和維持細胞電中性3、促進糖類的合成和運輸4、影響氣孔開放（3）缺乏癥：莖桿易倒伏，葉干枯或葉緣焦枯、壞死，老葉開始。1243鉀1912520正常玉米葉及缺N、P、K的葉片126正常玉米葉及缺N、P、K的葉片214硫（占干重0.2%）（1）吸收形式：SO42-（2）存在形式：多為有機物，少為SO42-（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、鐵硫蛋白、谷胱甘肽的組分。（4）缺乏癥：幼葉先開始發(fā)黃，不可再利用元素1274硫（占干重0.2%）22缺硫柑桔葉黃化128缺硫柑桔葉黃化235鈣（占干重0.5%）（1）吸收形式：Ca++（2）存在形式：Ca++、難溶鹽、結(jié)合態(tài)（3）生理功能：酶活化劑、細胞壁形成、解毒(與草酸形成草酸鈣）、穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)、延緩衰老、抗?。ㄓ兄谟鷤M織形成）第二信使作用（鈣調(diào)素）。（4）缺乏癥：幼葉先皺縮變形、呈鉤形、頂芽潰爛壞死，為不可再利用元素。1295鈣（占干重0.5%）241302513126花椰菜缺鈣葉緣干枯132花椰菜缺鈣葉緣干枯27133286鎂（1）吸收形式：Mg++（2）存在形式：Mg++、有機化合物（3）生理功能：酶的活化劑、葉綠素的組分、與RNA、DNA、蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。（4）缺乏癥：老葉先開始缺綠，為可再利用元素。1346鎂29花椰菜缺鎂下位葉失綠135花椰菜缺鎂下位葉失綠307硅（禾本科植物必需）（1）吸收、運輸形式：硅酸H4SiO4（2）存在形式：非結(jié)晶水SiO2.nH2O化合物（3）生理功能：形成細胞加厚物質(zhì)，禾本科植物莖葉的表皮細胞內(nèi)含量高，可增強抗病蟲及抗倒伏的能力。適量可促進作物生長、增產(chǎn)。（4）缺乏癥：蒸騰加快，生長受阻、易感病、易倒伏。褐斑部分為水稻缺硅1367硅（禾本科植物必需）褐斑部分為水稻缺硅318鐵（1）吸收形式：氧化態(tài)鐵（Fe++、Fe+++）（2）存在形式：固定狀態(tài)，不易移動（3）生理功能：酶或輔酶的組分；葉綠素合成所必需；電子傳遞；與固氮有關(guān)（根瘤菌血紅蛋白含鐵）。（4）缺乏癥：幼葉葉脈間缺綠，華北果樹的“黃葉病”（堿性土或石灰質(zhì)土易缺乏）微量元素1378鐵微量元素32138339硼（1）吸收形式：BO3=（2）存在形式：不溶態(tài)存在（3）生理功能：參與糖運轉(zhuǎn)與代謝，生殖（花粉形成、花粉管萌發(fā)及受精密切相關(guān)），抑制有毒酚類化合物的合成，促進根系發(fā)育（豆科植物根瘤形成）。（4）缺乏癥：受精不良、子粒減少，根粗短、葉皺縮；莖根尖生長點停止生長、腐爛死亡。湖北甘藍型油菜“花而不實”，華北棉花“蕾而不花黑龍江小麥不結(jié)實，甜菜干腐病，花菜褐腐病，馬鈴薯卷葉病。1399硼34缺硼心葉扭曲畸形140缺硼心葉扭曲畸形3510銅（1）吸收形式：Cu+，Cu++（2）存在形式：Cu+、Cu++化合物（3）生理功能：某些氧化的組分、葉綠體中質(zhì)體青的組分、與固氮酶活性有關(guān)。（4）缺乏癥：幼葉先缺綠，干枯、萎焉。14110銅36柑桔缺銅果面產(chǎn)生很多褐斑點142柑桔缺銅果面產(chǎn)生很多褐斑點37

