屠宰后肉的變化課件

第五章屠宰后肉的變化孔保華

第五章屠宰后肉的變化1引言

熱鮮肉→肉的尸僵→解僵成熟→自體酶解→腐敗變質(zhì)

muscletomeat

動(dòng)物剛屠宰后，肉溫還沒有散失，柔軟具有較小彈性，這種處于生鮮狀態(tài)的肉稱作熱鮮肉。經(jīng)過一定時(shí)間，肉的伸展性消失，肉體變?yōu)榻┯矤顟B(tài)，這種現(xiàn)象稱為死后僵直（rigormortis）,此時(shí)肉加熱食用是很硬的，而且持水性也差，因此加熱后重量損失很大，不適于加工。

引言熱鮮肉→肉的尸僵→解僵成熟→自體酶解→腐敗變質(zhì)2

繼續(xù)貯藏，其僵直情況會(huì)緩解，經(jīng)過自身解僵，肉又變得柔軟起來，同時(shí)持水性增加，風(fēng)味提高，所以在利用肉時(shí)，一般應(yīng)解僵后再使用，此過程稱作肉的成熟（conditioning）。成熟肉在不良條件下貯存，經(jīng)酶和微生物作用分解變質(zhì)稱作肉的腐?。╬utrefaction）。屠宰后肉的變化，即包括上述肉的尸僵、肉的成熟、肉的腐敗三個(gè)連續(xù)變化過程。在肉品工業(yè)生產(chǎn)中，要控制尸僵、促進(jìn)成熟、防止腐敗。繼續(xù)貯藏，其僵直情況會(huì)緩解，經(jīng)過自身解3第一節(jié)肌肉收縮的機(jī)制第二節(jié)肉的僵直第三節(jié)肉的成熟第四節(jié)肉的腐敗變質(zhì)第一節(jié)肌肉收縮的機(jī)制4肌肉收縮的基本單位肌肉收縮與松弛的生物化學(xué)機(jī)制第一節(jié)肌肉收縮的機(jī)制肌肉收縮的基本單位第一節(jié)肌肉收縮的機(jī)制5肌肉收縮的基本單位

肌肉收縮的基本單位

6在每一條肌球蛋白粗絲的周圍，有六對肌動(dòng)蛋白纖絲，圍繞排列而構(gòu)成六方格狀結(jié)構(gòu)。在每個(gè)肌球蛋白粗絲的周圍，有放射狀的突起，這些突起呈螺旋狀排列，每六個(gè)突起排列位置恰好旋轉(zhuǎn)一周。在突起上含有ATP酶的活性中心的重酶解肌球蛋白，并能和F─肌動(dòng)蛋白結(jié)合。粗絲和細(xì)絲不是永久性結(jié)合的，由于某些因素會(huì)產(chǎn)生離合狀態(tài)，便產(chǎn)生肌肉的伸縮。即所說的肌肉收縮和松弛。在每一條肌球蛋白粗絲的周圍，有六對肌動(dòng)蛋白纖絲，圍繞排列而構(gòu)7肌肉收縮包括以下四種主要因子（1）收縮因子肌球蛋白（myosin）、肌動(dòng)蛋白（actin）、原肌球蛋白（tropomyosin）和肌原蛋白（troponin）。（2）能源ATP（3）調(diào)節(jié)因子初級調(diào)節(jié)因子─鈣離子，次級調(diào)節(jié)因子─原肌球蛋白和肌原蛋白。

（4）疏松因子肌質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)（sarcoplasmicreticulumsystem）和鈣離子泵。肌肉收縮包括以下四種主要因子（1）收縮因子肌球蛋白（myo8屠宰后肉的變化課件9屠宰后肉的變化課件10屠宰后肉的變化課件11屠宰后肉的變化課件12

13生活的肌肉處于靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)，由于Mg和ATP形成復(fù)合體的存在，防礙了肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白粗絲突起端的結(jié)合。肌原纖維周圍糖原的無氧酵解和線粒體內(nèi)進(jìn)行的三羧酸循環(huán)，使ATP不斷產(chǎn)生，以供應(yīng)肌肉收縮之用。肌球蛋白頭是一種ATP酶，這種酶的激活需要Ca2+的激活。生活的肌肉處于靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)，由于Mg和ATP形成復(fù)合體的存在，14神經(jīng)沖動(dòng)→肌內(nèi)膜→肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+→

→使肌動(dòng)蛋白暴露與肌球蛋白結(jié)合位點(diǎn)→使ATP酶活化→ATP分解產(chǎn)生能量→肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合→收縮神經(jīng)沖動(dòng)→肌內(nèi)膜→肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+→15★肌肉收縮時(shí)首先由神經(jīng)系統(tǒng)（運(yùn)動(dòng)神經(jīng)）傳遞信號，來自大腦的信息經(jīng)神經(jīng)纖維傳到肌原纖維膜產(chǎn)生去極化作用，神經(jīng)沖動(dòng)沿著T小管進(jìn)入肌原纖維，可促使肌質(zhì)網(wǎng)將Ca2+釋放到肌漿中。★進(jìn)入肌漿中的Ca2+濃度從10-7

Mol增高到10-5

Mol時(shí)，鈣離子即與細(xì)絲的肌原蛋白鈣結(jié)合亞基（TnC）結(jié)合，引起肌原蛋白三個(gè)亞單位構(gòu)型發(fā)生變化，使原肌球蛋白更深地移向肌動(dòng)蛋白的螺旋槽內(nèi)，從而暴露出肌動(dòng)蛋白纖絲上能與肌球蛋白頭部結(jié)合的位點(diǎn)。★肌肉收縮時(shí)首先由神經(jīng)系統(tǒng)（運(yùn)動(dòng)神經(jīng)）傳遞信號，來自大腦的信16★鈣離子可以使ATP從其惰性的Mg--ATP復(fù)合物中游離出來，并刺激肌球蛋白的ATP酶，使其活化?！顰TP酶被活化后，將ATP分解為ADP+Pi+能量，同時(shí)肌球蛋白纖絲的突起端點(diǎn)與肌動(dòng)蛋白纖絲結(jié)合，形成收縮狀態(tài)的肌動(dòng)球蛋白。★鈣離子可以使ATP從其惰性的Mg--ATP復(fù)合物中游離出來17★當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)產(chǎn)生的動(dòng)作電位消失，通過肌質(zhì)網(wǎng)鈣泵作用，肌漿中的鈣離子被收回。肌原蛋白鈣結(jié)合亞基（TN-C）失去Ca2+，肌原蛋白抑制亞基（TN-l）又開始起控制作用?！?/p>

ATP與Mg形成復(fù)合物，且與肌球蛋白頭部結(jié)合。而細(xì)絲上的原肌球蛋白分子又從肌動(dòng)蛋白螺旋溝中移出，擋往了肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白結(jié)合的位點(diǎn)，形成肌肉的松馳狀態(tài)。如果ATP供應(yīng)不足，則肌球蛋白頭部與肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)不能脫離，使肌原纖維一直處于收縮狀態(tài)，這就形成尸僵?！锂?dāng)神經(jīng)沖動(dòng)產(chǎn)生的動(dòng)作電位消失，通過肌質(zhì)網(wǎng)鈣泵作用，肌漿中18一、屠宰后肌肉糖原的酵解二、死后僵直的機(jī)制三、死后僵直的過程四、死后僵直的類型五、冷收縮及解凍僵直收縮六、尸僵和保水性的關(guān)系七、尸僵開始和持續(xù)時(shí)間第二節(jié)肉的僵直一、屠宰后肌肉糖原的酵解第二節(jié)肉的僵直19屠宰后的肉尸（胴體）經(jīng)過一定時(shí)間，肉的伸展性逐漸消失，由弛緩變?yōu)榫o張，無光澤，關(guān)節(jié)不活動(dòng)，呈現(xiàn)僵硬狀態(tài)，叫作尸僵。尸僵的肉硬度大，加熱時(shí)不易煮熟，有粗糙感，肉汁流失多，缺乏風(fēng)味，不具備可食肉的特征。這樣的肉從相對意義上講不適于加工和烹調(diào)。尸僵的定義屠宰后的肉尸（胴體）經(jīng)過一定時(shí)間，肉的伸展性逐漸消失，由弛緩20

一、屠宰后肌肉糖原的酵解

糖酵解作用

酸性極限pH值一、屠宰后肌肉糖原的酵解21

糖酵解作用動(dòng)物屠宰以后，糖原的含量會(huì)逐漸減少，動(dòng)物死后血液循環(huán)停止，供給肌肉的氧氣也就中斷了，其結(jié)果促進(jìn)糖的無氧酵解過程，糖原形成乳酸，直至下降到抑制糖酵解酶的活性為止。有氧代謝，一個(gè)葡萄糖可產(chǎn)生39個(gè)ATP，而糖酵解作用，一個(gè)葡萄糖可產(chǎn)生3個(gè)ATP，使能量的產(chǎn)生大大減少。糖酵解作用動(dòng)物屠宰以后，糖原的含量會(huì)逐漸減少，動(dòng)物死后血液22屠宰后肉的變化課件23酸性極限pH值一般活體肌肉的pH值保持中性（7.0～7.2），死后由于糖原酵解生成乳酸，肉的pH值逐漸下降，一直到阻止糖原酵解酶的活性為止，這個(gè)pH值稱極限pH值。酸性極限pH值一般活體肌肉的pH值保持中性（7.0～7.2）24哺乳動(dòng)物肌肉的極限pH值為5.4～5.5之間，達(dá)到極限pH值時(shí)大部分糖原已被消耗，這時(shí)即使殘留少量糖原，由于糖酵解酶的鈍化，也不能繼續(xù)分解了。肉的pH值下降對微生物，特別是對細(xì)菌的繁殖有抑制作用，所以從這個(gè)意義來說，死后肌肉pH值的下降，對肉的加工質(zhì)量有十分重要的意義。哺乳動(dòng)物肌肉的極限pH值為5.4～5.5之間，達(dá)到極限pH值25宰后極限pH值的影響因素

與宰前狀況有關(guān)如果在屠宰前劇烈運(yùn)動(dòng)，或注射腎上腺素，那么這時(shí)的糖原含量就會(huì)減少。如果這時(shí)候屠宰，死后繼續(xù)消耗糖原，肉就會(huì)產(chǎn)生高極限pH值。

