07第七章-近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)課稿

遺傳學(xué)第七章第七章近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)第一節(jié)近親繁殖及其遺傳效應(yīng)一、近親繁殖的概念近親繁殖：也稱近親交配，是指親緣（血緣）關(guān)系相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配。

按親緣關(guān)系遠(yuǎn)近不同，近親繁殖可分為表(堂)兄妹、半同胞(同父異母或同母異父的兄妹)、全同胞(同父同母的兄妹)間的交配、親子交配(回交)以及植物的自交等。

親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近可用近交系數(shù)(F)來(lái)表示。近交系數(shù)(F)是指一個(gè)合子中兩個(gè)等位基因來(lái)自雙親共同祖先的某一基因的概率，即個(gè)體中某一位點(diǎn)上兩個(gè)基因共同來(lái)源的概率。親緣關(guān)系越近的，則其近交系數(shù)越大；近交系數(shù)可以從0→1。我國(guó)《婚姻法》規(guī)定直系血親和三代以內(nèi)的旁系血親禁止結(jié)婚。直系血親是指具有干脆血緣關(guān)系的親屬，即生育自己和自己所生育的上下各代親屬。如父母、祖父母、外祖父母、子女、孫子女、外孫子女等。旁系血親是指非直系血親而在血緣上和自己同出一源的親屬。三代以內(nèi)旁系血親是指由自己向上數(shù)至祖父母、外祖父母一代，或向下數(shù)至孫子女、外孫子女一代的旁系血親。血緣過(guò)近的親屬結(jié)婚，會(huì)把某些肉體上、精神上的弱點(diǎn)和缺陷累積地遺傳下來(lái)，對(duì)子孫后代以至民族的健康帶來(lái)不良后果。近親結(jié)婚也不符合倫理道德的要求。父母與兒女之間、同胞兄弟姐妹之間基因相同的可能性為1／2，彼此之間稱為一級(jí)親屬；祖父母與孫子(女)之間、外祖父母與外孫子(女)之間、叔(伯、姑)與侄兒(女)之間、舅(姨)與外甥兒(女)之間基因相同的可能性為1／4，彼此之間稱為二級(jí)親屬；堂兄弟姐妹之間、表兄弟姐妹之間基因相同的可能性為1／8，彼此之間稱為三級(jí)親屬，依次類推。植物依自然雜交率的凹凸，可分為三大類：自花授粉植物：水稻、小麥、大豆、煙草等，自然雜交率＜5%。常異花授粉植物：棉花、高粱等，自然雜交率5-20%。異花授粉植物：玉米、黑麥、白菜型油菜等,自然雜交率＞20-50%。二、自交的遺傳效應(yīng)㈠、雜合體通過(guò)自交可以導(dǎo)致后代基因分別，使后代群體的遺傳組成迅速趨于純合化。舉例：以一對(duì)基因?yàn)槔碅A×aaF1100%都是雜合體F2有1/2雜合體和1/2純合體（依據(jù)分別比例而得）F3有1/4雜合體和3/4純合體Fr+1有(1/2)r雜合體，1-(1/2)r純合體。詳見(jiàn)下表。當(dāng)連續(xù)自交多代時(shí)，后代將漸漸趨于純合，每自交一代，雜合體所占比例即削減一半，并漸漸接近于0，而不會(huì)完全消逝。純合體增加的速度，則與所涉及的基因?qū)?shù)及自交代數(shù)有關(guān)。接著

一對(duì)雜合基因（Aa）連續(xù)自交后代基因型比例的變更（P336之表12-3）世代自交基因型比例雜合體(Aa)純合體%代數(shù)比例%(AA+aa)F10Aa11000F211AA2Aa1aa1/25050F324AA2AA4Aa2aa4aa1/42575…Fr+1r1/2r→01-1/2r→100返回設(shè)有n對(duì)異質(zhì)基因，自交r代，則其后代（Fr+1代）群體中各種純合成對(duì)基因的個(gè)體數(shù)可用以下公式表示：