11

鋅（1）吸收形式：Zn++（2）存在形式：Zn++化合物（3）生理功能：某些酶組分，與生長素合成有關(guān)，是許多酶活化劑。（4）缺乏癥：華北蘋果、桃等果樹“小葉癥”、“叢枝癥”，禾谷類“白苗癥”，云南省玉米“花白葉病”。14311鋅381443912錳（1）吸收形式：Mn++（2）存在形式：Mn++化合物（3）生理功能：許多酶活化劑,參與光合作用水光解、葉綠素合成。（4）缺乏癥：先幼葉缺綠，過多毒害細胞。14512錳40梨缺錳葉黃綠脈仍綠146梨缺錳葉黃綠脈仍綠4113

鉬（1）吸收形式：MoO4=（2）存在形式：Mo+5、Mo+6相互轉(zhuǎn)化（3）生理功能：與固氮、硝酸還原有關(guān)。（4）缺乏癥：類似缺氮癥狀14713鉬421484314氯（1）吸收、存在形式：Cl-（2）生理功能：與水光解、細胞分裂有關(guān)，參與細胞滲透勢組成、維持各種生理平衡（3）缺乏癥：葉小、葉尖干枯、根尖棒狀14914氯441504515鎳（1）生理功能：是脲酶、固氮菌脫氫酶組分（2）缺乏癥：葉尖壞死16鈉生理功能：催化C4植物、CAM植物PEP再生，對C3植物有益，可部分替代K+作用，提高細胞液滲透勢。15115鎳46（1）吸收形式：金屬元素以離子形式（K+）,非金屬元素以酸根形式(BO33-、SO42-）（2）存在形式：有機物、無機物、結(jié)合態(tài)（3）生理功能：細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)組成成分，酶的組分或活化劑，與某一代謝有關(guān)。

總結(jié)152（1）吸收形式：金屬元素以離子形式（K+）,非金屬元素以酸N氨基酸、酰胺、蛋白質(zhì)、核苷酸、核酸、輔酶、氨基己糖等的成分P糖的磷酸酯、核苷酸、核酸、輔酶、磷脂、肌醇磷酸等的成分，在有ATP參加的反應中起關(guān)鍵作用K40多種酶的輔助因子，參與氣孔的運動，維持細胞的電中性S半胱氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸、蛋白質(zhì)、硫辛酸、輔酶A、焦磷酸硫胺素、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸等的成分Ca細胞壁胞間層的組分，某些參與ATP和磷脂水解的酶的輔助因子，在代謝的調(diào)節(jié)中充當“第二信使”Mg被參與磷酸轉(zhuǎn)移的大量酶非持異地需要，葉綠素的成分Fe作為細胞色素和非血紅素鐵蛋白組分而參與光合作用、呼吸作用和固氮Mn一些脫氫酶、脫羧酶、激酶、氧化酶、過氧化物酶表現(xiàn)活性所需，被其他陽離子激活的酶非特異地需要，參與光合作用中O2的釋放B間接證據(jù)表明參與碳水化合物的運輸，與某些碳水化合物形成復合體Cu抗壞血酸氧化酶、酪氨酸酶、單胺氧化酶、尿酸酶、細胞色素氧化酶的重要組分，質(zhì)體藍素的成分Zn乙醇脫氫酶、谷氨酸脫氫酶、碳酸酐酶等酶的必須組分Ni尿酶的必須組分Mo硝酸還原酶的組分，為固氮所必需Cl光合作用中O2的釋放所需153N氨基酸、酰胺、蛋白質(zhì)、核苷酸、核酸、輔酶、氨基己糖等的成分化學分析診斷法病癥診斷法體內(nèi)不可移動元素：Ca，B，Cu，S，F(xiàn)e，Mn缺乏癥從幼葉開始體內(nèi)可移動元素：N，P，K，Mg，Zn缺乏癥從老葉開始缺乏時缺綠：Fe（葉綠素合成），Mg（組分），Mn（合成），Cu（質(zhì)體藍素組分），S、N（蛋白質(zhì)合成→葉綠素）加入診斷法四作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷154化學分析診斷法四作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷49一、生物膜選擇透性（SelectivePermeability）