與牲畜的種類、不同的部位及個(gè)體的差異等內(nèi)在因素有關(guān)，

受屠宰前是否注射藥物、環(huán)境的溫度等外界因素影響。環(huán)境溫度越高，pH值變化越快。

宰后極限pH值的影響因素與宰前狀況有關(guān)26二、死后僵直的機(jī)制※ATP減少動(dòng)物死之后，呼吸停止了，供給肌肉的氧氣也就中斷了，此時(shí)其糖原不再像有氧時(shí)最終氧化成CO2和H2O，而是在缺氧情況下經(jīng)糖酵解產(chǎn)生乳酸。在正常有氧條件下，每個(gè)葡萄糖單位可氧化生成39個(gè)分子ATP，而經(jīng)過糖酵解只能生成3分子ATP，ATP的供應(yīng)受阻。然而體內(nèi)ATP的消耗，由于肌漿中ATP酶的作用卻在繼續(xù)進(jìn)行，因此動(dòng)物死后，ATP的含量迅速下降。二、死后僵直的機(jī)制※ATP減少動(dòng)物死之后，呼吸停止了，供27※

肌質(zhì)網(wǎng)破裂

ATP的減少及pH值的下降，使肌質(zhì)網(wǎng)功能失常，發(fā)生崩解，肌質(zhì)網(wǎng)失去鈣泵的作用，內(nèi)部保存的鈣離子被放出，致使Ca2+濃度增高，促使粗絲中的肌球蛋白ATP酶活化，更加快了ATP的減少，結(jié)果肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白結(jié)合形成肌動(dòng)球蛋白，引起肌肉收縮表現(xiàn)出肉尸僵硬。※反應(yīng)不可逆這種情況下由于ATP不斷減少，所以反應(yīng)是不可逆的，則引起永久性的收縮?！≠|(zhì)網(wǎng)破裂ATP的減少及pH值的下降，使肌質(zhì)網(wǎng)功能失28三、死后僵直的過程

動(dòng)物死后僵直的過程分為三個(gè)階段：

◆遲滯期:從屠宰后到開始出現(xiàn)僵直現(xiàn)象為止，即肌肉的彈性以非常緩慢的速度進(jìn)展階段，稱為遲滯期；◆急速期:隨著彈性的迅速消失出現(xiàn)僵硬階段叫急速期◆僵硬后期:最后形成延伸性非常小的一定狀態(tài)而停止叫僵硬后期。到最后階段肌肉的硬度可增加到原來的10～40倍，并保持較長時(shí)間。

三、死后僵直的過程

動(dòng)物死后僵直的過程分為三個(gè)階段：29圖3─7死后僵直期肌肉物理和化學(xué)的變化

（牛肉37℃下）圖3─7死后僵直期肌肉物理和化學(xué)的變化

（牛肉37℃下）30肌肉死后僵直過程與肌肉中的ATP下降速度有著密切的關(guān)系。在遲滯時(shí)期，肌肉中ATP的含量幾乎恒定，這是由于肌肉中還存在另一種高能磷酸化合物──磷酸肌酸（CP），在磷酸激酶的作用下，由ADP再合成ATP，而磷酸肌酸變成肌酸：

ADP+CP=肌酸+ATP

在此時(shí)期，細(xì)絲還能在粗絲中滑動(dòng)，肌肉比較柔軟，這一時(shí)期與ATP的貯量及磷酸肌酸的貯量有關(guān)。隨著磷酸肌酸的消耗殆盡，使ATP的形成主要依賴糖酵解，使ATP迅速下降而進(jìn)入急速期。當(dāng)ATP降低至原含量的15%～20%時(shí)，肉的延伸性消失而進(jìn)入僵直后期。肌肉死后僵直過程與肌肉中的ATP下降速度有著密切的關(guān)系。在遲31動(dòng)物屠宰之后磷酸肌酸與pH值迅速下降，而ATP在磷酸肌酸降到一定水平之前尚維持相對的恒定，此時(shí)肌肉的延伸性幾乎沒有變化，只有當(dāng)磷酸肌酸下降到一定程度時(shí)，ATP開始下降，并以很快的速度進(jìn)行，由于ATP的迅速下降，肉的延伸性也迅速消失，迅速出現(xiàn)僵直現(xiàn)象。因此處于饑餓狀態(tài)下或注入胰島素情況下屠宰的動(dòng)物肉，肌肉中糖原的貯備少，ATP的生成量則更少，這樣在短時(shí)間內(nèi)就會(huì)出現(xiàn)僵直，即僵直的遲滯期短。動(dòng)物屠宰之后磷酸肌酸與pH值迅速下降，而ATP在磷酸肌酸降到32圖3-8僵直時(shí)肌肉柔軟性的變化曲線圖3-8僵直時(shí)肌肉柔軟性的變化曲線33從圖中的五條曲線可以看出，屠宰時(shí)動(dòng)物的生理狀態(tài)不同，則第一階段遲滯期長短不同，從1.5h（第Ⅴ條曲線）到9h（第Ⅰ條曲線），而急速期從0.5h（第Ⅲ條曲線）到2h（第Ⅳ條曲線）。

從圖中的五條曲線可以看出，屠宰時(shí)動(dòng)物的生理狀態(tài)不同，則第一階34圖3-9僵直過程中肌肉彈性系數(shù)的變化曲線圖3-9僵直過程中肌肉彈性系數(shù)的變化曲線35通過上述現(xiàn)象可以證明，引起死后僵直過程的變化，與肌肉中ATP的消失有直接的關(guān)系。隨著ATP的消失，肌肉的肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白立即結(jié)合，生成肌動(dòng)球蛋白，因而失去彈性。所以最初階段遲滯期的長短是由ATP含量決定的。通過上述現(xiàn)象可以證明，引起死后僵直過程的變化，與肌肉中ATP36四、冷收縮（coldshortening）

解凍僵直收縮（thawshortening）肌肉宰后有三種短縮或收縮形式，即熱收縮（heatshortening）、冷收縮和解凍僵直收縮。熱收縮是指一般的尸僵過程，縮短程度和溫度有很大關(guān)系，這種收縮是在尸僵后期，當(dāng)ATP含量顯著減少以后會(huì)發(fā)生，在接近零度時(shí)收縮的長度為開始長度的5%，到40℃時(shí)，收縮為開始的50%。四、冷收縮（coldshortening）

解凍僵374-1、冷收縮（coldshortening）4-1、冷收縮（coldshortening）38由冷收縮可知，死后肌肉的收縮速度未必溫度越高，收縮越快，牛、羊、雞在低溫條件下也可產(chǎn)生急劇收縮，該現(xiàn)象紅肌肉比白肌肉出現(xiàn)得更多一些，尤以牛肉明顯。從剛屠宰后的牛屠體上切下一塊牛頭肌肉片，立刻分別在1～37℃的溫度中放置，結(jié)果表明：在1℃中貯藏的肉收縮最快、最急劇。在15℃中貯藏的肉收縮得最慢，而且也最小。由冷收縮可知，死后肌肉的收縮速度未必溫度越高，收縮越快，牛、39溫度越高，ATP的消耗越大。低溫收縮與ATP減少產(chǎn)生的僵直收縮是不一樣的。最近一項(xiàng)結(jié)果表明，冷收縮不是由肌質(zhì)網(wǎng)的作用產(chǎn)生，而是由線粒體釋放出來的Ca2+產(chǎn)生的，含有大量線粒體的紅色肌肉，在死后厭氧的低溫條件下放置，線粒體機(jī)能下降而釋放出鈣，Ca2+再被在低溫條件下機(jī)能下降的肌質(zhì)網(wǎng)回收而引起收縮。溫度越高，ATP的消耗越大。低溫收縮與ATP減少產(chǎn)生的僵直收40為了防止冷收縮帶來的不良效果，采用電刺激的方法，使肌肉中ATP迅速消失，pH值迅速下降，使尸僵迅速完成，即可改善肉的質(zhì)量和外觀色澤。去骨的肌肉易發(fā)生冷收縮，硬度較大，帶骨肉則可在一定程度上抑制冷收縮，所以目前普遍使用的屠體直接成熟是不太會(huì)出現(xiàn)冷收縮的。對于豬胴體，一般不會(huì)發(fā)生冷收縮。防止冷收縮的方法為了防止冷收縮帶來的不良效果，采用電刺激的方法，使肌肉中AT414-2、解凍僵直收縮

肌肉在僵直未完成前進(jìn)行凍結(jié)，仍含有較高的ATP，在解凍時(shí)由于ATP發(fā)生強(qiáng)烈而迅速的分解而產(chǎn)生的僵直現(xiàn)象，稱為解凍僵直。解凍時(shí)肌肉產(chǎn)生強(qiáng)烈的收縮，收縮的強(qiáng)度較正常的僵直劇烈的多，并有大量的肉汁流出。

4-2、解凍僵直收縮肌肉在僵直未完成前進(jìn)行凍結(jié)，仍含有較高42解凍僵直發(fā)生的收縮嚴(yán)重有力，可縮短50%，這種收縮可破壞肌肉纖維的微結(jié)構(gòu)，而且沿肌纖維方向收縮不夠均一。在尸僵發(fā)生的任何一點(diǎn)進(jìn)行冷凍，解凍時(shí)都會(huì)發(fā)生解凍僵直，但隨肌肉中ATP濃度的下降，肌肉收縮力也下降。在剛屠宰后立刻冷凍，然后解凍時(shí)，這種現(xiàn)象最明顯。因此要在形成最大僵直之后再進(jìn)行冷凍，以避免這種現(xiàn)象的發(fā)生。解凍僵直發(fā)生的收縮嚴(yán)重有力，可縮短50%，這種收縮可破壞肌肉43尸僵階段除肉的硬度增加外，肉的保水性減少，在最大尸僵期時(shí)最低。肉中的水分最初時(shí)滲出到肉的表面，呈現(xiàn)濕潤狀態(tài)，并有水滴流下。剛宰后的肉保水性好，幾小時(shí)以后保水性降低，到48～72h（最大尸僵期）肉的保水性最低。宰后24h有45%的肉汁游離。五、尸僵和保水性的關(guān)系尸僵階段除肉的硬度增加外，肉的保水性減少，在最大尸僵期時(shí)最低44尸僵降低保水性的原因pH降低：屠宰后的肌肉，隨著糖酵解作用的進(jìn)行，肉的pH值下降至極限值5.4～5.5，此pH值正是肌原纖維多數(shù)蛋白質(zhì)的等電點(diǎn)附近。由于ATP的消失和肌動(dòng)球蛋白形成，肌球蛋白纖絲和肌動(dòng)蛋白纖絲之間的間隙減少了，故而肉的保水性大為降低。蛋白質(zhì)某種程度的變性，肌漿中的蛋白質(zhì)在高溫低pH值作用下沉淀變性，不僅失去了本身的保水性，而且由于沉淀到肌原纖維蛋白質(zhì)上，也進(jìn)一步影響到肌原纖維的保水性。尸僵降低保水性的原因pH降低：屠宰后的肌肉，隨著糖酵解作用的45六、尸僵開始和持續(xù)時(shí)間因動(dòng)物的種類、品種、宰前狀況，宰后肉的變化及不同部位而異。一般魚類肉尸發(fā)生早，哺乳類動(dòng)物發(fā)生較晚，不放血致死較放血致死發(fā)生的早，溫度高發(fā)生的早持續(xù)時(shí)間短，溫度低則發(fā)生的晚，持續(xù)時(shí)間長。表3─3為不同動(dòng)物尸僵時(shí)間。肉在達(dá)到最大尸僵時(shí)以后，即開始解僵軟化進(jìn)入成熟階段。六、尸僵開始和持續(xù)時(shí)間因動(dòng)物的種類、品種、宰前狀況，宰后肉的46屠宰后肉的變化課件47一、肉成熟的條件及機(jī)制二、成熟肉的物理變化三、成熟肉的化學(xué)變化四、促進(jìn)肉成熟的方法第三節(jié)

