光 合 作 用 04課件

第六節(jié)影響光合作用的因素一、光合速率(photosyntheticrate):2吸收量或O2

CO２+H２O光葉綠體(CH２O)＋O２

CO2吸收量干物質(zhì)積累量O2釋放量紅外線CO2氣體分析儀改良半葉法氧電極法μmolCO2·m-2·s-1、mgDW·dm-2·h-1μmolO2·dm-2·h-11μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1

呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸釋放的CO2被光合作用再固定等因素考慮在內(nèi)，所測(cè)結(jié)果實(shí)際上是表觀光合速率或凈光合速率，如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率或真光合速率。二、內(nèi)部因素(一)葉的發(fā)育和結(jié)構(gòu)1.葉齡

新長(zhǎng)出的嫩葉，光合速率很低。其主要原因有：(1)葉組織發(fā)育未健全，氣孔尚未完全形成或開度小，細(xì)胞間隙小，葉肉細(xì)胞與外界氣體交換速率低；(2)葉綠體小，片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量與活性低；(4)幼葉的呼吸作用旺盛，因而使表觀光合速率降低。同一葉片，不同部位上測(cè)得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物葉尖的光合速率比葉的中下部低，這是因?yàn)槿~尖部較薄，且易早衰的緣故。不同光環(huán)境條件下豆類葉片的解剖結(jié)構(gòu)電鏡掃描圖陽(yáng)光下的葉片（A）厚度明顯超過陰暗下的葉片（B），并且陽(yáng)光條件下的葉片柵欄細(xì)胞中生長(zhǎng)的較長(zhǎng)，海綿葉肉細(xì)胞層位于柵欄細(xì)胞下面。生長(zhǎng)在光照條件下的陽(yáng)生植物葉柵欄組織要比陰生植物葉發(fā)達(dá)，葉綠體的光合特性好，因而陽(yáng)生葉有較高的光合速率(二)光合產(chǎn)物的輸出光合產(chǎn)物(蔗糖)從葉片中輸出的速率會(huì)影響葉片的光合速率。光合產(chǎn)物積累到一定的水平后會(huì)影響光合速率的原因：(1)反饋抑制。(2)淀粉粒的影響。

1.光強(qiáng)圖光強(qiáng)-光合曲線圖解

A.比例階段；B.比例向飽和過渡階段；C.飽和階段(1)光強(qiáng)-光合曲線

在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段)；當(dāng)超過一定光強(qiáng)，光合速率增加就會(huì)轉(zhuǎn)慢；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。光飽和點(diǎn)(lightsaturationpoint):開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)，此點(diǎn)以后的階段稱飽和階段。光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)也高，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常要高于木本植物；陽(yáng)生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)要高于陰生植物；C4植物的光飽和點(diǎn)要高于C3植物。不同植物的光強(qiáng)光合曲線當(dāng)CO2濃度增高或溫度降低時(shí)，光補(bǔ)償點(diǎn)降低；而當(dāng)CO2濃度提高時(shí)，光飽和點(diǎn)則會(huì)升高。在一般光強(qiáng)下，C4植物不出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，其原因是：①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高②PEPC對(duì)CO2的親和力高，以及具有“CO2泵”所以空氣中CO2濃度通常不成為C4植物光合作用的限制因素。(2)強(qiáng)光傷害—光抑制

當(dāng)光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時(shí)，光會(huì)引起光合速率的降低，這個(gè)現(xiàn)象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition)(強(qiáng)光對(duì)光合作用的抑制)。2.光質(zhì)

用不同波長(zhǎng)的可見光照射植物葉片，測(cè)定到的光合速率不一樣。在太陽(yáng)幅射中，只有可見光部分才能被光合作用利用。3.光照時(shí)間

照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時(shí)間，稱為“光合滯后期”或稱光合誘導(dǎo)期。

1)光對(duì)酶活性的誘導(dǎo)。2)光合碳循環(huán)中間產(chǎn)物的增生需要一個(gè)準(zhǔn)備過程。3)光誘導(dǎo)氣孔開啟所需較長(zhǎng)的時(shí)間，其是葉片滯后期延長(zhǎng)的主要因素。

產(chǎn)生滯后期的原因∶在比例階段，光合速率隨CO2濃度增高而增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，環(huán)境中的CO2濃度即為CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CO2compensationpoint)；當(dāng)達(dá)到某一濃度(S)時(shí)，光合速率便達(dá)到最大值(Pm)，開始達(dá)到光合最大速率時(shí)的CO2濃度被稱為CO2飽和點(diǎn)(CO2

saturationpoint)。(1)比例階段

CO2受體的量，即RuBP的再生速率，由于RuBP再生受ATP供應(yīng)的影響，所以飽和階段光合速率反映了光合電子傳遞和光合磷酸化活性，因而Pm被稱為光合能力。(2)飽和階段