[1+(2r-1)]n其中，前一項(xiàng)1，其n次方表示具有雜合基因n對(duì)的個(gè)體數(shù)。后一項(xiàng)2r-1，其n次方表示具有純合基因n對(duì)的個(gè)體數(shù)。

例如，有3對(duì)雜合基因(AaBbCc)，自交5代，則F6代群體為：

[1+(2r-1)]n=[1+(25-1)]3=13+3×12×31+3×1×312+313=1+93+2883+29791即：1個(gè)個(gè)體的三對(duì)基因均為雜合93個(gè)個(gè)體的二對(duì)基因雜合,一對(duì)純合2883個(gè)體的一對(duì)基因雜合,二對(duì)純合29791個(gè)體的三對(duì)基因均為純合這個(gè)群體的純合率為29791/32768=90.91%自交后代群體中純合率（X%）也可干脆用下式估算:X%=[1-1/2r]n×100%以上公式的應(yīng)用必需具備二個(gè)條件:一是各對(duì)基因是獨(dú)立遺傳的；二是各種基因型后代的繁殖實(shí)力相同。㈡、雜合體通過(guò)自交能夠?qū)е碌任换蚣兒希闺[性性狀得以表現(xiàn)出來(lái)，從而可淘汰有害的隱性個(gè)體，改良群體遺傳組成。自花授粉植物由于長(zhǎng)期自交，隱性性狀可以表現(xiàn)，因而有害的隱性性狀已被自然選擇和人工選擇所淘汰，故后代一般很少出現(xiàn)有害性狀，也不會(huì)因自交使后代生活力顯著降低。異花授粉植物(如玉米)往往是雜合體，有害的隱性性狀常常被顯性的等位基因所掩蓋，使得隱性性狀不表現(xiàn)出來(lái)。一經(jīng)自交，有害的隱性性狀便出現(xiàn)了(a.體弱，b.體重減輕，c.繁殖力低，d.抗病性弱，e.出現(xiàn)畸形）。因此，利用自交，使其有害的隱性基因暴露，加以人工淘汰，即可獲得優(yōu)良的自交系。然后有支配的選配雜交組合，利用其雜種優(yōu)勢(shì)。㈢、雜合體通過(guò)自交能夠?qū)е逻z傳性狀的穩(wěn)定，不論顯性性狀還是隱性性狀都是如此。這對(duì)品種保純和保持物種的相對(duì)穩(wěn)定性有重要意義。三、回交的遺傳效應(yīng)

回交：指雜種后代與其兩個(gè)親本之一的再次交配。其中第一次回交的后代稱為回交一代BC1

回交一代再回交，稱為回交二代BC2回交n-1代再回交，稱為回交n代BCn

輪回親本：被用來(lái)連續(xù)回交的親本。

非輪回親本：未被用來(lái)連續(xù)回交的親本?；亟慌c自交相像，如連續(xù)多代進(jìn)行，將使其后代群體的基因型趨于純合。故回交后代群體的純合率同樣可用下式計(jì)算：X%=[1-1/2r]n×100%但是，回交和自交在基因型純合的內(nèi)容與進(jìn)度上有重大差別，這表現(xiàn)在：第一，自交后代的基因型純合是多種多樣的，而回交后代的基因型純合將嚴(yán)格受其輪回親本限制。如F1(AaBb)自交后將出現(xiàn)AABB、AAbb、aaBB、aabb四種純合基因型，而F1與輪回親本(設(shè)為AABB)回交多代后，其后代將回復(fù)為輪回親本的基因型(AABB)。

×

F1

×BC1×

BC2×BC3×

回交遺傳效應(yīng)的示意圖非輪回親本輪回親本……其次，回交后代純合率雖然同樣可用公式X%=[1-1/2r]n計(jì)算(n：基因?qū)?shù)，r：回交代數(shù))，但兩個(gè)純合率包含的內(nèi)容是不同的。自交后代純合率是各種純合基因型的累加值，而回交后代純合率只是輪回親本一種基因型的數(shù)值。由于各對(duì)基因的分別總數(shù)為2n，所以預(yù)期自交后代每一種基因型的純合率為X%=[1-1/2r]n×1/2n。由此可見(jiàn)，在基因型純合的進(jìn)度上，回交明顯地大于自交。其次節(jié)純系學(xué)說(shuō)一、純系學(xué)說(shuō)的概念純系學(xué)說(shuō)由丹麥遺傳學(xué)家約翰遜于1909年提出。他從自花授粉植物菜豆中，按豆粒重量分別播種，選出19個(gè)單株，形成19個(gè)株系，這些株系粒重差異明顯。每個(gè)株系內(nèi)又選出最輕和最重兩粒種子分別播種，如此進(jìn)行了6個(gè)世代，結(jié)果如下：