肉的成熟一、肉成熟的條件及機(jī)制第三節(jié)肉的成熟48尸僵持續(xù)一定時(shí)間后，即開始緩解，肉的硬度降低，保水性有所恢復(fù)，使肉變得柔嫩多汁，具有良好的風(fēng)味，最適于加工食用，這個(gè)變化過程即為肉的成熟。肉的成熟包括尸僵的解除及在組織蛋白酶作用下進(jìn)一步成熟的過程。肉的成熟定義尸僵持續(xù)一定時(shí)間后，即開始緩解，肉的硬度降低，保水性有所恢復(fù)49（一）死后僵直的解除（二）組織蛋白酶的作用尸僵時(shí)肉的僵硬是肌纖維收縮的結(jié)果，可以認(rèn)為成熟時(shí)又恢復(fù)伸長而變?yōu)槿彳?。肌肉死后僵直達(dá)到頂點(diǎn)之后，并保持一定時(shí)間，其后又逐漸變軟，解除僵直狀態(tài)。解除僵直所需時(shí)間由動(dòng)物的種類、肌肉的部位以及其它外界條件不同而異。在2～4℃條件貯存的肉類，對雞肉需3～4h達(dá)到僵直的頂點(diǎn)，而解除僵直需2d，其它牲畜完成僵直約需1～2d，而解除僵直豬、馬肉需3～5d，牛約需1周到10d左右。一、肉成熟的條件及機(jī)制（一）死后僵直的解除尸僵時(shí)肉的僵硬是肌纖維收縮的結(jié)果，可以認(rèn)50解僵實(shí)質(zhì)的幾種假說肌原纖維小片化死后肌肉中肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白纖維之間結(jié)合變?nèi)跫∪庵薪Y(jié)構(gòu)彈性網(wǎng)狀蛋白的變化蛋白酶說解僵實(shí)肌原死后肌肉肌肉中結(jié)構(gòu)彈性蛋白酶說511.肌原纖維小片化剛宰后的肌原纖維和活體肌肉一樣，是由數(shù)十到數(shù)百個(gè)肌節(jié)沿長軸方向構(gòu)成的纖維，而在肉成熟時(shí)則斷裂成1～4個(gè)肌節(jié)相連的小片狀。這種肌原纖維斷裂現(xiàn)象被認(rèn)為是肌肉軟化的直接原因。這時(shí)在相鄰肌節(jié)的Z線變得脆弱，受外界機(jī)械沖擊很容易斷裂。1.肌原纖維小片化剛宰后的肌原纖維和活體肌肉一樣，是由數(shù)十到52產(chǎn)生小片化的原因(1)死后僵直肌原纖維產(chǎn)生收縮的張力，使Z線在持續(xù)的張力作用下發(fā)生斷裂，張力的作用越大，小片化的程度越大。(2)Ca2+作用引起的。死后肌質(zhì)網(wǎng)功能破壞，Ca2+從網(wǎng)內(nèi)釋放，使肌漿中的Ca2+

濃度增高，剛宰后肌漿中Ca2+，濃度為1×10-6Mol，成熟時(shí)為1×10-4M，比原來增高100倍。高濃度的Ca2+長時(shí)間作用于Z線，使Z線蛋白變性而脆弱給予物理力的沖擊和牽引而發(fā)生斷裂。產(chǎn)生小片化的原因(1)死后僵直肌原纖維產(chǎn)生收縮的張力，使Z53肌原纖維小片化與Ca2+

濃度的關(guān)系如圖5-12。從圖中看出當(dāng)Ca2+

濃度在1×10-5Mol以下時(shí)，對小片化無顯著影響，而當(dāng)超過1×10-5

Mol數(shù)量時(shí)，肌原纖維小片化程度忽然增加，Ca2+濃度達(dá)到1×10-4Mol時(shí)達(dá)到最大值。肌原纖維小片化與Ca2+濃度的關(guān)系如圖5-12。從圖中看出54屠宰后肉的變化課件552.死后肌肉中肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白纖維之間結(jié)合變?nèi)蹼S著保藏時(shí)間的延長，肌原纖維的分解量逐漸增加，如家兔肌肉在10℃條件下保藏2d的肌原纖維只分解5%，而到6d時(shí)近50%的肌原纖維被分離，當(dāng)加入ATP時(shí)分解量更大。肌原纖維分離的原因，恰與肌原纖維小片化是一致的。小片化是從肌原纖維的Z線處崩解，正表明肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白之間的結(jié)合減弱了。

2.死后肌肉中肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白纖維之間結(jié)合變?nèi)蹼S著保藏時(shí)間563.肌肉中結(jié)構(gòu)彈性網(wǎng)狀

蛋白的變化結(jié)構(gòu)彈性網(wǎng)狀蛋白是肌原纖維中除去粗絲、細(xì)絲及Z線等蛋白質(zhì)后，不溶性的并具有較高彈性的蛋白質(zhì)。貫穿于肌原纖維的整個(gè)長度，連續(xù)的構(gòu)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。隨著保藏時(shí)間的延長和彈性的消失而減少，結(jié)構(gòu)彈性蛋白的含量也達(dá)到最低值。肉類在成熟軟化時(shí)結(jié)構(gòu)彈性蛋白質(zhì)的消失，導(dǎo)致肌肉彈性的消失。3.肌肉中結(jié)構(gòu)彈性網(wǎng)狀

蛋白的變化結(jié)構(gòu)彈性網(wǎng)狀蛋白是肌原纖維57鈣激活酶與肉的成熟肌肉成熟變化的反應(yīng)是在多種酶的協(xié)同作用下完成的．其中一個(gè)起主要作用的酶就是鈣激活酶，因?yàn)橹挥兴拍軉?dòng)肌原纖維蛋白的降解，破壞Z線，釋放肌纖絲，從而引起其它蛋白酶的作用，促進(jìn)肌纖維的降解鈣激活酶與肉的成熟肌肉成熟變化的反應(yīng)是在多種酶的協(xié)同作用下完58鈣激活酶與肌肉成熟的關(guān)系使肌原纖維I帶和Z盤結(jié)合變?nèi)趸驍嗔咽惯B接蛋白Costameres的降解鈣激活酶與肌肉成熟的關(guān)系使肌原纖維I帶和Z盤結(jié)合變?nèi)趸驍嗔?9pH值的變化保水性的變化嫩度的變化風(fēng)味的變化二、成熟肉的物理變化pH值的變化60肉在成熟過程中pH值發(fā)生顯著的變化。剛屠宰后肉的pH值在6～7之間，約經(jīng)1h開始下降，尸僵時(shí)達(dá)到最低5.4～5.6之間，而后隨保藏時(shí)間的延長開始慢慢地上升。pH值的變化肉在成熟過程中pH值發(fā)生顯著的變化。剛屠宰后肉的pH值在6～61

肉在成熟時(shí)保水性又有回升。（1）保水性的回升和pH值變化有關(guān)，隨著解僵，pH值逐漸增高，偏離了等電點(diǎn)，蛋白質(zhì)靜電荷增加，使結(jié)構(gòu)疏松，因而肉的持水性增高。（2）此外隨著成熟的進(jìn)行，蛋白質(zhì)分解成較小的單位，從而引起肌肉纖維滲透壓增高。保水性恢復(fù)只能部分恢復(fù)，不可能恢復(fù)到原來狀態(tài)，因肌纖維蛋白結(jié)構(gòu)在成熟時(shí)發(fā)生了變化。保水性的變化肉在成熟時(shí)保水性又有回升。保水性的變化62嫩度的變化隨著肉成熟的發(fā)展，肉的柔軟性產(chǎn)生顯著的變化。剛屠宰之后生肉的柔軟性最好，而在2晝夜之后達(dá)到最低的程度。如熱鮮肉的柔軟性平均值為74%，保藏六晝夜之后又重新增加，平均可達(dá)鮮肉時(shí)的83%。嫩度的變化隨著肉成熟的發(fā)展，肉的柔軟性產(chǎn)生顯著的變化。剛屠宰63肉在成熟過程中由于蛋白質(zhì)受組織蛋白酶的作用，游離的氨基酸含量有所增加，主要表現(xiàn)在浸出物質(zhì)中。新鮮肉中酪氨酸和苯丙氨酸等很少，而成熟后的浸出物中有酪氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸等存在，其中最多的是谷氨酸、精氨酸、亮氨酸、纈氨酸、甘氨酸，這些氨基酸都具有增強(qiáng)肉的滋味和香氣的作用，所以成熟后的肉類，肉的風(fēng)味提高，與這些氨基酸成分有一定的關(guān)系。此外，肉在成熟過程中，ATP分解產(chǎn)生次黃嘌呤核苷酸（IMP），它為味質(zhì)增強(qiáng)劑。風(fēng)味的變化肉在成熟過程中由于蛋白質(zhì)受組織蛋白酶的作64（一）蛋白水解（二）次黃嘌呤核苷酸（IMP）的形成（三）肌漿蛋白溶解性的變化（四）構(gòu)成肌漿蛋白的N─端基的數(shù)量增加（五）金屬離子的增減三、成熟肉的化學(xué)變化（一）蛋白水解65在成熟中，水溶性非蛋白質(zhì)態(tài)含氮化合物會(huì)增加。如果將處于極限pH值5.5～5.8的家兔的背最長肌，在37℃條件下無菌貯藏5～6個(gè)月，那么三氯乙酸可溶性氮，即非蛋白態(tài)氮就會(huì)從初期總氮的10%～30%上升到37%（家兔）和31%（牛）。開始貯藏后的10天增長速度很快。在低溫條件下貯藏，其增長速度較慢。牛背最長肌在2℃條件下貯藏30天其非蛋白態(tài)氮增長到45μmol/g肉，家兔背最長肌在3～4℃條件下貯藏7天，增長到55μmol/g肉。（一）蛋白水解在成熟中，水溶性非蛋白質(zhì)態(tài)含氮化合物會(huì)增加66（二）次黃嘌呤核苷酸（IMP）的形成

