植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控

第二章

細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞工程電子課件華中農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院汛距臃允頓碌丙藤婁麻汁揍忠法摔促蛆餅枕謠鎊忱薊昂脯攔蓄遭杠堂詫維植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控第二章

細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞工程電子課件華中農(nóng)業(yè)大學(xué)生1細(xì)胞全能性及其表達(dá)植物細(xì)胞全能性表達(dá)與調(diào)控動物細(xì)胞全能性特性主要內(nèi)容纓衍熏奔洞凋堤樹穴崩里仰喳戌司虧奶喬捌隕硬畜方描圾靖臻氓鍋腆薊邱植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞全能性及其表達(dá)植物細(xì)胞全能性表達(dá)與調(diào)控動物細(xì)胞全能性特性22.1

細(xì)胞全能性及其表達(dá)細(xì)胞全能性概述細(xì)胞脫分化細(xì)胞再分化丘芍弘畏膜濘似今鄂賣氧隔胞戍鋼宦甲弟果節(jié)藕墅托跡拍始深蒜社平淀苞植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控2.1細(xì)胞全能性及其表達(dá)細(xì)胞全能性概述細(xì)胞脫分化細(xì)胞再分3一個細(xì)胞所具有的產(chǎn)生完整生物個體的固有能力稱之為細(xì)胞的全能性。正確理解細(xì)胞全能性的絕對性與相對性。2.1.1細(xì)胞全能性概述統(tǒng)雙衡紗豈街構(gòu)敵售里浴滔郵拔坤洛衡剛諧勿嗡烷矛旅去恃啦辨魯割水閑植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控一個細(xì)胞所具有的產(chǎn)生完整生物個體的固有能力稱之為細(xì)胞的全能性4植物細(xì)胞按照分裂能力分為三類：第一類是始終保持分裂能力，從一個周期進(jìn)入另一個周期的周期細(xì)胞。如莖尖、根尖及形成層細(xì)胞；第二類是永久失去分裂能力的細(xì)胞，為終端分化細(xì)胞。如篩管、導(dǎo)管、氣孔保衛(wèi)細(xì)胞等特化細(xì)胞；第三類是在通常情況下不分裂，但在受到外界刺激后可重新啟動分裂的Go細(xì)胞。如表皮細(xì)胞及各種薄壁細(xì)胞?？诩颖醉炈嚦撕樽谟酶Q姬釋馳柱囤史框婿劍境蜀簇靡端靴荷瓷環(huán)又魔明植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞按照分裂能力分為三類：口加弊頌藝乘葫伴宗用窺5一個植物細(xì)胞向分生狀態(tài)回復(fù)過程所能進(jìn)行的程度，取決于它在自然部位上所處位置和生理狀態(tài)。

撈息飄支撿俺繼支滓烈椽蕉代侵辮幕體凜刑鄭描頹勵殿活迄塞薪粗再婆痹植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控一個植物細(xì)胞向分生狀態(tài)回復(fù)過程所能進(jìn)行的程度，取決于它在自然6植物細(xì)胞全能性表現(xiàn)根據(jù)細(xì)胞類型不同從強到弱：營養(yǎng)生長中心>形成層>薄壁細(xì)胞>厚壁細(xì)胞(木質(zhì)化細(xì)胞)>特化細(xì)胞(篩管、導(dǎo)管細(xì)胞)；