菜豆兩個(gè)株系按粒重選擇和種植的結(jié)果(P339之表12-4)小粒株系大粒株系收獲年份當(dāng)選植株種子后代植株種子當(dāng)選植株種子后代植株種子平均重(mg)平均重(mg)平均重(mg)平均重(mg)輕粒種子重粒種子輕粒種子重粒種子輕粒種子重粒種子輕粒種子重粒種子190230040035834860070063264919032504204024105508007527091904310430314326500870546569190527039038339243073063663619063004603793994608407447301907240470374370460810691677平均278428368374517792667662由上表可以看出，在小粒株系中，由輕粒及重粒種子產(chǎn)生的后代平均粒重分別為368mg、374mg，幾乎沒(méi)有差異。大粒株系的狀況也是如此。純系：一個(gè)基因型純合個(gè)體自交產(chǎn)生的后代，其后代群體的基因型也是純合的。純系學(xué)說(shuō)：在自花授粉植物的自然混雜群體里，可分別出很多基因型純合的純系，因而在混雜群體中選擇是有效的。而純系內(nèi)個(gè)體所表現(xiàn)的差異，是環(huán)境影響的結(jié)果，是不能遺傳的，所以在純系內(nèi)選擇是無(wú)效的。二、純系學(xué)說(shuō)的貢獻(xiàn)及其局限性㈠、貢獻(xiàn)1、區(qū)分了遺傳的變異和不遺傳的變異。2、說(shuō)明白在自然混雜群體中選擇是有效的，而在純系里接著選擇是無(wú)效的。3、明確了基因型和表型的概念。㈡、局限性1、完全的純系是沒(méi)有的（有自然雜交、突變等）。2、因純系不純，故純系內(nèi)選擇也是有些效果的。第三節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)一、F1雜種的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)㈠、雜種優(yōu)勢(shì)的概念

雜種優(yōu)勢(shì)：兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)可分為養(yǎng)分型、生殖型和適應(yīng)型三類。㈡、雜種優(yōu)勢(shì)的表示方法1、雜種優(yōu)勢(shì)率：F1值超過(guò)中親值(m)的百分率。雜種優(yōu)勢(shì)率=(F1-m)/m×100%

2、真雜種優(yōu)勢(shì)：F1值超過(guò)最優(yōu)親本的百分率。真雜種優(yōu)勢(shì)=(F1-P優(yōu))/P優(yōu)×100%

此外，還有競(jìng)爭(zhēng)雜種優(yōu)勢(shì)、雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)等。㈢、雜種優(yōu)勢(shì)的幾個(gè)特點(diǎn)：1、雜種優(yōu)勢(shì)不是某一、二特性狀單獨(dú)地表現(xiàn)出來(lái)，而是很多性狀綜合地表現(xiàn)突出。2、雜種優(yōu)勢(shì)的大小，取決于雙親性狀間的相對(duì)差異和相互補(bǔ)充。一般來(lái)說(shuō)，在確定范圍內(nèi)，雙親在親緣關(guān)系、生態(tài)類型和生理特性上差異越大，雙親間相對(duì)性狀的優(yōu)缺點(diǎn)越能互補(bǔ)，其雜種優(yōu)勢(shì)就越強(qiáng)。3、雜種優(yōu)勢(shì)的大小與雙親基因型的高度純合具有親密的關(guān)系。雜種優(yōu)勢(shì)是指雜種群體的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)，只有雙親的基因型純合程度很高時(shí)，F(xiàn)1群體的基因型才具有整齊一樣的異質(zhì)性，不會(huì)出現(xiàn)分別混雜，才能表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì)。玉米自交系間雜種優(yōu)勢(shì)比品種間雜種優(yōu)勢(shì)大，就是這個(gè)道理。4、雜種優(yōu)勢(shì)的大小與環(huán)境條件的作用有親密的關(guān)系。表型=基因型+環(huán)境條件二、F2的衰退表現(xiàn)F2出現(xiàn)性狀的分別和重組。F2與F1相比較，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面都顯著地下降，即衰退現(xiàn)象。且兩個(gè)親本的純合程度越高、F1雜種優(yōu)勢(shì)越大，其F2的衰退越明顯(見(jiàn)下表)。所以在雜種優(yōu)勢(shì)的利用上，F(xiàn)2一般不再利用，必需重新制種，才能滿足生產(chǎn)的須要。