死后肌肉中的ATP在肌漿中ATP酶作用下迅速轉(zhuǎn)變?yōu)锳DP，而ADP又在肌激活酶的作用下進(jìn)一步水解為AMP，再由脫氨酶的作用下形成AMP，反應(yīng)過程如下：

（二）次黃嘌呤核苷酸（IMP）的形成死后肌肉中的AT67屠宰后肉的變化課件68根據(jù)分析結(jié)果表明，僵直前的肌肉中ADP很少，而ATP的含量較多；但僵直以后IMP的數(shù)量特多，其中肌苷、次黃嘌呤、次黃苷、ADP、ATP、IDP（次黃苷二磷酸）、ITP（次黃苷三磷酸）等較少。根據(jù)分析結(jié)果表明，僵直前的肌肉中ADP很少，而ATP的含量較69

屠宰后接近24h肌漿蛋白溶解度降到最低程度。表3─6是在4℃條件下成熟過程隨時(shí)間的延續(xù)，肌漿蛋白溶解性的變化，從表中數(shù)字看出，剛屠宰之后的熱鮮肉，轉(zhuǎn)入到浸出物中的肌漿蛋白最多，6h以后肌漿蛋白的溶解性就顯著減少而呈不溶狀態(tài)，直到第一晝夜終了，達(dá)到最低限度，只是最初熱鮮肉的19%。到第四晝夜可增加到開始數(shù)量36%，相當(dāng)?shù)谝粫円沟?倍，以后仍然繼續(xù)增加。對鹽的溶解性也是新鮮肉最高，經(jīng)1～2晝夜溶解性開始降低，為鮮肉的65%，以后又繼續(xù)增加，當(dāng)達(dá)到四晝夜時(shí)達(dá)73%。（三）肌漿蛋白溶解性的變化屠宰后接近24h肌漿蛋白溶解度降到最低程度。表3─70屠宰后肉的變化課件71

隨著肉成熟的發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，使肌漿蛋白質(zhì)氨基酸和肽鏈的N─端基（氨基）的數(shù)量增多。而相應(yīng)的氨基酸如二羧酸、谷氨酸、甘氨酸、亮氨酸等都增加，顯然伴隨著肉成熟進(jìn)行，構(gòu)成肌漿蛋白質(zhì)的肽鏈被打開，形成游離N─端基的增多。所以成熟后的肉類，柔軟性增加，水化程度增加，熱加工時(shí)保水能力增高，這些都與N─端基的增多有一定的關(guān)系。（四）構(gòu)成肌漿蛋白的

N─端基的數(shù)量增加隨著肉成熟的發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，使肌漿蛋白質(zhì)72

在成熟中可看到水提取的金屬離子增減情況。Na和Ca增加，K減少。在活體肌肉中，Na和K大部分以游離形態(tài)存在于細(xì)胞內(nèi)，一部分與蛋白質(zhì)等結(jié)合。Mg幾乎全部處于游離狀態(tài)，ATP變成Mg-ATP，成為肌球蛋白的基質(zhì)。Ca基本不以游離的形態(tài)存在，而與肌質(zhì)網(wǎng)、線粒體、肌動(dòng)蛋白等結(jié)合。增加的鈣可能是某種變化游離出來的。（五）金屬離子的增減在成熟中可看到水提取的金屬離子增減情況。N73（一）物理因素的控制（二）化學(xué)因素（三）生物學(xué)因素

四、促進(jìn)肉成熟的方法（一）物理因素的控制74（一）物理因素的控制1.溫度2.電刺激可加快死后僵直的發(fā)展3.力學(xué)因素1.溫度751.溫度溫度高成熟的快，Wilson等試驗(yàn)45.5radγ射線照射牛肉，結(jié)合防腐進(jìn)行高溫成熟，43℃24h即完成，它和低溫1.7℃成熟14d獲得嫩度效果相同，縮短時(shí)間10多倍，但這樣的肉顏色、風(fēng)味都不好。高溫和低pH值環(huán)境下，不易形成僵直肌動(dòng)球蛋白。中溫成熟時(shí)，尸僵硬度是在中溫域引起，此時(shí)肌肉縮短度小，因而成熟的時(shí)間短。為了防止尸僵時(shí)短縮，可把不剔骨肉在中溫域進(jìn)入尸僵。1.溫度溫度高成熟的快，Wilson等試驗(yàn)45.5radγ762.電刺激可加快死后僵直的發(fā)展電刺激主要用于牛、羊肉中，這個(gè)方法可以防止冷收縮。所謂電刺激是家畜屠宰放血后，在一定的電壓電流下，對胴體進(jìn)行通電，從而達(dá)到改善肉質(zhì)的目的。電刺激使用的電壓變化非常顯著，有高電壓和低電壓之分。高電壓可以達(dá)到300V以上，甚至600V以上，低電壓則為100V以下。2.電刺激可加快死后僵直的發(fā)展電刺激主要用于牛、羊肉中，這個(gè)77屠宰后的機(jī)體用電流刺激可以加快生化反應(yīng)過程和pH值的下降速度，促進(jìn)尸僵過程的進(jìn)行。對像牛肉和羊肉含有較多紅色肌肉的家畜肉，在冷卻的時(shí)候，隨著肉的溫度下降A(chǔ)TP沒有完全消失，因而肌漿網(wǎng)內(nèi)攝取Ca2+的能力降低了，同時(shí)Ca2+也從線粒體被游離到肌漿中，使肌漿中的Ca2+

濃度急劇地增加，這樣使肌肉發(fā)生強(qiáng)烈收縮，而電刺激可以預(yù)防這種現(xiàn)象。屠宰后的機(jī)體用電流刺激可以加快生化反應(yīng)過程和pH值的下降速度78電刺激不單可以促進(jìn)ATP的消失和pH值下降，而且對促進(jìn)肉質(zhì)色澤鮮明、肉質(zhì)軟化有明顯作用；特別是經(jīng)過電刺激加工的熱鮮肉，易于施行熱剔骨，因此可以節(jié)省30%～50%的冷卻能量，節(jié)省70%～80%冷庫容積，對提高肉類加工企業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益有很大意義。電刺激不單可以促進(jìn)ATP的消失和pH值下降，而且對促進(jìn)肉質(zhì)色79屠宰后的機(jī)體用電流刺激可以加快生化反應(yīng)過程和pH值的下降速度，促進(jìn)尸僵過程的進(jìn)行。近20年來人們對電刺激的應(yīng)用不僅是為了改善肉的質(zhì)量，而且也是為了解決現(xiàn)代化肉類冷加工中出現(xiàn)的實(shí)際問題。生產(chǎn)實(shí)踐中，要求屠宰后的牛羊胴體在24h以內(nèi)，肉體中心溫度降低到7℃以下，必須以相當(dāng)快的速度冷卻，然而快速冷卻易產(chǎn)生肌肉寒冷收縮現(xiàn)象，損害了肉的嫩度。實(shí)際證明，當(dāng)死后肌肉的pH值迅速降低到6以下，就可以防止產(chǎn)生冷收縮。而電刺激可以加快肌肉中的生物化學(xué)反應(yīng)，迅速生成乳酸，使pH值下降。屠宰后的機(jī)體用電流刺激可以加快生化反應(yīng)過程和pH值的下降速度80如200V電壓，頻率為12.5HZ，刺激時(shí)間為2min，使pH值迅速降低，最初pH值越高，下降的幅度越大，刺激后的肌肉在35℃條件經(jīng)3～4h降到6.2以下。最初pH值pH下降值7.20.77.00.56.50.156.20如200V電壓，頻率為12.5HZ，刺激時(shí)間為2min，使p81從上述數(shù)字可以說明，最初pH值越高，下降幅度越大，而且刺激的敏感性隨死后僵直時(shí)間的延長而減弱，反之則相反。根據(jù)新西蘭資料，對羊胴體，屠宰后30min內(nèi)進(jìn)行刺激，牛不超過45min。從上述數(shù)字可以說明，最初pH值越高，下降幅度越大，而且刺激的82在工業(yè)上使用電刺激方法首先是在新西蘭。新西蘭牛羊生產(chǎn)量很大，在生產(chǎn)旺季，一些屠宰廠日宰量達(dá)1萬頭，因此要在屠宰流水線后對胴體進(jìn)行快速冷卻，使用通常方法，很容易產(chǎn)生冷收縮，這就使新西蘭的研究者們最先著手解決使用電刺激所存在的問題，以保證肉的質(zhì)量。電刺激可改善肉的嫩度，防止寒冷收縮。根據(jù)法國的資料介紹，刺激后的牛肉可提高嫩度15%～16%。刺激后的肉類在肉溫降低到10℃以下之前，pH值可降低到6.0以下，防止寒冷收縮，為實(shí)現(xiàn)熱剔骨創(chuàng)造了前提條件。

在工業(yè)上使用電刺激方法首先是在新西蘭。新西蘭牛羊生產(chǎn)量很大，83電刺激促進(jìn)肌肉嫩化的機(jī)理：①電刺激加快尸僵過程，減少了冷收縮，這一點(diǎn)是由于電刺激加快了肌肉中ATP的降解，促進(jìn)糖原分解速度，使胴體pH值很快下降到6以下，這時(shí)再對牛、羊肉進(jìn)行冷加工，就可防止冷收縮，提高肉的嫩度；②電刺激激發(fā)強(qiáng)烈的收縮，使肌原纖維斷裂，肌原纖維間的結(jié)構(gòu)松弛，可以容納更多的水分，使肉的嫩度增加；③電刺激使肉的pH值下降，還會(huì)促進(jìn)酸性蛋白酶的活性，蛋白酶分解蛋白質(zhì)，大分子分解為小分子，使嫩度增加。電刺激促進(jìn)肌肉嫩化的機(jī)理：①電刺激加快尸僵過程，減少了冷收縮843.力學(xué)因素尸僵時(shí)帶骨肌肉收縮，這時(shí)以相反的方向牽引，可使僵硬復(fù)合體形成最少。通常成熟時(shí)，將跟腱用鉤掛起，此時(shí)主要是腰大肌受牽引。如果將臂部用鉤掛起，不但腰大肌短縮被抑制，而半腱肌、半膜肌、背最長肌均受到拉伸作用，可以得到較好的嫩度。