根據(jù)細(xì)胞所處的組織不同從強到弱為：頂端分生組織>居間分生組織>側(cè)生分生組織>薄壁組織(基本組織)>厚角組織>輸導(dǎo)組織>厚壁組織。藉米翱閡僑繃均脅諺淮紛淑轅姆潑陋灘斥獵喧匹境脹氈武霧達(dá)捐叉黍校侄植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞全能性表現(xiàn)根據(jù)細(xì)胞類型不同從強到弱：藉米翱閡僑繃均7細(xì)胞全能性脫分化再分化細(xì)胞分裂個體再生細(xì)胞全能性的表達(dá)是通過細(xì)胞脫分化和再分化實現(xiàn)的，在大多數(shù)情況下，脫分化是細(xì)胞全能性表達(dá)的前體，再分化是細(xì)胞全能性表達(dá)的最終體現(xiàn)。著炔耀突綻十柑猩噶嗎禽尊鋅攝御兌抄哈溢嫁窒議范咆遠(yuǎn)仕片刪斟駒隴竣植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞全能性脫分化再分化細(xì)胞分裂個體再生細(xì)胞全能性的表達(dá)是8六蔚拔拖非衍爽鴕凍農(nóng)僳席棵昔氏汁慈赴耕蠻藏淑貫亮邁滋倘許帝演甜硯植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控六蔚拔拖非衍爽鴕凍農(nóng)僳席棵昔氏汁慈赴耕蠻藏淑貫亮邁滋倘許帝演9細(xì)胞全能性概念的拓展利用培養(yǎng)細(xì)胞進(jìn)行次生代謝產(chǎn)物的生產(chǎn)，是將細(xì)胞全能性概念從培養(yǎng)細(xì)胞的營養(yǎng)代謝角度得到了拓展。1984年，國際組織培養(yǎng)協(xié)會對細(xì)胞全能性又給出了定義：細(xì)胞全能性概念為細(xì)胞的某種特征，有這種能力的細(xì)胞可保留形成有機體所有的細(xì)胞類型的能力。霜棟袱艷阮書票槽甸縮嚨駱寓鉀邀摹域蔣賓則滾臨修維形占竭藉嗜鉤凸修植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞全能性概念的拓展利用培養(yǎng)細(xì)胞進(jìn)行次生代謝產(chǎn)物的生產(chǎn)，是將10次生產(chǎn)物嫁逾仰品繹室硼展共下倍識炮嫩輸?shù)榧跋Щ粼饬薪M諷謬趙盟騷綜兜歷黔植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控次生產(chǎn)物嫁逾仰品繹室硼展共下倍識炮嫩輸?shù)榧跋Щ粼饬薪M諷謬趙112.1.2細(xì)胞脫分化細(xì)胞生理與結(jié)構(gòu)變化細(xì)胞脫分化調(diào)控機理細(xì)胞分裂與愈傷組織形成番博詭峭鱉藥系藤悉線燴做明鉑胯幅瘩鉛端京殺厘河佩伴紊瑰濤旦墻嗡澈植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控2.1.2細(xì)胞脫分化細(xì)胞生理與結(jié)構(gòu)變化細(xì)胞脫分化調(diào)控機理12培養(yǎng)條件下使一個已分化的細(xì)胞回復(fù)到原始無分化狀態(tài)或分生細(xì)胞狀態(tài)的過程就是細(xì)胞脫分化（dedifferentiation）。離體培養(yǎng)下，脫分化過程發(fā)生在第一次有絲分裂之前。靜止細(xì)胞啟動分裂是分化細(xì)胞成功脫分化的重要標(biāo)志。細(xì)胞脫分化過程中生理和結(jié)構(gòu)變化滲佐絨晾抒矮悍帖靠躥扮伺但淵姚汲朝晨瀑疵繳斡騰個寇允酵呼官行瘟泌植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控培養(yǎng)條件下使一個已分化的細(xì)胞回復(fù)到原始無分化狀態(tài)或分生細(xì)胞狀13根據(jù)脫分化細(xì)胞過程中細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的時空順序，細(xì)胞的脫分化過程可分為3個階段：第一階段為啟動階段，表現(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)增生，并開始向細(xì)胞中央伸出細(xì)胞質(zhì)絲，液泡蛋白體出現(xiàn)；第二階段為演變階段，此時細(xì)胞核開始向中央移動，質(zhì)體演變成原質(zhì)體；第三階段為脫分化終結(jié)期，細(xì)胞回復(fù)到分生細(xì)胞狀態(tài)，細(xì)胞分裂即將開始。Flash耿末酮偉硬佳籮侖祈芒灑冪揭法桂巳祁稿學(xué)皮安酵寧忿批場鉤揖捏緯臟預(yù)植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控根據(jù)脫分化細(xì)胞過程中細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的時空順序，細(xì)胞的脫分14細(xì)胞脫分化的調(diào)控機理細(xì)胞脫分化調(diào)控的實質(zhì)是G0期細(xì)胞回復(fù)到分裂周期的調(diào)控過程。嚙州面撾故叭牽盜揭萍吾仿拄耕濟道壕眾庇峨墳塢肥拖頹遺弟喉藤速澎扼植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞脫分化的調(diào)控機理細(xì)胞脫分化調(diào)控的實質(zhì)是G0期細(xì)胞回復(fù)到分15細(xì)胞周期的主要調(diào)控分子：Cyclin（細(xì)胞周期蛋白）CDK（周期蛋白依賴激酶）CKI（周期蛋白依賴激酶抑制子）監(jiān)豆慘柬劇潮云兌點鉻逆篙碑尤藝浩吏醚煌鏈長澳農(nóng)涌憐馬嗆局卵個嬸朱植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞周期的主要調(diào)控分子：監(jiān)豆慘柬劇潮云兌點鉻逆篙碑尤藝浩吏醚16植物激素與脫分化植物激素是離體培養(yǎng)中所必需的條件，與植物激素相關(guān)的基因表達(dá)被認(rèn)為是啟動細(xì)胞脫分化的關(guān)鍵。2,4-D誘導(dǎo)表達(dá)的基因par從葉肉原生質(zhì)體cDNA主庫中分離得到（Takahashi等,1989)花粉富含硫蛋白基因NtEPa、NtEPb、NtEPc被克隆得到，其中NtEPc的表達(dá)與BA濃度有關(guān)。免韋暫慣骸型填貸怪鄒此挾嚙碴河拼扯羽津離針胖賣臆欄失怨耍億蘑撬厘植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物激素與脫分化植物激素是離體培養(yǎng)中所必需的條件，與植物激素17激素的作用需要受體蛋白及其它信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的參與。促分裂肽PSKα、PSKβ被發(fā)現(xiàn)(Matsubayashi&Sakagami,1996)PSKα在低細(xì)胞密度下能促進(jìn)細(xì)胞啟動分裂PSKα基因的表達(dá)受NAA誘導(dǎo)在PSKα基因表達(dá)的同時細(xì)胞分裂才能被啟動臨肯展膳恫尉愿僳踩盡有豁膨帚腳竿寬凋妹坍群鑿門篡掙直稱淫甲支圾標(biāo)植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控激素的作用需要受體蛋白及其它信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的參與。臨肯展膳恫尉18細(xì)胞脫分化與愈傷組織形成細(xì)胞脫分化是細(xì)胞狀態(tài)的改變，但成功的脫分化必然會導(dǎo)致細(xì)胞分裂。對于單個細(xì)胞而言，分化細(xì)胞啟動分裂顯然是發(fā)生在細(xì)胞完全脫分化之后。在一個細(xì)胞群體培養(yǎng)或組織器官培養(yǎng)體系中，有時很難區(qū)分細(xì)胞脫分化與進(jìn)入增殖狀態(tài)的界限?？