成分流動鑲嵌模型（FluidMosaicModel）外在蛋白（ExtrinsicProtein）內(nèi)在蛋白（IntrinsicProtein）第二節(jié)植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收155一、生物膜第二節(jié)植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收5015651流動鑲嵌模型157流動鑲嵌模型52二、細胞對溶質(zhì)的吸收5種類型：簡單擴散：被動離子通道：被動載體運輸：被動、主動離子泵：主動胞飲作用協(xié)助擴散158二、細胞對溶質(zhì)的吸收5種類型：協(xié)助擴散53（一）簡單擴散：溶質(zhì)從濃度高的區(qū)域跨膜移動到濃度低的鄰近區(qū)域（被動運輸）159（一）簡單擴散：溶質(zhì)從濃度高的區(qū)域跨膜移動到濃度低的鄰近區(qū)域離子通道(IonChannel)：是一類內(nèi)在蛋白，橫跨膜兩側(cè)，由化學方式及電化學方式激活，順著電化學勢梯度單向被動地跨質(zhì)膜運輸離子。協(xié)助擴散（被動運輸）、速度快K+、Cl-、Ca2+、NO3-離子通道（二）離子通道：160離子通道(IonChannel)：是一類內(nèi)在蛋白，橫跨膜兩協(xié)助擴散161協(xié)助擴散56載體運輸(CarrierTransport)：質(zhì)膜上的載體蛋白(內(nèi)在蛋白)有選擇地與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復合物，通過載體蛋白構(gòu)象變化，透過質(zhì)膜，把分子或離子釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。（三）載體運輸162載體運輸(CarrierTransport)：質(zhì)膜上的載體1、單向運輸載體：催化分子或離子單方向跨膜運輸，順電化學勢差進行。質(zhì)膜上有Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等單向載體。順電化學勢梯度跨膜轉(zhuǎn)運，不需要細胞提供能量。載體蛋白三種類型1631、單向運輸載體：載體蛋白三種類型58164592、同向運輸載體載體蛋白與H+結(jié)合同時又與另一分子或離子(如：Cl-、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖、己糖)結(jié)合，向同一方向運輸3、反向運輸載體載體蛋白與H+結(jié)合同時又與其它分子或離子(如：Na+)結(jié)合，兩者向相反方向運輸1652、同向運輸載體60是一種協(xié)助擴散166是一種協(xié)助擴散6116762（1）有被動運輸（順電化學勢差，單向載體）、主動運輸（逆電化學勢差，同向和反向載體）（2）載體運輸速度：104~105個/S載體運輸?shù)奶攸c:168（1）有被動運輸（順電化學勢差，單向載體）、主動運輸（逆電化

質(zhì)膜上存在ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動離子的轉(zhuǎn)運。1質(zhì)子泵：質(zhì)膜上H+-ATP酶水解ATP作功，將膜內(nèi)側(cè)H+泵向膜外側(cè)，膜外[H+]升高，產(chǎn)生電化學勢差，它是離子或分子進出細胞的原動力，又稱生電質(zhì)子泵。（四）離子泵運輸：169質(zhì)膜上存在ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動離陽離子可通過通道順電化學勢差進入細胞伴隨H+回流發(fā)生協(xié)同運輸

*共向運輸*反向運輸：離子泵運輸利用H+電化學勢差：170陽離子可通過通道順電化學勢差進入細胞利用H+電化學勢差：6517166離子泵運輸（IonPumpTransport）離子泵：H+-ATP酶、Ca2+-ATP酶、H+-焦磷酸酶H+-ATP酶：P型～（質(zhì)膜）、V型～（液泡膜）、F型～（線粒體內(nèi)膜或類囊體膜）Ca2+-ATP酶：PM型～（質(zhì)膜）、V型～（液泡膜）、ER型～（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）H+-焦磷酸酶：位于液泡膜上的H+泵，利用焦磷酸（PPi）中的自由能量，把H+泵入液泡內(nèi)。172離子泵運輸（IonPumpTransport）67

Ca2+

-ATP酶、(Ca2+,Mg2+)–ATP酶催化水解ATP放能，驅(qū)動Ca2+逆電化學勢差從細胞質(zhì)轉(zhuǎn)運到胞壁或液泡中。其活性依賴ATP和Ca2+、Mg2+的結(jié)合。轉(zhuǎn)運1Ca2+出胞質(zhì)同時運2H+入胞質(zhì)。2、鈣泵173Ca2+-ATP酶、(Ca2+,Mg2+