3.力學(xué)因素尸僵時(shí)帶骨肌肉收縮，這時(shí)以相反的方向牽引，可使僵85（二）化學(xué)因素（1）屠宰前注射腎上腺激素、胰島素等，使動(dòng)物在活體時(shí)加快糖的代謝過程，肌肉中糖原大部分被消耗或從血液中排出。宰后肌肉中糖原和乳酸含量極少，肉的pH值較高，在6.4～6.9的水平，肉始終保持柔軟狀態(tài)。（二）化學(xué)因素（1）屠宰前注射腎上腺激素、胰島素等，使動(dòng)物在86（2）注入Ca2+可以促進(jìn)軟化Ca2+可以激活鈣激活酶（Calpain），鈣激活酶為巰基內(nèi)切酶，有兩種活性形式，一種可被μmol水平的Ca2+激活稱μ一Calpain，另一種可被mmol水平的Ca2+激活,稱m一calpain，另外在肉中還存在一種Calpain抑制蛋白Calpastatin。（2）注入Ca2+可以促進(jìn)軟化Ca2+可以激活鈣激活酶87鈣激活酶激活需要細(xì)胞內(nèi)有足夠的鈣離子(濃度達(dá)mM)，在胴體進(jìn)入僵直階段后，由于ATP的減少，肌漿網(wǎng)體失去鈣泵作用而破裂，鈣離子釋放，細(xì)胞內(nèi)游離鈣離子濃度增加，最高能達(dá)0.lmM．但這個(gè)濃度不足以使鈣激活酶全部表現(xiàn)活性，因此可以從外源增加細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度，以激活鈣激活酶，從而促進(jìn)肉的嫩化。

鈣激活酶激活需要細(xì)胞內(nèi)有足夠的鈣離子(濃度達(dá)mM)，在胴體進(jìn)88從表中可以看出六偏磷酸鈉（Ca螯合劑）、檸檬酸鈉（糖解阻抑劑）、氯化鎂（肌動(dòng)球蛋白形成阻抑劑）等，各自顯出對尸僵硬度的抑制作用從表中可以看出六偏磷酸鈉（Ca螯合劑）、檸檬酸鈉（糖解阻抑89基于肉內(nèi)蛋白酶活性可以促進(jìn)肉質(zhì)軟化考慮，也有從外部添加蛋白酶強(qiáng)制其軟化的可能。用微生物和植物酶，可使固有硬度和尸僵硬度都減少，常用的有木瓜酶。方法可以采用臨屠宰前靜泳注射或剛宰后肌肉注射，宰前注射能夠避免臟器損傷和休克死亡。木瓜酶的作用最適溫度≥50℃，低溫時(shí)也有作用。為了預(yù)防羊肉的寒冷收縮，在每kg肉中注入30mg，在70℃加熱后，可收到軟化的效果。（三）生物學(xué)因素基于肉內(nèi)蛋白酶活性可以促進(jìn)肉質(zhì)軟化考慮，也有從外部90一、肉類腐敗的原因和條件二、肌肉組織的腐敗三、脂肪的氧化和酸敗第四節(jié)肉的腐敗變質(zhì)一、肉類腐敗的原因和條件第四節(jié)肉的腐敗變質(zhì)91肉的腐敗變質(zhì)--指肉在組織酶和微生物作用下發(fā)生質(zhì)的變化，最終失去食用價(jià)值。肉的自家溶解--肉在自溶酶作用下的蛋白質(zhì)分解過程。肉的腐敗--由微生物作用引起的蛋白質(zhì)分解過程。酸敗--肉中脂肪的分解過程。如果說肉的成熟的變化主要是糖酵解過程（也有核蛋白的分解，脂肪不分解），那么肉變質(zhì)時(shí)的變化主要是蛋白質(zhì)和脂肪分解過程。污染源---毛皮、土地、糞便、空氣、水、工具、包裝容器、操作工人等。肉的腐敗變質(zhì)定義肉的腐敗變質(zhì)--指肉在組織酶和微生物作用下發(fā)生質(zhì)的變化，最終92一、肉類腐敗的原因和條件肉類腐敗是成熟過程的加深，動(dòng)物死后由于血液循環(huán)的停止，吞噬細(xì)菌的作用停止了，這就使得細(xì)菌有可能繁殖和傳播。但在正常條件下屠宰的肉類，肌肉中含有相當(dāng)數(shù)量的糖原，死后由于糖原的酵解，形成乳酸，使肌肉的pH值從最初的7.0左右，下降到5.4～5.6，對腐敗細(xì)菌的繁殖生長是極為不利的條件，起抑制腐敗作用。一、肉類腐敗的原因和條件肉類腐敗是成熟過程的加深，動(dòng)物死后由93健康動(dòng)物血液和肌肉通常是無菌的，肉類的腐敗，實(shí)際上主要是由于在屠宰、加工、流通等過程受外界微生物的感染所致。由于微生物作用的結(jié)果，不僅改變了肉的感官性質(zhì)、顏色、彈性、氣味等，使肉的品質(zhì)發(fā)生嚴(yán)重的惡化，而且破壞了肉的營養(yǎng)價(jià)值，或由于微生物生命活動(dòng)代謝產(chǎn)物形成有毒物質(zhì)，因此這一條件下腐敗的肉類，能引起人們的食物中毒。健康動(dòng)物血液和肌肉通常是無菌的，肉類的腐敗，實(shí)際上主要是由于94肉類的腐敗，通常由外界環(huán)境中好氣性微生物污染肉表面開始，然后又沿著結(jié)締組織向深層擴(kuò)散，特別是臨近關(guān)節(jié)、骨骼和血管地方，最容易腐敗。并且由生物分泌的膠原蛋白酶使結(jié)締組織的膠原蛋白水解形成粘液，同時(shí)產(chǎn)生氣體，分解成氨基酸、水、二氧化碳、氨氣；有糖原存在下發(fā)酵，形成醋酸和乳酸。因此形成惡臭的氣味。肉類的腐敗，通常由外界環(huán)境中好氣性微生物污染肉表面開始，然后95微生物對脂肪進(jìn)行兩種酶促反應(yīng)，一是由于分泌的脂肪酶分解脂肪，產(chǎn)生游離脂肪酸和甘油；另一種是氧化酶通過β─氧化作用，氧化脂肪，產(chǎn)生氧化的酸敗氣味。但肉類及其制品發(fā)生嚴(yán)重的腐敗并不單純是由于微生物所引起，而是由空氣中氧，在光線、溫度以及金屬離子的共同作用的結(jié)果。微生物對脂肪進(jìn)行兩種酶促反應(yīng)，一是由于分泌的脂肪酶分解脂肪，96新鮮肉發(fā)生腐敗的外觀特征主要表現(xiàn)為色澤、氣味的惡化和表面發(fā)粘。表面發(fā)粘是微生物作用產(chǎn)生腐敗的主要標(biāo)志。在流通中，當(dāng)肉表面的細(xì)菌達(dá)107個(gè)/cm2，就有粘液出現(xiàn)，并有不良的氣味。達(dá)到這種狀態(tài)所需的日數(shù)與最初污染細(xì)菌的個(gè)數(shù)有關(guān)，污染的細(xì)菌數(shù)越多，則腐敗越快。也受環(huán)境的溫度和濕度影響，溫度越高，濕度越大，越易產(chǎn)生發(fā)粘的現(xiàn)象。新鮮肉發(fā)生腐敗的外觀特征主要表現(xiàn)為色澤、氣味的惡化和表面發(fā)粘97溫度是決定微生物生長繁殖的重要因素，溫度越高繁殖發(fā)育越快。水分是僅次于溫度決定肉食品上微生物繁殖的重要因素，一般霉菌和酵母比細(xì)菌耐受較高的滲透壓。pH值對細(xì)菌的繁殖極為重要，所以肉的最終pH值對防止肉的腐敗具有十分重要意義。多數(shù)細(xì)菌在pH值7左右最適于繁殖，在pH值4以下、9以上繁殖就困難。溫度是決定微生物生長繁殖的重要因素，溫度越高繁殖發(fā)育越快。98二、肌肉組織的腐敗

肌肉組織的腐敗就是蛋白質(zhì)受微生物作用的分解過程。天然蛋白質(zhì)通常不能被微生物所同化，這是因?yàn)樘烊坏鞍踪|(zhì)是高分子的膠體粒子，它不能通過細(xì)胞膜而擴(kuò)散，因此大多數(shù)微生物都是在蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物上才能迅速發(fā)展，所以肉成熟或自溶為微生物的繁殖準(zhǔn)備了條件。

二、肌肉組織的腐敗肌肉組織的腐敗99屠宰后肉的變化課件100微生物對蛋白質(zhì)的腐敗分解，通常是先形成蛋白質(zhì)的水解初步產(chǎn)物─多肽，再水解成氨基酸。有時(shí)也可直接由蛋白質(zhì)分子分離出來。多肽與水形成粘液，附在肉的表面。它與蛋白質(zhì)不同，能溶于水，煮制時(shí)轉(zhuǎn)入肉湯中，使肉湯變得粘稠混濁，利用這點(diǎn)可鑒定肉的新鮮程度。蛋白質(zhì)腐敗分解形成的氨基酸，在微生物分泌酶的作用下，發(fā)生復(fù)雜的生物化學(xué)變化，產(chǎn)生多種物質(zhì)：有機(jī)酸、有機(jī)堿、醇及其它各種有機(jī)物質(zhì)，分解的最終產(chǎn)物為CO2、H2O、NH3、H2S、P等。微生物對蛋白質(zhì)的腐敗分解，通常是先形成蛋白質(zhì)的水解初步產(chǎn)物─101脂肪

酸敗水解光、熱、氧、催化劑光、水、催化劑酶、微生物酶、微生物過氧化物高甘二一醇聚縮低醛酮?dú)饧売退崴崴岷虾霞夘愵愺w脂甘甘物物脂產(chǎn)肪油油肪體酸脂脂三、脂肪的氧化和酸敗脂肪三、脂肪的氧化和酸敗102屠宰后，肉在貯藏中，最易變化的成分之一為脂肪。此變化最初為脂肪組織本身所含酶的作用，其次為細(xì)菌產(chǎn)生酶的酸敗。另一方面因空氣中氧的作用，而發(fā)生氧化作用。前者屬于加水分解（Hydrolysis），后者稱之氧化作用（Oxidation）。水解是由脂肪酶（Lipase）的作用。屠宰后，肉在貯藏中，最易變化的成分之一為脂肪。此變化最初為脂103能產(chǎn)生脂肪酶的細(xì)菌，可使脂肪分解為脂肪酸和甘油，一般說來，有強(qiáng)力分解蛋白能力的需氧細(xì)菌的大多數(shù)菌種都能分解脂肪。細(xì)菌中具有分解脂肪特性的菌種不同。如假單孢菌屬，其中解脂能力最強(qiáng)的是熒光假單孢菌。其它如：黃桿菌屬、無色桿菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬、賽氏桿菌屬、小球菌屬、葡萄球菌屬、芽孢桿菌屬中許多都具有分解脂肪的特性。能分解脂肪的霉菌比細(xì)菌多，常見的霉菌有黃曲霉、黑曲霉、灰綠青霉等。能產(chǎn)生脂肪酶的細(xì)菌，可使脂肪分解為脂肪酸和甘油，一般說來，有104四、腐敗肉的感官特征