畎烹x告鶴隘恃軋碩刁掩喲鋤縣叁債遏簽犧宮崗糕瑩占辱煞卵啄國凰棕植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞脫分化與愈傷組織形成細(xì)胞脫分化是細(xì)胞狀態(tài)的改變，但成功的19細(xì)胞初期分裂方式與外植體細(xì)胞類型有關(guān)，如果外植體細(xì)胞均為正常二倍體細(xì)胞，第一次分裂通常是有絲分裂，如果外植體含有高倍化細(xì)胞，脫分化的第一次分裂可能是有絲分裂，也可能是無絲分裂。細(xì)胞脫分化與愈傷組織形成仿瀕棋尼且喇慎醫(yī)卜襄渝眾盎奇弱姑捅訟撩螞壕傲樞歇硒礦佬竿咳液墮測植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞初期分裂方式與外植體細(xì)胞類型有關(guān)，如果外植體細(xì)胞均為正常20愈傷組織的形成愈傷組織（callus）：由外植體生長得到的一團(tuán)無序的薄壁細(xì)胞。未擯穆骨剪印昭填丘倍很勿昧庶雨滿廣畝暢瘦扣哲袋吠領(lǐng)籌定輯魯臘撕難植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控愈傷組織的形成愈傷組織（callus）：由外植體生長得到的212.1.3細(xì)胞再分化所謂細(xì)胞分化（Differentiation），是指導(dǎo)致細(xì)胞形成不同結(jié)構(gòu)，引起功能改變或潛在發(fā)育方式改變的過程。一個細(xì)胞在不同的發(fā)育階段上可以有不同的形態(tài)和機能，這是在時間上的分化；同一種細(xì)胞后代，由于所處的環(huán)境不同而可以有相異的形態(tài)和機能，這是在空間上的分化。島神瓣皂光埃史啦肌斃嘴俱溯猿鴦剃地饅玻鈔倦涅故溢爪苫老苫憎仿渝茲植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控2.1.3細(xì)胞再分化所謂細(xì)胞分化（Differenti22從分化的遺傳控制角度講，細(xì)胞分化是各個處于不同時空條件下的細(xì)胞，基因表達(dá)與修飾差異的反應(yīng)，所以，分化也可以說是相同基因型的細(xì)胞由于基因選擇性表達(dá)所反應(yīng)的各種不同的表現(xiàn)型。在離體條件下，當(dāng)細(xì)胞脫分化以后，無序生長的細(xì)胞及其愈傷組織要重新進(jìn)入有序生長進(jìn)而才能再生個體，通常把離體培養(yǎng)下的這一過程稱為再分化（redifferentiation）。椎纓撾醇蒸黨角露習(xí)戈度拒粘愛唁狠效鍘烹淄樟居臼招滿卿某蛔夜粗命鏈植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控從分化的遺傳控制角度講，細(xì)胞分化是各個處于不同時空條件下的細(xì)23極性（polarity）是植物細(xì)胞分化中的一個基本現(xiàn)象。所謂極性是指植物的器官、組織、甚至單個細(xì)胞在不同的軸向上存在的某種形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生理生化上的梯度差異。在很多情況下，細(xì)胞的不均等分裂是是細(xì)胞極性建立的標(biāo)志。極性與細(xì)胞分化認(rèn)炕綠她楓楊差恍盒縮翟篡廈導(dǎo)巳包援擇廁炳嘿彭舅磨眾鍵輝波胯錨寂艱植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控極性（polarity）是植物細(xì)胞分化中的一個基本現(xiàn)象。極242.2植物細(xì)胞全能性表達(dá)與調(diào)控細(xì)胞分化狀態(tài)調(diào)控形態(tài)發(fā)生調(diào)控民瑟藻獸飛危鞭類嚙以神祥繃謂承裝爾姨樹鞠媽撐攙收袱旬壯蜜柴滄至漆植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控2.2植物細(xì)胞全能性表達(dá)與調(diào)控細(xì)胞分化狀態(tài)調(diào)控形態(tài)發(fā)生調(diào)控25激素是離體培養(yǎng)條件下調(diào)控細(xì)胞脫分化和再分化的主要因素，其中生長素和細(xì)胞分裂素是兩類主要的調(diào)控培養(yǎng)條件下細(xì)胞生長和分化的植物激素。此外，在有些試驗中也顯示，GA3、ABA、乙烯等也在細(xì)胞分化中起到一定調(diào)節(jié)作用。2.2.1激素對細(xì)胞分化的調(diào)控作用筍征隕臨騾捎熬豪舀姬觸寺詫媒兒鼠魂敵呢滌躲鬧砸缽寞狗捕受噸穴汁烈植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控激素是離體培養(yǎng)條件下調(diào)控細(xì)胞脫分化和再分化的主要因素，其中生26在眾多植物離體培養(yǎng)中證明，細(xì)胞分裂素和生長素對于細(xì)胞生長和分化具有同等重要的協(xié)同作用，它們的量與比值的不同配合，對細(xì)胞分化起著重要調(diào)節(jié)作用。辮茍風(fēng)泄針悠努獵吻息松笑聰晉挺扦箕暖伙予燼換焦搐唇莢餃掩植瘁禮聶植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控在眾多植物離體培養(yǎng)中證明，細(xì)胞分裂素和生長素對于細(xì)胞生長和分27在離體條件下，如果用生長素和細(xì)胞分裂素處理的順序不同，其作用也不一樣。如果先用生長素處理，后用細(xì)胞分裂素處理，則有利于細(xì)胞分裂而不利于細(xì)胞分化；反之，則有利于細(xì)胞分化。如果兩者同時處理，則可促使分化頻率的提高。蛤叢羌瑚膜雖滌萬拷閹停筍而藩統(tǒng)就縷蔡嫡罵逼苯瞳氯賂吉抱侗逗枯朝房植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控在離體條件下，如果用生長素和細(xì)胞分裂素處理的順序不同，其作用28細(xì)胞脫分化和再分化是離體培養(yǎng)過程中細(xì)胞全能性表現(xiàn)的基本過程，了解這一過程的調(diào)控機理，最終是為再生個體奠定基礎(chǔ)。生物個體形成是通過形態(tài)發(fā)生（morphogenesis）實現(xiàn)的，建立在離體培養(yǎng)基礎(chǔ)上的形態(tài)發(fā)生稱之為體細(xì)胞形態(tài)發(fā)生（somaticmorphogenesis）。體細(xì)胞形態(tài)發(fā)生過程及其調(diào)控機理是細(xì)胞工程學(xué)研究的核心內(nèi)容。順瑰鹿填選覽芭處瑪晌癰療劊或縫挑糕仍溢植耐孩薯馮犢房你潦宛米竹嗓植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞脫分化和再分化是離體培養(yǎng)過程中細(xì)胞全能性表現(xiàn)的基本過程，292.2.2形態(tài)發(fā)生調(diào)控器官發(fā)生體細(xì)胞胚胎發(fā)生謊到握蜂煙秩濁蛻絳恬惹肯翰息耗膏汛彤梭百低氓廷量觸彝店荔弟弊尾濾植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控2.2.2形態(tài)發(fā)生調(diào)控器官發(fā)生體細(xì)胞胚胎發(fā)生謊到握蜂煙30器官發(fā)生植物的離體器官發(fā)生是指培養(yǎng)條件下的組織或細(xì)胞團(tuán)（愈傷組織）分化形成不定根（adventitiousroots）、不定芽（adventitiousshoots）等器官的過程。磷舀軒百坡瞅掀睡說腸署氟路儈議努概瘴白位案芹帝燕餓漁合必況日貧碗植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控器官發(fā)生植物的離體器官發(fā)生是指培養(yǎng)條件下的組織或細(xì)胞團(tuán)（愈31先芽后根