C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；(3)C3植物與C4植物CO2光合曲線

圖C3植物與C4植物的CO2-光合曲線比較

溫室效應(yīng)（greenhouseeffect):大氣中的CO2能強(qiáng)烈地吸收紅外線，太陽(yáng)輻射的能量在大氣層中就“易入難出”，溫度上升，似溫室一樣，由此產(chǎn)生“溫室效應(yīng)”。大氣ra

氣孔rs

葉肉細(xì)胞間隙ri

葉肉細(xì)胞原生質(zhì)rm

葉綠體基質(zhì)ra、rs、ri、rm分別為大氣、氣孔、細(xì)胞間隙與原生質(zhì)的阻力。其中較大的阻力為rs與rm。CO2從大氣至葉肉細(xì)胞間隙為氣相擴(kuò)散，而從葉肉細(xì)胞間隙到葉綠體基質(zhì)則為液相擴(kuò)散，擴(kuò)散的動(dòng)力為CO2濃度差。

P=(Ca-Cc)/∑r=(Ca-Cc)/(ra+rs+ri+rm)(三)溫度

圖不同CO2濃度下溫度對(duì)光合速率的影響

a.在飽和CO2濃度下；b.在大氣CO2濃度下

光合作用的溫度范圍和三基點(diǎn)三基點(diǎn)定義抑制光合的原因或范圍最低溫度(冷限)該低溫下表觀光合速率為零(0℃))低溫時(shí)膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開閉失調(diào)，最高溫度(熱限)該高溫下表觀光合速率為零(45℃)膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降最適溫度能使光合速率達(dá)到最高的溫度C3陰生植物10～20℃一般C3植物20～30℃C4植物35～45℃(四)水分

圖向日葵在嚴(yán)重水分虧缺時(shí)以及在復(fù)水過程中葉水勢(shì)、光合速率、氣孔阻力、蒸騰速度的變化水分對(duì)光合作用的影響有直接的也有間接的原因。水分虧缺降低光合的主要原因有：

(1)氣孔導(dǎo)度下降(2)光合產(chǎn)物輸出變慢(3)光合機(jī)構(gòu)受損(4)光合面積擴(kuò)展受抑水分過多也會(huì)影響光合作用。（五）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)在光合作用中的功能：1.葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分

2.電子傳遞體的重要成分

3.磷酸基團(tuán)的重要作用

4.活化或調(diào)節(jié)因子(六)光合速率的日變化

圖水稻光合速率的日變化

.光合速率(P)和氣孔導(dǎo)度(C)平行變化；B.由A圖數(shù)據(jù)繪制的光合速率與光強(qiáng)的關(guān)系，在相同光強(qiáng)下，上午光合速率要大于下午的光合速率(曲線的箭頭表示一天中的時(shí)間進(jìn)程)圖桑葉光合速率隨著土壤水分減少的日變化

當(dāng)光照強(qiáng)烈、氣溫過高時(shí)，光合速率日變化呈雙峰曲線，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈現(xiàn)“午睡”現(xiàn)象，且這種現(xiàn)象隨土壤含水量的降低而加劇。引起光合“午睡”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。第七節(jié)光合效率與作物生產(chǎn)一、光能利用率

通常把植物光合作用所積累的有機(jī)物中所含的化學(xué)能占光能投入量的百分比作為光能利用率

Eu(%)=△W?H/∑S?100%一、漏光損失，作物生長(zhǎng)初期植株小，葉面積不足，日光的大部分直射于地面而損失。二、環(huán)境條件不適，作物在生長(zhǎng)期間，經(jīng)常會(huì)遇到不適于作物生長(zhǎng)與進(jìn)行光合的逆境，如干旱、水澇、低溫、高溫、陰雨、強(qiáng)光、缺.CO2、缺肥、鹽漬、病蟲草害等。實(shí)際的光能利用率為何比理論光能利用低呢?二、提高作物產(chǎn)量的途徑作物產(chǎn)量生物產(chǎn)量：作物一生累積下來(lái)的物質(zhì)的產(chǎn)量。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量：與人類關(guān)系最密切的那部分產(chǎn)品的產(chǎn)量。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=生物產(chǎn)量X經(jīng)濟(jì)系數(shù)光合產(chǎn)量=凈同化率×光合面積×光照時(shí)間

(一)提高凈同化率

凈同化率(NAR)是指一天中在1m2葉面積上所積累的干物質(zhì)量，它實(shí)際上是單位葉面積上白天的凈光合生產(chǎn)量與夜間呼吸消耗量的差值。(二)增加光合面積

1.合理密植

所謂合理密植，就是使作物群體得到合理發(fā)展，使之有最適的光合面