物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折形成囊泡，轉(zhuǎn)移到細胞內(nèi)攝取物質(zhì)及液體的過程，是非選擇性吸收，吸收大分子的可能途徑。

（五）胞飲作用174物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折形成囊泡，膜動轉(zhuǎn)運示意圖

內(nèi)吞作用：細胞外的物質(zhì)通過吞噬(指內(nèi)吞固體)或胞飲(指內(nèi)吞液體)作用進入細胞質(zhì)的過程；

外排作用：將溶酶體或消化泡等囊泡內(nèi)的物質(zhì)釋放到細胞外的過程；

出胞現(xiàn)象：通過出芽胞方式將胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌的過程175膜動轉(zhuǎn)運示意圖

內(nèi)吞作用：細胞外的物質(zhì)通過吞噬(指內(nèi)吞固體)第三節(jié)植物體對礦質(zhì)元素的吸收一根系吸收礦質(zhì)元素的特點⒈植物吸收礦質(zhì)元素與吸收水分的關(guān)系礦質(zhì)吸收和水分吸收的關(guān)系A、相關(guān)性礦質(zhì)必須溶解在水中才能被吸收礦質(zhì)隨水分運輸而被運送到植物體的各個部分礦質(zhì)的吸收導致水勢下降促進水分的吸收水分上升把導管中的無機鹽帶到莖葉中，降低導管中鹽的濃度，從而促進無機鹽的吸收B、相對獨立性二者從吸收比例上無定量關(guān)系礦質(zhì)的吸收多為主動吸收，是植物的選擇吸收，而水分的吸收主要是因蒸騰而引起的被動吸收176第三節(jié)植物體對礦質(zhì)元素的吸收一根系吸收礦質(zhì)元素的特點7對同一溶液中的不同離子的選擇性吸收對同一鹽分中陰陽離子的選擇性吸收

生理酸性鹽—(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。生理堿性鹽—NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤堿性加大。生理中性鹽—NH4NO3，植物吸收陰離子和陽離子量相近，而不改變土壤酸堿性。2、植物吸收礦質(zhì)元素的選擇性177對同一溶液中的不同離子的選擇性吸收2、植物吸收礦質(zhì)元素單鹽毒害—離子拮抗—平衡溶液—單鹽毒害（ToxicityofSingleSalt）：溶液中只含有一種金屬離子對植物起有害作用的現(xiàn)象。離子拮抗作用（IonAntagonism）：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如加人少量其他金屬離子，即能減弱或消除這種單鹽毒害，離子之間的這種作用稱為~~。平衡溶液（BalancedSolution）：將必需的礦質(zhì)元素按一定濃度與比例配制成混合溶液，這種對植物生長有良好作用而無毒害的溶液，稱為~~。3、單鹽毒害和離子拮抗178單鹽毒害—3、單鹽毒害和離子拮抗73土壤中礦質(zhì)元素的存在形式

1水溶性狀態(tài)：易流動和流失，土壤溶液中2吸附狀態(tài)：土壤膠體吸附，不易流動，土壤礦質(zhì)元素的主要存在形式。3

難溶性狀態(tài)：一些分化不完全礦石顆粒，植物難利用，是水溶性和吸附態(tài)礦質(zhì)元素來源三根系對土壤中礦質(zhì)元素的吸收179土壤中礦質(zhì)元素的存在形式三根系對土壤中礦質(zhì)元素的吸收741離子遷移、吸附到根細胞表面：離子交換吸附2

離子通過質(zhì)外體到達內(nèi)皮層以外：擴散3

離子通過共質(zhì)體進入內(nèi)皮層內(nèi)：跨膜4

離子進入導管：被動擴散、主動轉(zhuǎn)運5離子隨導管液轉(zhuǎn)運到各處：集流

（一）根系對土壤溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程1801離子遷移、吸附到根細胞表面：離子交換吸附（一）根系對土壤離子從導管周圍的薄壁細胞進入導管181離子從導管周圍的薄壁細胞進入導管7618277（二）根系對吸附態(tài)礦質(zhì)元素的吸收