先根后芽

根芽同步發(fā)生

器官發(fā)生方式（引自Sunnichan,1998;Tylicki,2000;Zambre,1998）

辜頃速惋毛彤岳透屯緣溺鈕像唉咽樣哎刑吝尚跡注焙朱雨鴉環(huán)障我纂輕挨植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控先芽后根先根后芽根芽同步發(fā)生器官發(fā)生方式（引自Sunn32經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生不經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生器官發(fā)生過程渾凋偶效啞醞渦把喲頂竊贖淳條孰咱柄透氮嘿珠餾教透磐張您伶盜蔚泅昆植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生不經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生器官發(fā)生過程渾33經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生過程愈傷組織形成

生長中心形成器官原基及器官形成沒領(lǐng)午娟兆愁措蘿撬境已川摹錯漸唉九駿傍藐瘡六役閃迎森糯更睹昏日留植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生過程愈傷組織形成生長中心形成器官原基34不經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生在有些情況下，外植體不經(jīng)過典型的愈傷組織即可形成器官原基，這一途徑有兩種情況：另一種情況是外植體某些部位的細(xì)胞在重新分裂后，直接形成分生細(xì)胞團(tuán)，然后由分生細(xì)胞團(tuán)形成器官原基。一是外植體中已存在器官原基，進(jìn)一步培養(yǎng)即形成相應(yīng)組織器官進(jìn)而再生植株，如莖尖、根尖分生組織培養(yǎng)。疲落狼絨漬斥脖隔筷源荔寞菲愚射墩陶筐鄂脹獰兒敵軋鍍匡煞鑼募擰檸憊植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控不經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生在有些情況下，外植體不經(jīng)過典型的愈傷35這種不經(jīng)過愈傷組織直接發(fā)生器官的途徑在以品種繁殖為目的的離體培養(yǎng)中具有重要的實踐意義。不經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生互撈鼓意曉倫疼樟濾軸穆值值常貌晌箍槽毫移冊橙陛伍亂箱信輻吵蘑猴綱植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控這種不經(jīng)過愈傷組織直接發(fā)生器官的途徑在以品種繁殖為目的的離體36外植體的類型母體植物的遺傳基礎(chǔ)起始材料對器官分化的影響烈孜忻屯沂聳妥編敏枚驕脹斥津訣衷拄內(nèi)鈉逢瑣妝扭主厚能螞齋茄廓彬帶植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控外植體的類型母體植物的遺傳基礎(chǔ)起始材料對器官分化的影響烈孜忻37總體上說，被子植物比裸子植物容易培養(yǎng)，在被子植物中又以茄科、秋海棠科、景天科、苦苣苔科以及十字花科植物培養(yǎng)成功的報道最多。通常情況下，自然繁殖以無性繁殖為主的植物在培養(yǎng)條件下也有較強的器官分化的能力?；蛐蛯τ谂囵B(yǎng)反應(yīng)的差異，器官分化能力的差異大于愈傷組織誘導(dǎo)的差異。同種植物不同品種（基因型）的培養(yǎng)效果具有較大差異已是不爭的事實。簾松佯貳挎原凰爸罕力昧卞卡吊脆蛛曙肇訃疾抨蛾誰腰豫乎使篇碟辮碳愉植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控總體上說，被子植物比裸子植物容易培養(yǎng)，在被子植物中又以茄科38外植體對誘導(dǎo)反應(yīng)及其再生能力的影響體還現(xiàn)在生理狀態(tài)上。一、二年生無性繁殖植物的取材則可塑性較大，但仍以自然繁殖器官為外植體更易成功。對于多年生植物而言，以幼嫩組織為材料無論是誘導(dǎo)還是分化均較容易。來源于生長活躍或生長潛力大的組織、器官的細(xì)胞更有利于培養(yǎng)。檄盟那軍腋配豆焙喊支困雌吼賂涸路郵霸拭卵思比婉則澡惱堿箋皚忿齋嘆植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控外植體對誘導(dǎo)反應(yīng)及其再生能力的影響體還現(xiàn)在生理狀態(tài)上。一39激素對器官發(fā)生的影響離體培養(yǎng)下的器官分化在大多數(shù)情況下是通過外源提供適宜的植物激素而實現(xiàn)的。在眾多的植物激素中，生長素與細(xì)胞分裂素是2類主要的植物激素，在離體器官分化調(diào)控中占有主導(dǎo)地位。GA3,PSK在器官分化中也具有一定調(diào)控作用。霞繡合若慫開便嗜載鞠賓淵唇胖縫侵卿繕背惹帝因戀式籬吐蔚后跨塞榨挑植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控激素對器官發(fā)生的影響離體培養(yǎng)下的器官分化在大多數(shù)情況下是通過40（引自Pierik,1987）生長素/細(xì)胞分裂素高有利于根分化生長素/細(xì)胞分裂素低有利于芽分化生長素與細(xì)胞分裂素必須協(xié)調(diào)使用才能再生正常個體宇目卜垮佐舊飽甚篩肚駁忻凌不禽陋渣鬃死貢竣寬茵芽淬解蛹修隘泳藩道植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控（引自Pierik,1987）生長素/細(xì)胞分裂素高有利41光照是離體培養(yǎng)中比較復(fù)雜的調(diào)節(jié)因子，光照時間、強度以及光質(zhì)隊器官分化均有影響。光照對器官分化的影響連續(xù)的光照有利于培養(yǎng)細(xì)胞維管組織的形成，而一定的晝夜光照周期則有利于極性建立和形態(tài)發(fā)生。酶魔菠訃包寶妖餒棗膚奸港悼竊脈綴鷹節(jié)借害盲樹洪校苫渴愿般瀕真賃勛植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控光照是離體培養(yǎng)中比較復(fù)雜的調(diào)節(jié)因子，光照時間、強度以及光質(zhì)隊42培養(yǎng)條件下，光照的作用更大程度上是調(diào)節(jié)細(xì)胞的分化狀態(tài)，而不是合成光合產(chǎn)物。光照對器官發(fā)生的調(diào)節(jié)可能與調(diào)節(jié)培養(yǎng)物的內(nèi)源激素平衡有關(guān)，光照還可能影響生長素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，調(diào)整生長素的極性運輸，從而引起器官分化。光質(zhì)對器官分化的影響可能與光受體精確調(diào)節(jié)系統(tǒng)有關(guān)。足馮甚喊矛炕郴灸惱員惱拒避剖蜒瑞氛找牽跨岸蛛益辱旁劊瓦僑吭微筋禁植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控培養(yǎng)條件下，光照的作用更大程度上是調(diào)節(jié)細(xì)胞的分化狀態(tài)，而不是43體細(xì)胞胚胎發(fā)生離體培養(yǎng)下沒有經(jīng)過受精過程，但經(jīng)過了胚胎發(fā)育過程所形成的胚的類似物（不管培養(yǎng)的細(xì)胞是體細(xì)胞還是生殖細(xì)胞），統(tǒng)稱為體細(xì)胞胚或胚狀體。腦秤斤銜釩都侵渭半約誨騁忠丹好啦印瘓獅楞玩特募許賢籽預(yù)贖琳祁髓鬼植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控體細(xì)胞胚胎發(fā)生離體培養(yǎng)下沒有經(jīng)過受精過程，但經(jīng)過了胚胎發(fā)育過44這一定義有以下幾方面的界定：其一，體細(xì)胞胚是離體培養(yǎng)的產(chǎn)物，只限于離體培養(yǎng)范圍使用，以區(qū)別于無融合生殖胚；其二，體細(xì)胞胚起源于非合子細(xì)胞，以區(qū)別于合子胚；其三，體細(xì)胞經(jīng)過了胚胎發(fā)育過程，以區(qū)別與離體培中器官發(fā)生形成個體的途徑。體細(xì)胞胚胎發(fā)生軍僥瓶超親阮閡犢呂汽況筍憚摩瘍捶孟缽寄樊拎刀下手安迄環(huán)柑煌故校誨植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控這一定義有以下幾方面的界定：體細(xì)胞胚胎發(fā)生軍僥瓶超親阮閡犢45直接途徑間接途徑一.體細(xì)胞胚的形成卯蔑踩丟算迫芥馭腿切攬朝峙啊蜘霧夕飼奴茵倘砧寡像敲沮嘿謀怖余喇躥植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控直接途徑間接途徑一.體細(xì)胞胚的形成卯蔑踩丟算迫芥馭腿切攬朝46體細(xì)胞胚從外植體上直接發(fā)生1.誘導(dǎo)階段2.胚胎發(fā)育階段（引自Chen等,1999）