感官是指人的視覺、嗅覺、觸覺、及聽覺的綜合反應(yīng)。視覺─肉的組織狀態(tài)，粗嫩、粘滑、干濕、色調(diào)、光澤等。嗅覺─氣味有無，強(qiáng)弱、香、臭、腥、膻等。味覺─滋味的鮮美、香甜、苦澀、酸臭。觸覺─堅(jiān)實(shí)、松弛、彈性、拉力等。聽覺─檢查凍肉、罐頭的聲音清脆、混濁。四、腐敗肉的感官特征

感官是指人的視覺、嗅覺、觸覺、及聽覺的105屠宰后肉的變化課件106屠宰后肉的變化課件107屠宰后肉的變化課件108屠宰后肉的變化課件109

第五章屠宰后肉的變化孔保華

第五章屠宰后肉的變化110引言

熱鮮肉→肉的尸僵→解僵成熟→自體酶解→腐敗變質(zhì)

muscletomeat

動(dòng)物剛屠宰后，肉溫還沒有散失，柔軟具有較小彈性，這種處于生鮮狀態(tài)的肉稱作熱鮮肉。經(jīng)過一定時(shí)間，肉的伸展性消失，肉體變?yōu)榻┯矤顟B(tài)，這種現(xiàn)象稱為死后僵直（rigormortis）,此時(shí)肉加熱食用是很硬的，而且持水性也差，因此加熱后重量損失很大，不適于加工。

引言熱鮮肉→肉的尸僵→解僵成熟→自體酶解→腐敗變質(zhì)111

繼續(xù)貯藏，其僵直情況會(huì)緩解，經(jīng)過自身解僵，肉又變得柔軟起來，同時(shí)持水性增加，風(fēng)味提高，所以在利用肉時(shí)，一般應(yīng)解僵后再使用，此過程稱作肉的成熟（conditioning）。成熟肉在不良條件下貯存，經(jīng)酶和微生物作用分解變質(zhì)稱作肉的腐?。╬utrefaction）。屠宰后肉的變化，即包括上述肉的尸僵、肉的成熟、肉的腐敗三個(gè)連續(xù)變化過程。在肉品工業(yè)生產(chǎn)中，要控制尸僵、促進(jìn)成熟、防止腐敗。繼續(xù)貯藏，其僵直情況會(huì)緩解，經(jīng)過自身解112第一節(jié)肌肉收縮的機(jī)制第二節(jié)肉的僵直第三節(jié)肉的成熟第四節(jié)肉的腐敗變質(zhì)第一節(jié)肌肉收縮的機(jī)制113肌肉收縮的基本單位肌肉收縮與松弛的生物化學(xué)機(jī)制第一節(jié)肌肉收縮的機(jī)制肌肉收縮的基本單位第一節(jié)肌肉收縮的機(jī)制114肌肉收縮的基本單位

肌肉收縮的基本單位

115在每一條肌球蛋白粗絲的周圍，有六對肌動(dòng)蛋白纖絲，圍繞排列而構(gòu)成六方格狀結(jié)構(gòu)。在每個(gè)肌球蛋白粗絲的周圍，有放射狀的突起，這些突起呈螺旋狀排列，每六個(gè)突起排列位置恰好旋轉(zhuǎn)一周。在突起上含有ATP酶的活性中心的重酶解肌球蛋白，并能和F─肌動(dòng)蛋白結(jié)合。粗絲和細(xì)絲不是永久性結(jié)合的，由于某些因素會(huì)產(chǎn)生離合狀態(tài)，便產(chǎn)生肌肉的伸縮。即所說的肌肉收縮和松弛。在每一條肌球蛋白粗絲的周圍，有六對肌動(dòng)蛋白纖絲，圍繞排列而構(gòu)116肌肉收縮包括以下四種主要因子（1）收縮因子肌球蛋白（myosin）、肌動(dòng)蛋白（actin）、原肌球蛋白（tropomyosin）和肌原蛋白（troponin）。（2）能源ATP（3）調(diào)節(jié)因子初級調(diào)節(jié)因子─鈣離子，次級調(diào)節(jié)因子─原肌球蛋白和肌原蛋白。

（4）疏松因子肌質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)（sarcoplasmicreticulumsystem）和鈣離子泵。肌肉收縮包括以下四種主要因子（1）收縮因子肌球蛋白（myo117屠宰后肉的變化課件118屠宰后肉的變化課件119屠宰后肉的變化課件120屠宰后肉的變化課件121

122生活的肌肉處于靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)，由于Mg和ATP形成復(fù)合體的存在，防礙了肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白粗絲突起端的結(jié)合。肌原纖維周圍糖原的無氧酵解和線粒體內(nèi)進(jìn)行的三羧酸循環(huán)，使ATP不斷產(chǎn)生，以供應(yīng)肌肉收縮之用。肌球蛋白頭是一種ATP酶，這種酶的激活需要Ca2+的激活。生活的肌肉處于靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)，由于Mg和ATP形成復(fù)合體的存在，123神經(jīng)沖動(dòng)→肌內(nèi)膜→肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+→

→使肌動(dòng)蛋白暴露與肌球蛋白結(jié)合位點(diǎn)→使ATP酶活化→ATP分解產(chǎn)生能量→肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合→收縮神經(jīng)沖動(dòng)→肌內(nèi)膜→肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+→124★肌肉收縮時(shí)首先由神經(jīng)系統(tǒng)（運(yùn)動(dòng)神經(jīng)）傳遞信號，來自大腦的信息經(jīng)神經(jīng)纖維傳到肌原纖維膜產(chǎn)生去極化作用，神經(jīng)沖動(dòng)沿著T小管進(jìn)入肌原纖維，可促使肌質(zhì)網(wǎng)將Ca2+釋放到肌漿中?！镞M(jìn)入肌漿中的Ca2+濃度從10-7

Mol增高到10-5

Mol時(shí)，鈣離子即與細(xì)絲的肌原蛋白鈣結(jié)合亞基（TnC）結(jié)合，引起肌原蛋白三個(gè)亞單位構(gòu)型發(fā)生變化，使原肌球蛋白更深地移向肌動(dòng)蛋白的螺旋槽內(nèi)，從而暴露出肌動(dòng)蛋白纖絲上能與肌球蛋白頭部結(jié)合的位點(diǎn)?！锛∪馐湛s時(shí)首先由神經(jīng)系統(tǒng)（運(yùn)動(dòng)神經(jīng)）傳遞信號，來自大腦的信125★鈣離子可以使ATP從其惰性的Mg--ATP復(fù)合物中游離出來，并刺激肌球蛋白的ATP酶，使其活化?！顰TP酶被活化后，將ATP分解為ADP+Pi+能量，同時(shí)肌球蛋白纖絲的突起端點(diǎn)與肌動(dòng)蛋白纖絲結(jié)合，形成收縮狀態(tài)的肌動(dòng)球蛋白?！镡}離子可以使ATP從其惰性的Mg--ATP復(fù)合物中游離出來126★當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)產(chǎn)生的動(dòng)作電位消失，通過肌質(zhì)網(wǎng)鈣泵作用，肌漿中的鈣離子被收回。肌原蛋白鈣結(jié)合亞基（TN-C）失去Ca2+，肌原蛋白抑制亞基（TN-l）又開始起控制作用?！?/p>

ATP與Mg形成復(fù)合物，且與肌球蛋白頭部結(jié)合。而細(xì)絲上的原肌球蛋白分子又從肌動(dòng)蛋白螺旋溝中移出，擋往了肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白結(jié)合的位點(diǎn)，形成肌肉的松馳狀態(tài)。如果ATP供應(yīng)不足，則肌球蛋白頭部與肌動(dòng)蛋白結(jié)合位點(diǎn)不能脫離，使肌原纖維一直處于收縮狀態(tài)，這就形成尸僵?！锂?dāng)神經(jīng)沖動(dòng)產(chǎn)生的動(dòng)作電位消失，通過肌質(zhì)網(wǎng)鈣泵作用，肌漿中127一、屠宰后肌肉糖原的酵解二、死后僵直的機(jī)制三、死后僵直的過程四、死后僵直的類型五、冷收縮及解凍僵直收縮六、尸僵和保水性的關(guān)系七、尸僵開始和持續(xù)時(shí)間第二節(jié)肉的僵直一、屠宰后肌肉糖原的酵解第二節(jié)肉的僵直128屠宰后的肉尸（胴體）經(jīng)過一定時(shí)間，肉的伸展性逐漸消失，由弛緩變?yōu)榫o張，無光澤，關(guān)節(jié)不活動(dòng)，呈現(xiàn)僵硬狀態(tài)，叫作尸僵。尸僵的肉硬度大，加熱時(shí)不易煮熟，有粗糙感，肉汁流失多，缺乏風(fēng)味，不具備可食肉的特征。這樣的肉從相對意義上講不適于加工和烹調(diào)。尸僵的定義屠宰后的肉尸（胴體）經(jīng)過一定時(shí)間，肉的伸展性逐漸消失，由弛緩129

一、屠宰后肌肉糖原的酵解

糖酵解作用

酸性極限pH值一、屠宰后肌肉糖原的酵解130

糖酵解作用動(dòng)物屠宰以后，糖原的含量會(huì)逐漸減少，動(dòng)物死后血液循環(huán)停止，供給肌肉的氧氣也就中斷了，其結(jié)果促進(jìn)糖的無氧酵解過程，糖原形成乳酸，直至下降到抑制糖酵解酶的活性為止。有氧代謝，一個(gè)葡萄糖可產(chǎn)生39個(gè)ATP，而糖酵解作用，一個(gè)葡萄糖可產(chǎn)生3個(gè)ATP，使能量的產(chǎn)生大大減少。糖酵解作用動(dòng)物屠宰以后，糖原的含量會(huì)逐漸減少，動(dòng)物死后血液131屠宰后肉的變化課件132酸性極限pH值一般活體肌肉的pH值保持中性（7.0～7.2），死后由于糖原酵解生成乳酸，肉的pH值逐漸下降，一直到阻止糖原酵解酶的活性為止，這個(gè)pH值稱極限pH值。酸性極限pH值一般活體肌肉的pH值保持中性（7.0～7.2）133哺乳動(dòng)物肌肉的極限pH值為5.4～5.5之間，達(dá)到極限pH值時(shí)大部分糖原已被消耗，這時(shí)即使殘留少量糖原，由于糖酵解酶的鈍化，也不能繼續(xù)分解了。肉的pH值下降對微生物，特別是對細(xì)菌的繁殖有抑制作用，所以從這個(gè)意義來說，死后肌肉pH值的下降，對肉的加工質(zhì)量有十分重要的意義。哺乳動(dòng)物肌肉的極限pH值為5.4～5.5之間，達(dá)到極限pH值134宰后極限pH值的影響因素