玉米不同雜交組合的F1和F2產(chǎn)量比較

雜交類型雜交組合世代產(chǎn)量(斤/畝)比例(%)品種間雜交金皇后×華農(nóng)1號(hào)F1633.4100F2566.588.2雙交種(WF9×Hy)×(L289×CI7)F1698.8100F2601.183.8單交種L289×CI7F1700.3100F2461.865.9第四節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論一、顯性假說(shuō)最早是1910年由布魯斯等人提出，后來(lái)(1917年)瓊斯進(jìn)一步補(bǔ)充為顯性假說(shuō)。該假說(shuō)認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親的顯性基因全部聚集在雜種中（互補(bǔ)作用）所引起的。以玉米的兩個(gè)自交系為例，假定它有5對(duì)基因互為顯隱性的關(guān)系，分別位于兩對(duì)染色體上。設(shè)純合隱性基因（aa）對(duì)性狀發(fā)育的作用為1，而各顯性純合和雜合基因（AA和Aa）的作用為2。雜交后代表現(xiàn)如下：AbCDeaBcdEP×AbCDeaBcdE(2+1+2+2+1=8)↓(1+2+1+1+2=7)AbCDeF1aBcdE（2+2+2+2+2=10）由此可見(jiàn)，F(xiàn)1比雙親表現(xiàn)了顯著的優(yōu)勢(shì)。顯性假說(shuō)得到很多試驗(yàn)結(jié)果的驗(yàn)證，但也存在一些缺點(diǎn)：它只考慮到等位基因的顯性作用，沒(méi)考慮非等位基因的相互作用，即上位性效應(yīng)，更沒(méi)考慮到雜種優(yōu)勢(shì)的性狀大多屬于數(shù)量性狀，受微效多基因限制，它們一般無(wú)顯隱性關(guān)系，而有累加作用。二、超顯性假說(shuō)最初是肖爾和伊斯特于1908年分別提出的，1936年伊斯特作了進(jìn)一步說(shuō)明。該假說(shuō)認(rèn)為，雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的基因間的互作。依據(jù)這一假說(shuō)，等位基因間沒(méi)有顯隱性關(guān)系，雜合基因間的作用大于純合基因間的作用，即a1a2＞a1a1，a1a2＞a2a2。

例如，玉米自交系雜交a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2P×a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2（1+1+1+1+1=5）（1+1+1+1+1=5）a1b1c1d1e1F1a2b2c2d2e2（2+2+2+2+2=10）

由此可見(jiàn)，F(xiàn)1的雜種優(yōu)勢(shì)可以顯著地超過(guò)雙親。不少試驗(yàn)結(jié)果支持該假說(shuō)，但它也有缺點(diǎn)：它完全排斥了等位基因間的顯隱性關(guān)系，排斥了顯性基因在雜種優(yōu)勢(shì)中的作用；有的試驗(yàn)結(jié)果它也說(shuō)明不了（如有的等位基因的異質(zhì)結(jié)合并不具有優(yōu)勢(shì)）。

總之，雜種優(yōu)勢(shì)可能是某一個(gè)或幾個(gè)遺傳因素造成的，也可能是這些因素的綜合作用造成的。第五節(jié)近親繁