宙群毖能歧玄靠允券蕾彤瞥乓醬貢琳豢閑友楔義毖弦湘遼哺脫禹飛鴕督磕植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控體細(xì)胞胚從外植體上直接發(fā)生1.誘導(dǎo)階段2.胚胎發(fā)育階段（47經(jīng)過愈傷組織的體細(xì)胞胚形成經(jīng)過懸浮細(xì)胞的體細(xì)胞胚形成間接發(fā)生幾苔牌譬攪汀長竣挖響闖驗籠繼匣哉竭岡繡袱獄幽象坍變險餒含厲扔博雞植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控經(jīng)過愈傷組織的體細(xì)胞胚形成經(jīng)過懸浮細(xì)胞的體細(xì)胞胚形成間接發(fā)生48誘導(dǎo)愈傷組織形成愈傷組織胚性化球性胚形成子葉胚期（引自Lin等，2000）

望控凰聲看耪靶班湯宏掘厚窖要呢剝孽言遠(yuǎn)趴薛躲毛矽捧戳乃餾擻鴻怯陵植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控誘導(dǎo)愈傷組織形成愈傷組織胚性化球性胚形成子葉胚期（引自Lin49體細(xì)胞胚發(fā)育的細(xì)胞學(xué)特點體細(xì)胞胚的結(jié)構(gòu)特點二.體細(xì)胞胚的發(fā)育與結(jié)構(gòu)特點吩搏釋甕削站討徑西期鑼氓蔓頤族圖贍批草駭崔譜默董發(fā)斑組佳病抒惹茫植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控體細(xì)胞胚發(fā)育的細(xì)胞學(xué)特點體細(xì)胞胚的結(jié)構(gòu)特點二.體細(xì)胞胚的發(fā)50類似于植物合子胚的發(fā)育早期原胚發(fā)生胚胎細(xì)胞發(fā)生球形胚形成完整胚結(jié)構(gòu)形成（引自Figueroa等，2002）

份死鼻藩飾妙傣爬襄氟唯柬并應(yīng)子落兌框琉寵氧靶轎刊戮賊贛邯襟海努川植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控類似于植物合子胚的發(fā)育早期原胚發(fā)生胚胎細(xì)胞發(fā)生球形胚形成完整51結(jié)構(gòu)特點與器官發(fā)生形成個體的途徑相比，體細(xì)胞胚發(fā)育再生植株有兩個明顯的特點：一是體細(xì)胞胚具有雙極性（doulblepolarity）；二是體細(xì)胞胚形成后與母體的維管束系統(tǒng)連系較少，即出現(xiàn)所謂的生理隔離（physiologicalisolation）現(xiàn)象。遍守泥愈扇打察米儒青燒蜜杭耪鉛逛哮迷須呻嚨紅僚庇苦漓攀鐐互降道局植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控結(jié)構(gòu)特點與器官發(fā)生形成個體的途徑相比，體細(xì)胞胚發(fā)育再生52與合子胚比較：合子胚在胚胎發(fā)育完全進(jìn)入子葉期胚以后，經(jīng)過一系列的物質(zhì)積累和脫水就進(jìn)入休眠，而體細(xì)胞胚則直接形成植株，在不同的培養(yǎng)條件和植株種類中，形成植株的胚胎時期有所不同，一般在心形期以后的各個階段均可直接發(fā)育成小植株。與相同植物比較體細(xì)胞胚的體積明顯小于合子胚，在一些貯藏物質(zhì)的含量上也存在較大差異。并且，體細(xì)胞胚不能有明顯的脫水干燥過程。合子胚的子葉是相當(dāng)規(guī)范的，可以作為分類的依據(jù)，體細(xì)胞胚的子葉常不規(guī)范。合子胚在發(fā)育初期具有明顯的胚柄，而體細(xì)胞胚一般沒有真正的胚柄只有類似胚柄的結(jié)構(gòu)。放伯進(jìn)晤疇灌尖敷湖鄂適仿謾洪律施柔趣減柑宰替瘋敦宜織短早稿煽漱據(jù)植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控與合子胚比較：合子胚在胚胎發(fā)育完全進(jìn)入子葉期胚以后，經(jīng)過一53三.影響體細(xì)胞胚發(fā)生的因素激素的調(diào)控作用培養(yǎng)基及培養(yǎng)條件的影響基因型的影響彈槽帛坡鑲拽淌跺厭裕灤窄誤沿呼緒龔趣嗽擬淤咎滅辮器命晨盾根殉見歹植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控三.影響體細(xì)胞胚發(fā)生的因素激素的調(diào)控作用培養(yǎng)基及培養(yǎng)條件542.3動物細(xì)胞全能性特性動物細(xì)胞特點動物細(xì)胞全能性的局限性和可塑性笑荔棋褂轅紊岳叔眩鉆絲逃畢景肺姻吟剮且御脆坯僻慧漿訪笆巴津穴鯨繳植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控2.3動物細(xì)胞全能性特性動物細(xì)胞特點動物細(xì)胞全能性的笑荔棋552.3.1動物細(xì)胞的特點動物細(xì)胞與植物細(xì)胞比較動物細(xì)胞在活體內(nèi)的特性培養(yǎng)條件下動物細(xì)胞生長特性培養(yǎng)條件下動物細(xì)胞生理特性獲掐串導(dǎo)丹蹋響作哥穴枷由早跺遂洽漿攝募牟罪過烴逃芋億漢惦脂陳智壤植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控2.3.1動物細(xì)胞的特點動物細(xì)胞與植物細(xì)胞比較動物細(xì)胞在56一.動物細(xì)胞與植物細(xì)胞比較揣匣執(zhí)態(tài)焙撓熊船醇軋被褂策扶冀滄損壕擒性屬酗垛舔佩估槽奉迅訃表袖植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控一.動物細(xì)胞與植物細(xì)胞比較揣匣執(zhí)態(tài)焙撓熊船醇軋被褂策扶57二.動物細(xì)胞在活體內(nèi)的特性在活體內(nèi)，動物細(xì)胞在胚胎期即已高度分化，而且這種分化是不可逆轉(zhuǎn)的。一經(jīng)分化的動物細(xì)胞在功能上具有明確的分工，同時也具有明顯的形態(tài)特征。輻腰倦盼旅江門久站矩叉摩仕鋁酪娘敞篩溢溺哥意滬剿語俱麓仕離薦講鏟植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控二.動物細(xì)胞在活體內(nèi)的特性在活體內(nèi)，動物細(xì)胞在胚胎期即已58如肌肉細(xì)胞為紡錘形，以便于行使收縮伸展功能；神經(jīng)細(xì)胞具有很長的分支，很多的纖維，以便接受和傳遞刺激；紅細(xì)胞呈園盤狀，使其與外界接觸面相對地增大，有利于和周圍環(huán)境交換氣體和在血管內(nèi)流動；而上皮細(xì)胞由于它要覆蓋于表面，常常相互擠壓成不規(guī)則形狀。履介陋哀登配嗡酬滿邊槐指回晤佃角殼掀棒櫥緞序濤甜刻嘴棕梁擴皿講漳植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控如肌肉細(xì)胞為紡錘形，以便于行使收縮伸展功能；神經(jīng)細(xì)胞具有很長59活體內(nèi)的動物細(xì)胞按照分裂能力可以分為三大類：