與宰前狀況有關(guān)如果在屠宰前劇烈運(yùn)動(dòng)，或注射腎上腺素，那么這時(shí)的糖原含量就會(huì)減少。如果這時(shí)候屠宰，死后繼續(xù)消耗糖原，肉就會(huì)產(chǎn)生高極限pH值。

與牲畜的種類、不同的部位及個(gè)體的差異等內(nèi)在因素有關(guān)，

受屠宰前是否注射藥物、環(huán)境的溫度等外界因素影響。環(huán)境溫度越高，pH值變化越快。

宰后極限pH值的影響因素與宰前狀況有關(guān)135二、死后僵直的機(jī)制※ATP減少動(dòng)物死之后，呼吸停止了，供給肌肉的氧氣也就中斷了，此時(shí)其糖原不再像有氧時(shí)最終氧化成CO2和H2O，而是在缺氧情況下經(jīng)糖酵解產(chǎn)生乳酸。在正常有氧條件下，每個(gè)葡萄糖單位可氧化生成39個(gè)分子ATP，而經(jīng)過糖酵解只能生成3分子ATP，ATP的供應(yīng)受阻。然而體內(nèi)ATP的消耗，由于肌漿中ATP酶的作用卻在繼續(xù)進(jìn)行，因此動(dòng)物死后，ATP的含量迅速下降。二、死后僵直的機(jī)制※ATP減少動(dòng)物死之后，呼吸停止了，供136※

肌質(zhì)網(wǎng)破裂

ATP的減少及pH值的下降，使肌質(zhì)網(wǎng)功能失常，發(fā)生崩解，肌質(zhì)網(wǎng)失去鈣泵的作用，內(nèi)部保存的鈣離子被放出，致使Ca2+濃度增高，促使粗絲中的肌球蛋白ATP酶活化，更加快了ATP的減少，結(jié)果肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白結(jié)合形成肌動(dòng)球蛋白，引起肌肉收縮表現(xiàn)出肉尸僵硬?！磻?yīng)不可逆這種情況下由于ATP不斷減少，所以反應(yīng)是不可逆的，則引起永久性的收縮?！≠|(zhì)網(wǎng)破裂ATP的減少及pH值的下降，使肌質(zhì)網(wǎng)功能失137三、死后僵直的過程

動(dòng)物死后僵直的過程分為三個(gè)階段：

◆遲滯期:從屠宰后到開始出現(xiàn)僵直現(xiàn)象為止，即肌肉的彈性以非常緩慢的速度進(jìn)展階段，稱為遲滯期；◆急速期:隨著彈性的迅速消失出現(xiàn)僵硬階段叫急速期◆僵硬后期:最后形成延伸性非常小的一定狀態(tài)而停止叫僵硬后期。到最后階段肌肉的硬度可增加到原來的10～40倍，并保持較長時(shí)間。

三、死后僵直的過程

動(dòng)物死后僵直的過程分為三個(gè)階段：138圖3─7死后僵直期肌肉物理和化學(xué)的變化

（牛肉37℃下）圖3─7死后僵直期肌肉物理和化學(xué)的變化

（牛肉37℃下）139肌肉死后僵直過程與肌肉中的ATP下降速度有著密切的關(guān)系。在遲滯時(shí)期，肌肉中ATP的含量幾乎恒定，這是由于肌肉中還存在另一種高能磷酸化合物──磷酸肌酸（CP），在磷酸激酶的作用下，由ADP再合成ATP，而磷酸肌酸變成肌酸：

ADP+CP=肌酸+ATP

在此時(shí)期，細(xì)絲還能在粗絲中滑動(dòng)，肌肉比較柔軟，這一時(shí)期與ATP的貯量及磷酸肌酸的貯量有關(guān)。隨著磷酸肌酸的消耗殆盡，使ATP的形成主要依賴糖酵解，使ATP迅速下降而進(jìn)入急速期。當(dāng)ATP降低至原含量的15%～20%時(shí)，肉的延伸性消失而進(jìn)入僵直后期。肌肉死后僵直過程與肌肉中的ATP下降速度有著密切的關(guān)系。在遲140動(dòng)物屠宰之后磷酸肌酸與pH值迅速下降，而ATP在磷酸肌酸降到一定水平之前尚維持相對的恒定，此時(shí)肌肉的延伸性幾乎沒有變化，只有當(dāng)磷酸肌酸下降到一定程度時(shí)，ATP開始下降，并以很快的速度進(jìn)行，由于ATP的迅速下降，肉的延伸性也迅速消失，迅速出現(xiàn)僵直現(xiàn)象。因此處于饑餓狀態(tài)下或注入胰島素情況下屠宰的動(dòng)物肉，肌肉中糖原的貯備少，ATP的生成量則更少，這樣在短時(shí)間內(nèi)就會(huì)出現(xiàn)僵直，即僵直的遲滯期短。動(dòng)物屠宰之后磷酸肌酸與pH值迅速下降，而ATP在磷酸肌酸降到141圖3-8僵直時(shí)肌肉柔軟性的變化曲線圖3-8僵直時(shí)肌肉柔軟性的變化曲線142從圖中的五條曲線可以看出，屠宰時(shí)動(dòng)物的生理狀態(tài)不同，則第一階段遲滯期長短不同，從1.5h（第Ⅴ條曲線）到9h（第Ⅰ條曲線），而急速期從0.5h（第Ⅲ條曲線）到2h（第Ⅳ條曲線）。

從圖中的五條曲線可以看出，屠宰時(shí)動(dòng)物的生理狀態(tài)不同，則第一階143圖3-9僵直過程中肌肉彈性系數(shù)的變化曲線圖3-9僵直過程中肌肉彈性系數(shù)的變化曲線144通過上述現(xiàn)象可以證明，引起死后僵直過程的變化，與肌肉中ATP的消失有直接的關(guān)系。隨著ATP的消失，肌肉的肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白立即結(jié)合，生成肌動(dòng)球蛋白，因而失去彈性。所以最初階段遲滯期的長短是由ATP含量決定的。通過上述現(xiàn)象可以證明，引起死后僵直過程的變化，與肌肉中ATP145四、冷收縮（coldshortening）

解凍僵直收縮（thawshortening）肌肉宰后有三種短縮或收縮形式，即熱收縮（heatshortening）、冷收縮和解凍僵直收縮。熱收縮是指一般的尸僵過程，縮短程度和溫度有很大關(guān)系，這種收縮是在尸僵后期，當(dāng)ATP含量顯著減少以后會(huì)發(fā)生，在接近零度時(shí)收縮的長度為開始長度的5%，到40℃時(shí)，收縮為開始的50%。四、冷收縮（coldshortening）

解凍僵1464-1、冷收縮（coldshortening）4-1、冷收縮（coldshortening）147由冷收縮可知，死后肌肉的收縮速度未必溫度越高，收縮越快，牛、羊、雞在低溫條件下也可產(chǎn)生急劇收縮，該現(xiàn)象紅肌肉比白肌肉出現(xiàn)得更多一些，尤以牛肉明顯。從剛屠宰后的牛屠體上切下一塊牛頭肌肉片，立刻分別在1～37℃的溫度中放置，結(jié)果表明：在1℃中貯藏的肉收縮最快、最急劇。在15℃中貯藏的肉收縮得最慢，而且也最小。由冷收縮可知，死后肌肉的收縮速度未必溫度越高，收縮越快，牛、148溫度越高，ATP的消耗越大。低溫收縮與ATP減少產(chǎn)生的僵直收縮是不一樣的。最近一項(xiàng)結(jié)果表明，冷收縮不是由肌質(zhì)網(wǎng)的作用產(chǎn)生，而是由線粒體釋放出來的Ca2+產(chǎn)生的，含有大量線粒體的紅色肌肉，在死后厭氧的低溫條件下放置，線粒體機(jī)能下降而釋放出鈣，Ca2+再被在低溫條件下機(jī)能下降的肌質(zhì)網(wǎng)回收而引起收縮。溫度越高，ATP的消耗越大。低溫收縮與ATP減少產(chǎn)生的僵直收149為了防止冷收縮帶來的不良效果，采用電刺激的方法，使肌肉中ATP迅速消失，pH值迅速下降，使尸僵迅速完成，即可改善肉的質(zhì)量和外觀色澤。去骨的肌肉易發(fā)生冷收縮，硬度較大，帶骨肉則可在一定程度上抑制冷收縮，所以目前普遍使用的屠體直接成熟是不太會(huì)出現(xiàn)冷收縮的。對于豬胴體，一般不會(huì)發(fā)生冷收縮。防止冷收縮的方法為了防止冷收縮帶來的不良效果，采用電刺激的方法，使肌肉中AT1504-2、解凍僵直收縮

肌肉在僵直未完成前進(jìn)行凍結(jié)，仍含有較高的ATP，在解凍時(shí)由于ATP發(fā)生強(qiáng)烈而迅速的分解而產(chǎn)生的僵直現(xiàn)象，稱為解凍僵直。解凍時(shí)肌肉產(chǎn)生強(qiáng)烈的收縮，收縮的強(qiáng)度較正常的僵直劇烈的多，并有大量的肉汁流出。