兩種方式：

⑴以水為媒介，從土壤溶液中獲得：常發(fā)生

過程

CO2＋H2OH+＋HCO3-

KHCO3

K+

土粒根183根78（2）不以水為媒介，直接與土壤膠體吸附的離子交換（接觸交換、直接交換）

根

H+

根

K+

K+

土粒

H+

土粒

184（2）不以水為媒介，直接與土壤膠體吸附的離子交換（接觸交換、（三）根系對難溶性礦質(zhì)元素的利用

1、根放出CO2、H2O形成H2CO32、根分泌有機酸

3、通過根際微生物活動185（三）根系對難溶性礦質(zhì)元素的利用80

（一）環(huán)境的溫度：三基點（二）通氣狀況（三）環(huán)境PH值

1直接影響：PH升高，陽離子吸收加強；PH降低陰離子吸收加強。

2間接影響：影響溶解度、微生物活動（四）土壤溶液濃度（五）離子間的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、離子間相互作用的兩重性。

四影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素

186（一）環(huán)境的溫度：三基點四影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素（一）吸收部位：（二）吸收過程：吸附在葉面上（降低表面張力）通過氣孔或角質(zhì)層裂隙進入葉內(nèi)經(jīng)外連絲到達表皮細胞質(zhì)膜轉(zhuǎn)運到細胞內(nèi)部到達葉脈韌皮部（三）影響因素：五、地上部分對礦質(zhì)吸收（根外營養(yǎng)、葉片營養(yǎng)）187（一）吸收部位：五、地上部分對礦質(zhì)吸收82一、運輸形式

金屬元素（離子形式）

非金屬元素（無機物、有機物）1

N：大多根內(nèi)轉(zhuǎn)化為有機氮運輸

⑴氨基酸

⑵

酰胺

⑶

硝酸鹽2

P：H2PO4ˉ、有機磷化物3S：SO42-、少量含硫氨基酸第四節(jié)礦質(zhì)在植物體內(nèi)的分布和運輸188一、運輸形式第四節(jié)礦質(zhì)在植物體內(nèi)的分布和運輸83二運輸途徑：

根表皮到導管徑向運輸（質(zhì)外體、共質(zhì)體）根向上運輸（木質(zhì)部）

葉向下運輸（韌皮部）：可橫向運輸?shù)侥举|(zhì)部

葉向上運輸（韌皮部）：可橫向運輸?shù)侥举|(zhì)部三運輸速度：30~100cm/h四運輸動力：離子進入導管后，主要靠水的集流而運到地上器官，其動力為蒸騰拉力和根壓。189二運輸途徑：84190851918619287193881可再利用元素：

存在狀態(tài)為離子態(tài)或不穩(wěn)定化合物可多次利用多分布在生長旺盛處缺乏癥先表現(xiàn)在老葉四、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布1941可再利用元素：四、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分布892不可再利用元素：

以難溶穩(wěn)定化合物存在只能利用一次、固定不能移動器官越老含量越大缺乏癥先表現(xiàn)在幼葉1952不可再利用元素：90第五節(jié)植物的氮代謝一、硝酸鹽的還原硝酸鹽的還原過程：

NRNiRNO3ˉNO2ˉNH3

+2e+2e+2e+2eHNO3→HNO2→H2N2O2

→NH2OH→NH3

（次亞硝酸）（羥氨）（氨）未肯定未肯定196第五節(jié)植物的氮代謝一、硝酸鹽的還原未肯定未肯定911、NR的特點：含三種輔助因子：FAD、Cytb557、MoCo

是氮代謝的關(guān)鍵酶

NRNiRGlu合酶轉(zhuǎn)氨酶

NO3ˉ→NO2ˉ→NH3

→Glu→Gln→其它aa→蛋白質(zhì)

誘導酶：誘導因子是底物NO3ˉ、光葉片或根中的細胞質(zhì)中進行（一）硝酸還原酶（NR）1971、NR的特點：（一）硝酸還原酶（NR）922H+

NAD（P）HFAD2Cytb5572MoCoNO2－+H2O

(red)(ox)NAD（P）+FADH22Cytb5572MoCoNO3－

(ox)(red)

2H+

2、NR的催化反應:硝酸還原酶整個酶促反應：

NO3－+NAD(P)H+H++2e－→NO2+NAD(P)++H2O198

*NiR輔基：西羅血紅素、Fe4-S4族

*NiR的還原過程：葉片葉綠體或根的質(zhì)體中進行

光

H+e-