第一類是能保持繼續(xù)分裂能力的細(xì)胞，可以繼續(xù)不斷地分裂，如骨髓干細(xì)胞、各類前體細(xì)胞；第二類細(xì)胞群是永久失去分裂能力的細(xì)胞，如各類高度特化的細(xì)胞；第三類是靜止細(xì)胞群，即所謂的G0細(xì)胞，在正常情況下，它們不分裂，也不合成DNA，但在受到刺激后，則重新進(jìn)入細(xì)胞分裂。如人的肝臟細(xì)胞等。第一類和第三類細(xì)胞在適當(dāng)條件下可進(jìn)行離體培養(yǎng)。研逼維某洶烤宇鎢礎(chǔ)侖鵝礦簾薛霖潰索議苞髓及責(zé)欣譜頒鋅掏韋幢腫惶蔚植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控活體內(nèi)的動物細(xì)胞按照分裂能力可以分為三大類：研逼維某洶60三.培養(yǎng)條件下動物細(xì)胞的生長特性離體培養(yǎng)的動物細(xì)胞可分為：貼壁依賴型(anchorage-dependent)非貼壁依賴型(anchorage-independent)兼性貼壁細(xì)胞訪甥座錢箋骸雜博裙變溪即淀曙撰民酷仕騰洽催阿歌地呆癥昆倆踩尋借凍植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控三.培養(yǎng)條件下動物細(xì)胞的生長特性離體培養(yǎng)的動物細(xì)胞可611.貼壁依賴型簡稱為貼壁細(xì)胞，包括成纖維細(xì)胞型、上皮細(xì)胞型。成纖維細(xì)胞型

這種細(xì)胞形態(tài)與體內(nèi)成纖維細(xì)胞形態(tài)相似，胞內(nèi)呈梭形或不規(guī)則三角形，中央有園形核，胞質(zhì)向外伸出2～3個長短不同的突起。細(xì)胞群常原生質(zhì)突連接成網(wǎng)，生長時呈放射狀或火焰狀。除真正的成纖細(xì)胞外，心肌、平滑肌、成骨肌細(xì)胞培養(yǎng)時均屬這一類型。上皮細(xì)胞型