4-2、解凍僵直收縮肌肉在僵直未完成前進(jìn)行凍結(jié)，仍含有較高151解凍僵直發(fā)生的收縮嚴(yán)重有力，可縮短50%，這種收縮可破壞肌肉纖維的微結(jié)構(gòu)，而且沿肌纖維方向收縮不夠均一。在尸僵發(fā)生的任何一點(diǎn)進(jìn)行冷凍，解凍時(shí)都會(huì)發(fā)生解凍僵直，但隨肌肉中ATP濃度的下降，肌肉收縮力也下降。在剛屠宰后立刻冷凍，然后解凍時(shí)，這種現(xiàn)象最明顯。因此要在形成最大僵直之后再進(jìn)行冷凍，以避免這種現(xiàn)象的發(fā)生。解凍僵直發(fā)生的收縮嚴(yán)重有力，可縮短50%，這種收縮可破壞肌肉152尸僵階段除肉的硬度增加外，肉的保水性減少，在最大尸僵期時(shí)最低。肉中的水分最初時(shí)滲出到肉的表面，呈現(xiàn)濕潤狀態(tài)，并有水滴流下。剛宰后的肉保水性好，幾小時(shí)以后保水性降低，到48～72h（最大尸僵期）肉的保水性最低。宰后24h有45%的肉汁游離。五、尸僵和保水性的關(guān)系尸僵階段除肉的硬度增加外，肉的保水性減少，在最大尸僵期時(shí)最低153尸僵降低保水性的原因pH降低：屠宰后的肌肉，隨著糖酵解作用的進(jìn)行，肉的pH值下降至極限值5.4～5.5，此pH值正是肌原纖維多數(shù)蛋白質(zhì)的等電點(diǎn)附近。由于ATP的消失和肌動(dòng)球蛋白形成，肌球蛋白纖絲和肌動(dòng)蛋白纖絲之間的間隙減少了，故而肉的保水性大為降低。蛋白質(zhì)某種程度的變性，肌漿中的蛋白質(zhì)在高溫低pH值作用下沉淀變性，不僅失去了本身的保水性，而且由于沉淀到肌原纖維蛋白質(zhì)上，也進(jìn)一步影響到肌原纖維的保水性。尸僵降低保水性的原因pH降低：屠宰后的肌肉，隨著糖酵解作用的154六、尸僵開始和持續(xù)時(shí)間因動(dòng)物的種類、品種、宰前狀況，宰后肉的變化及不同部位而異。一般魚類肉尸發(fā)生早，哺乳類動(dòng)物發(fā)生較晚，不放血致死較放血致死發(fā)生的早，溫度高發(fā)生的早持續(xù)時(shí)間短，溫度低則發(fā)生的晚，持續(xù)時(shí)間長。表3─3為不同動(dòng)物尸僵時(shí)間。肉在達(dá)到最大尸僵時(shí)以后，即開始解僵軟化進(jìn)入成熟階段。六、尸僵開始和持續(xù)時(shí)間因動(dòng)物的種類、品種、宰前狀況，宰后肉的155屠宰后肉的變化課件156一、肉成熟的條件及機(jī)制二、成熟肉的物理變化三、成熟肉的化學(xué)變化四、促進(jìn)肉成熟的方法第三節(jié)

肉的成熟一、肉成熟的條件及機(jī)制第三節(jié)肉的成熟157尸僵持續(xù)一定時(shí)間后，即開始緩解，肉的硬度降低，保水性有所恢復(fù)，使肉變得柔嫩多汁，具有良好的風(fēng)味，最適于加工食用，這個(gè)變化過程即為肉的成熟。肉的成熟包括尸僵的解除及在組織蛋白酶作用下進(jìn)一步成熟的過程。肉的成熟定義尸僵持續(xù)一定時(shí)間后，即開始緩解，肉的硬度降低，保水性有所恢復(fù)158（一）死后僵直的解除（二）組織蛋白酶的作用尸僵時(shí)肉的僵硬是肌纖維收縮的結(jié)果，可以認(rèn)為成熟時(shí)又恢復(fù)伸長而變?yōu)槿彳洝＜∪馑篮蠼┲边_(dá)到頂點(diǎn)之后，并保持一定時(shí)間，其后又逐漸變軟，解除僵直狀態(tài)。解除僵直所需時(shí)間由動(dòng)物的種類、肌肉的部位以及其它外界條件不同而異。在2～4℃條件貯存的肉類，對雞肉需3～4h達(dá)到僵直的頂點(diǎn)，而解除僵直需2d，其它牲畜完成僵直約需1～2d，而解除僵直豬、馬肉需3～5d，牛約需1周到10d左右。一、肉成熟的條件及機(jī)制（一）死后僵直的解除尸僵時(shí)肉的僵硬是肌纖維收縮的結(jié)果，可以認(rèn)159解僵實(shí)質(zhì)的幾種假說肌原纖維小片化死后肌肉中肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白纖維之間結(jié)合變?nèi)跫∪庵薪Y(jié)構(gòu)彈性網(wǎng)狀蛋白的變化蛋白酶說解僵實(shí)肌原死后肌肉肌肉中結(jié)構(gòu)彈性蛋白酶說1601.肌原纖維小片化剛宰后的肌原纖維和活體肌肉一樣，是由數(shù)十到數(shù)百個(gè)肌節(jié)沿長軸方向構(gòu)成的纖維，而在肉成熟時(shí)則斷裂成1～4個(gè)肌節(jié)相連的小片狀。這種肌原纖維斷裂現(xiàn)象被認(rèn)為是肌肉軟化的直接原因。這時(shí)在相鄰肌節(jié)的Z線變得脆弱，受外界機(jī)械沖擊很容易斷裂。1.肌原纖維小片化剛宰后的肌原纖維和活體肌肉一樣，是由數(shù)十到161產(chǎn)生小片化的原因(1)死后僵直肌原纖維產(chǎn)生收縮的張力，使Z線在持續(xù)的張力作用下發(fā)生斷裂，張力的作用越大，小片化的程度越大。(2)Ca2+作用引起的。死后肌質(zhì)網(wǎng)功能破壞，Ca2+從網(wǎng)內(nèi)釋放，使肌漿中的Ca2+

濃度增高，剛宰后肌漿中Ca2+，濃度為1×10-6Mol，成熟時(shí)為1×10-4M，比原來增高100倍。高濃度的Ca2+長時(shí)間作用于Z線，使Z線蛋白變性而脆弱給予物理力的沖擊和牽引而發(fā)生斷裂。產(chǎn)生小片化的原因(1)死后僵直肌原纖維產(chǎn)生收縮的張力，使Z162肌原纖維小片化與Ca2+

濃度的關(guān)系如圖5-12。從圖中看出當(dāng)Ca2+

濃度在1×10-5Mol以下時(shí)，對小片化無顯著影響，而當(dāng)超過1×10-5

Mol數(shù)量時(shí)，肌原纖維小片化程度忽然增加，Ca2+濃度達(dá)到1×10-4Mol時(shí)達(dá)到最大值。肌原纖維小片化與Ca2+濃度的關(guān)系如圖5-12。從圖中看出163屠宰后肉的變化課件1642.死后肌肉中肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白纖維之間結(jié)合變?nèi)蹼S著保藏時(shí)間的延長，肌原纖維的分解量逐漸增加，如家兔肌肉在10℃條件下保藏2d的肌原纖維只分解5%，而到6d時(shí)近50%的肌原纖維被分離，當(dāng)加入ATP時(shí)分解量更大。肌原纖維分離的原因，恰與肌原纖維小片化是一致的。小片化是從肌原纖維的Z線處崩解，正表明肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白之間的結(jié)合減弱了。

2.死后肌肉中肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白纖維之間結(jié)合變?nèi)蹼S著保藏時(shí)間1653.肌肉中結(jié)構(gòu)彈性網(wǎng)狀

蛋白的變化結(jié)構(gòu)彈性網(wǎng)狀蛋白是肌原纖維中除去粗絲、細(xì)絲及Z線等蛋白質(zhì)后，不溶性的并具有較高彈性的蛋白質(zhì)。貫穿于肌原纖維的整個(gè)長度，連續(xù)的構(gòu)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。隨著保藏時(shí)間的延長和彈性的消失而減少，結(jié)構(gòu)彈性蛋白的含量也達(dá)到最低值。肉類在成熟軟化時(shí)結(jié)構(gòu)彈性蛋白質(zhì)的消失，導(dǎo)致肌肉彈性的消失。3.肌肉中結(jié)構(gòu)彈性網(wǎng)狀

蛋白的變化結(jié)構(gòu)彈性網(wǎng)狀蛋白是肌原纖維166鈣激活酶與肉的成熟肌肉成熟變化的反應(yīng)是在多種酶的協(xié)同作用下完成的．其中一個(gè)起主要作用的酶就是鈣激活酶，因?yàn)橹挥兴拍軉?dòng)肌原纖維蛋白的降解，破壞Z線，釋放肌纖絲，從而引起其它蛋白酶的作用，促進(jìn)肌纖維的降解鈣激活酶與肉的成熟肌肉成熟變化的反應(yīng)是在多種酶的協(xié)同作用下完167鈣激活酶與肌肉成熟的關(guān)系使肌原纖維I帶和Z盤結(jié)合變?nèi)趸驍嗔咽惯B接蛋白Costameres的降解鈣激活酶與肌肉成熟的關(guān)系使肌原纖維I帶和Z盤結(jié)合變?nèi)趸驍嗔?68pH值的變化保水性的變化嫩度的變化風(fēng)味的變化二、成熟肉的物理變化pH值的變化169肉在成熟過程中pH值發(fā)生顯著的變化。剛屠宰后肉的pH值在6～7之間，約經(jīng)1h開始下降，尸僵時(shí)達(dá)到最低5.4～5.6之間，而后隨保藏時(shí)間的延長開始慢慢地上升。pH值的變化肉在成熟過程中pH值發(fā)生顯著的變化。剛屠宰后肉的pH值在6～170

肉在成熟時(shí)保水性又有回升。（1）保水性的回升和pH值變化有關(guān)，隨著解僵，pH值逐漸增高，偏離了等電點(diǎn)，蛋白質(zhì)靜電荷增加，使結(jié)構(gòu)疏松，因而肉的持水性增高。（2）此外隨著成熟的進(jìn)行，蛋白質(zhì)分解成較小的單位，從而引起肌肉纖維滲透壓增高。保水性恢復(fù)只能部分恢復(fù)，不可能恢復(fù)到原來狀態(tài)，因肌纖維蛋白結(jié)構(gòu)在成熟時(shí)發(fā)生了變化。保水性的變化肉在成熟時(shí)保水性又有回升。保水性的變化171嫩度的變化隨著肉成熟的發(fā)展，肉的柔軟性產(chǎn)生顯著的變化。剛屠宰之后生肉的柔軟性最好，而在2晝夜之后達(dá)到最低的程度。如熱鮮肉的柔軟性平均值為74%，保藏六晝夜之后又重新增加，平均可達(dá)鮮肉時(shí)的83%。嫩度的變化隨著肉成熟的發(fā)展，肉的柔軟性產(chǎn)生顯著的變化。剛屠宰172肉在成熟過程中由于蛋白質(zhì)受組織蛋白酶的作用，游離的氨基酸含量有所增加，主要表現(xiàn)在浸出物質(zhì)中。新鮮肉中酪氨酸和苯丙氨酸等很少，而成熟后的浸出物中有酪氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸等存在，其中最多的是谷氨酸、精氨酸、亮氨酸、纈氨酸、甘氨酸，這些氨基酸都具有增強(qiáng)肉的滋味和香氣的作用，所以成熟后的肉類，肉的風(fēng)味提高，與這些氨基酸成分有一定的關(guān)系。此外，肉在成熟過程中，ATP分解產(chǎn)生次黃嘌呤核苷酸（IMP），它為味質(zhì)增強(qiáng)劑。風(fēng)味的變化肉在成熟過程中由于蛋白質(zhì)受組織蛋白酶的作1