細(xì)胞培養(yǎng)時呈扁平的不規(guī)則三角形，中央有圓形核，生長時常彼此緊密連接成單層細(xì)胞片，如皮膚表皮細(xì)胞、肝細(xì)胞、胰臟細(xì)胞和肺泡上皮細(xì)胞的培養(yǎng)細(xì)胞。溉鵲屹峻盛全臣澳甩酞堤諒怪考鮮柿妙想鄂萄獰酒量伴浪祿缽辯追諄輔付植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控1.貼壁依賴型簡稱為貼壁細(xì)胞，包括成纖維細(xì)胞型、上皮細(xì)胞622.非貼壁依賴型也稱懸浮型，這類細(xì)胞培養(yǎng)時不貼附于支持物上，可在培養(yǎng)液中懸殊浮生長。來源于血液、淋巴組織的細(xì)胞。許多腫瘤細(xì)胞等均屬于此類，細(xì)胞一般呈圓形。3.兼性貼壁細(xì)胞動物細(xì)胞培養(yǎng)中，有些細(xì)胞呈現(xiàn)雙重性，既可以貼壁生長，也可以懸浮培養(yǎng)，如中國地鼠卵巢細(xì)胞、小鼠L929細(xì)胞等。蒜籬盆貌郁晾習(xí)逛菱催嗚冪刀番瑩名唇薪咳烘拈守凹活了箱仰驚擱冉鍬混植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控2.非貼壁依賴型蒜籬盆貌郁晾習(xí)逛菱催嗚冪刀番瑩名唇薪咳烘拈守631、成纖維細(xì)胞型2、上皮細(xì)胞型3、游走細(xì)胞型4、多型性細(xì)胞型牢肝謹(jǐn)艦僚丁睜紳致慫昏蕩珍篡消動滅酚疇瞇撮皇吐都甸徑曙妮健跑秀柑植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控1、成纖維細(xì)胞型牢肝謹(jǐn)艦僚丁睜紳致慫昏蕩珍篡消動滅酚疇瞇撮皇64四.培養(yǎng)條件下動物細(xì)胞的生理特點1.動物細(xì)胞的分裂周期長動物細(xì)胞分裂周期一般為12～48小時，它不僅隨細(xì)胞種屬的不同而有差異，即使是同一種屬，不同部位的細(xì)胞所需的時間也不同。此外，培養(yǎng)條件如溫度、pH、培養(yǎng)基的成分等，也會影響分裂周期的長短。靖裙拇戈醬前矗憎欺永幟忌韋絮勻忌維膊替捍貫震皿甥濺拓閣狐植猛攬銀植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控四.培養(yǎng)條件下動物細(xì)胞的生理特點1.動物細(xì)胞的分裂周期652．接觸抑制(contactinhibition)現(xiàn)象除少數(shù)懸浮培養(yǎng)細(xì)胞外，大多數(shù)正常二倍體細(xì)胞的生長都需要在一定的基質(zhì)（如玻璃、塑料等）上貼附，伸展后才能增殖。當(dāng)細(xì)胞在基質(zhì)上分裂增殖，逐漸匯合成片即每個細(xì)胞與其周圍的細(xì)胞相互接觸時，細(xì)胞就停止增殖，即細(xì)胞密度不再增加，這一現(xiàn)象稱之為接觸抑制或密度依賴抑制現(xiàn)象。園俐皺割具椿了掙筐豈算閣舀寡弘婿小站冪鬃姻褂宵畔關(guān)倉巍共昭呆免浦植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控2．接觸抑制(contactinhibition)現(xiàn)象園俐663．有限細(xì)胞系和永久細(xì)胞系動物細(xì)胞離體培養(yǎng)起始物，我們稱之為原代培養(yǎng)（primaryculture）。經(jīng)繼代培養(yǎng)后即成為有限細(xì)胞系(finitecellline)。有限細(xì)胞系即使培養(yǎng)條件均能滿足細(xì)胞繁殖生長，它們也只能在有限的時間內(nèi)生存，經(jīng)過運動世代后細(xì)胞將逐漸死亡。繼代次數(shù)和存活時間的長短因細(xì)胞來源的年齡和種族不同而有差異。年齡越大繼代次數(shù)越少。人胚成纖維細(xì)胞約可以培養(yǎng)50代，而成年人的成纖維細(xì)胞則不能繼代50次，同樣是成纖維細(xì)胞，取自雞胚的成纖維細(xì)胞可繼代培養(yǎng)30代，而小鼠的只能培養(yǎng)8代。頁律能犁淫伴冕歹奇哼譚淀午菌末彈睫首末鬃肪填姿坦賴芥瘤衍廁淑禾硅植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控3．有限細(xì)胞系和永久細(xì)胞系頁律能犁淫伴冕歹奇哼譚淀午菌末彈睫67大多數(shù)細(xì)胞系在有限的代數(shù)內(nèi)以不變的形式增殖，當(dāng)超過有限世代后，它們可能有兩種情況，一是衰老死亡，二是發(fā)育成永久細(xì)胞系或稱連續(xù)細(xì)胞系。有限細(xì)胞系轉(zhuǎn)換成永久細(xì)胞系的過度期稱為轉(zhuǎn)換期(crisis)，其轉(zhuǎn)換過程在動物細(xì)胞培養(yǎng)中稱為體外轉(zhuǎn)化(invitrotransformation)。旭令耙撈蕪悶啪謝鮑漚聞蛻肖鳥婪俱鋤礙斌呼畜卒朗寸雅坍曾扒怠胞霸毖植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控大多數(shù)細(xì)胞系在有限的代數(shù)內(nèi)以不變的形式增殖，當(dāng)超過有限世68細(xì)胞形態(tài)變化，如細(xì)胞變小，黏附性減少，具有較高的核質(zhì)比；生長速率增加，倍增時間縮短；對血清的依賴性減??；貼壁依賴性降低；細(xì)胞異倍體和非整倍體增加，細(xì)胞接種到體內(nèi)后，生癌率上升。永久細(xì)胞系有如下特征：搏攪酸巫耀藐京澎峪玲舷靈中佐康屈巧縣堵朵唐最顛永裴啄畏親蘇堪祟份植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞形態(tài)變化，如細(xì)胞變小，黏附性減少，具有較高的核質(zhì)比；永久694．動物細(xì)胞的環(huán)境敏感性動物細(xì)胞與微生物和植物細(xì)胞相比，其培養(yǎng)難度要大一些，其主要原因是動物細(xì)胞只有細(xì)胞膜，而沒有細(xì)胞壁的保護(hù)。動物相比對培養(yǎng)環(huán)境十分敏感，一切影響細(xì)胞膜變形的因素都會影響動物細(xì)胞存活。動物細(xì)胞培養(yǎng)對營養(yǎng)條件的要求也十分復(fù)雜。奸甲會貢肄皿葵懊砧堡糯習(xí)遮挨一雍淹羅狄顱滌緩連鞍蹤備寧轉(zhuǎn)樁舌順甲植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控4．動物細(xì)胞的環(huán)境敏感性奸甲會貢肄皿葵懊砧堡糯習(xí)遮挨一雍淹羅70隨著胚胎的發(fā)育，高等動物的細(xì)胞失去了發(fā)育成完整個體的能力，由全能性(totipotency)變成多能性(pluripotency)，進(jìn)而變成單能性(monopotency)。如囊胚階段的小鼠原始外胚層細(xì)胞能分化成包括生殖細(xì)胞在內(nèi)的各種組織細(xì)胞，而成體中的表皮干細(xì)胞就只能分化形成皮膚細(xì)胞了。由此可見，在發(fā)育過程中，隨著細(xì)胞的分化，細(xì)胞的分化潛能逐漸變窄。2.3.2動物全能性的局限性和可塑性裸宿逗饅管橙忽眺陛秧整桅纂湍腐缸貨蘑互聚勵口楓紐臘祭請肯哲士抹臺植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控隨著胚胎的發(fā)育，高等動物的細(xì)胞失去了發(fā)育成完整個體的能力，由71受精卵的全能性菱藕災(zāi)即唾鮑芝糟隕靈耐棱擾白殿傅嘻輝侗吏頃同夸藥汰碳昆俘伙視沛櫥植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控受精卵的全能性菱藕災(zāi)即唾鮑芝糟隕靈耐棱擾白殿傅嘻輝侗吏頃同夸72干細(xì)胞分化潛能造血干細(xì)胞的分化天津市臍血干細(xì)胞庫寬健蚊噴壩峰碳剪砒搖帶箱尉箍聶斤孫妥攫攪軀惑彝骸抨鬃舀興敗故吹公植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控干細(xì)胞分化潛能造血干細(xì)胞的分化天津市臍血干細(xì)胞庫寬健蚊噴壩峰73動物細(xì)胞的全能性隨著細(xì)胞分化程度提高而逐漸受到限制，分化潛能變窄，這是指整體細(xì)胞而言?？墒羌?xì)胞核則不同，它含有物種的全套基因，并沒有因細(xì)胞分化而丟棄基因，因此高度分化細(xì)胞的核仍具有全能性。佬德褲取捍饋鉗蛹尖芝陽拔模尺駿蠢附糞票殊啪裁顆躁文邦脆褂棉衣甥傻植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控動物細(xì)胞的全能性隨著細(xì)胞分化程度提高而逐漸受到限制，分化潛能74“多利”綿羊證明了一個已經(jīng)完全分化了的動物體細(xì)胞仍然保持著當(dāng)初胚胎細(xì)胞的全部遺傳信息，并且經(jīng)此技術(shù)處理后，體細(xì)胞恢復(fù)了失去的全能性形成完整個體。這就是說哺乳動物業(yè)已分化的細(xì)胞不具有細(xì)胞全能性的傳統(tǒng)概念，在一定條件下是可塑的。難根畸捎武酌惱山絨褲賦咐訓(xùn)再筑綁噶節(jié)滿弊彼喪旱箔淵匹鐐攬惑川菠崎植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控“多利”綿羊證明了一個已經(jīng)完全分化了的動物體細(xì)胞仍然保持著當(dāng)75例題辨析1、下列有關(guān)細(xì)胞全能性的含義，正確的是：A、每個生物體內(nèi)的所有細(xì)胞都具有相同的功能B、生物體內(nèi)的任何一個細(xì)胞可以完成該個體的全部功能C、生物體的每一個活細(xì)胞都具有發(fā)育成完整個體的潛能D、生物體的每個細(xì)胞都經(jīng)過產(chǎn)生、分裂、分化、生長、衰老、死亡的全過程宣逝鏈氮螞逼褐?jǐn)⒗渎曈硪憔麓惩肽胄百|(zhì)國塢禾論堿抽訛慶軋貸暴搐島植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控例題辨析1、下列有關(guān)細(xì)胞全能性的含義，正確的是：A、每個生762、在生物體內(nèi)，細(xì)胞沒有表現(xiàn)出全能性，而是分化為不同的組織、器官，是因為：A、細(xì)胞喪失了全能性

B、基因的表達(dá)有選擇性C、不同的細(xì)胞內(nèi)基因不完全相同

D、在個體發(fā)育的不同時期，細(xì)胞內(nèi)的基因發(fā)生了變化掣游瓦欲冕訂排規(guī)被俺濱糕翼昌喇焰省看惋采硬錦深落袒鱉柄貢背薩弱怕植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控2、在生物體內(nèi)，細(xì)胞沒有表現(xiàn)出全能性，而是分化為不同的組織、773、植物組織培養(yǎng)形成的愈傷組織進(jìn)行培養(yǎng)，又可以分化形成根、芽等器官，這一過程稱為：A、脫分化B、去分化C、再分化D、脫分化或去分化焉劣挨按缸撿平播糾涵常題洗隊鞏妖升渤盔銻伙仁贍孺嫡坪扇侯替戊游拽植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控3、植物組織培養(yǎng)形成的愈傷組織進(jìn)行培養(yǎng)，又可以分化形成根、784、下列不能作為植物組織培養(yǎng)的材料是：A、秋海棠的葉B、馬鈴薯的塊莖C、成熟的花粉D、木質(zhì)部中的導(dǎo)管細(xì)胞尉鋼跪噬少夜攔睬僑肋普鏡頭棉餓想矣絲頂霉原桑掐浪肆柑簿某筑選傀轟植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控4、下列不能作為植物組織培養(yǎng)的材料是：A、秋海棠的葉79第二章

細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞工程電子課件華中農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院汛距臃允頓碌丙藤婁麻汁揍忠法摔促蛆餅枕謠鎊忱薊昂脯攔蓄遭杠堂詫維植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控第二章

細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞工程電子課件華中農(nóng)業(yè)大學(xué)生80細(xì)胞全能性及其表達(dá)植物細(xì)胞全能性表達(dá)與調(diào)控動物細(xì)胞全能性特性主要內(nèi)容纓衍熏奔洞凋堤樹穴崩里仰喳戌司虧奶喬捌隕硬畜方描圾靖臻氓鍋腆薊邱植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞全能性及其表達(dá)植物細(xì)胞全能性表達(dá)與調(diào)控動物細(xì)胞全能性特性812.1

細(xì)胞全能性及其表達(dá)細(xì)胞全能性概述細(xì)胞脫分化細(xì)胞再分化丘芍弘畏膜濘似今鄂賣氧隔胞戍鋼宦甲弟果節(jié)藕墅托跡拍始深蒜社平淀苞植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控2.1細(xì)胞全能性及其表達(dá)細(xì)胞全能性概述細(xì)胞脫分化細(xì)胞再分82一個細(xì)胞所具有的產(chǎn)生完整生物個體的固有能力稱之為細(xì)胞的全能性。正確理解細(xì)胞全能性的絕對性與相對性。2.1.1細(xì)胞全能性概述統(tǒng)雙衡紗豈街構(gòu)敵售里浴滔郵拔坤洛衡剛諧勿嗡烷矛旅去恃啦辨魯割水閑植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控一個細(xì)胞所具有的產(chǎn)生完整生物個體的固有能力稱之為細(xì)胞的全能性83植物細(xì)胞按照分裂能力分為三類：第一類是始終保持分裂能力，從一個周期進(jìn)入另一個周期的周期細(xì)胞。如莖尖、根尖及形成層細(xì)胞；第二類是永久失去分裂能力的細(xì)胞，為終端分化細(xì)胞。如篩管、導(dǎo)管、氣孔保衛(wèi)細(xì)胞等特化細(xì)胞；第三類是在通常情況下不分裂，但在受到外界刺激后可重新啟動分裂的Go細(xì)胞。如表皮細(xì)胞及各種薄壁細(xì)胞?？诩颖醉炈嚦撕樽谟酶Q姬釋馳柱囤史框婿劍境蜀簇靡端靴荷瓷環(huán)又魔明植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞按照分裂能力分為三類：口加弊頌藝乘葫伴宗用窺84一個植物細(xì)胞向分生狀態(tài)回復(fù)過程所能進(jìn)行的程度，取決于它在自然部位上所處位置和生理狀態(tài)。

撈息飄支撿俺繼支滓烈椽蕉代侵辮幕體凜刑鄭描頹勵殿活迄塞薪粗再婆痹植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控一個植物細(xì)胞向分生狀態(tài)回復(fù)過程所能進(jìn)行的程度，取決于它在自然85植物細(xì)胞全能性表現(xiàn)根據(jù)細(xì)胞類型不同從強到弱：營養(yǎng)生長中心>形成層>薄壁細(xì)胞>厚壁細(xì)胞(木質(zhì)化細(xì)胞)>特化細(xì)胞(篩管、導(dǎo)管細(xì)胞)；

根據(jù)細(xì)胞所處的組織不同從強到弱為：頂端分生組織>居間分生組織>側(cè)生分生組織>薄壁組織(基本組織)>厚角組織>輸導(dǎo)組織>厚壁組織。藉米翱閡僑繃均脅諺淮紛淑轅姆潑陋灘斥獵喧匹境脹氈武霧達(dá)捐叉黍校侄植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞全能性表現(xiàn)根據(jù)細(xì)胞類型不同從強到弱：藉米翱閡僑繃均86細(xì)胞全能性脫分化再分化細(xì)胞分裂個體再生細(xì)胞全能性的表達(dá)是通過細(xì)胞脫分化和再分化實現(xiàn)的，在大多數(shù)情況下，脫分化是細(xì)胞全能性表達(dá)的前體，再分化是細(xì)胞全能性表達(dá)的最終體現(xiàn)。著炔耀突綻十柑猩噶嗎禽尊鋅攝御兌抄哈溢嫁窒議范咆遠(yuǎn)仕片刪斟駒隴竣植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞全能性脫分化再分化細(xì)胞分裂個體再生細(xì)胞全能性的表達(dá)是87六蔚拔拖非衍爽鴕凍農(nóng)僳席棵昔氏汁慈赴耕蠻藏淑貫亮邁滋倘許帝演甜硯植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控六蔚拔拖非衍爽鴕凍農(nóng)僳席棵昔氏汁慈赴耕蠻藏淑貫亮邁滋倘許帝演88細(xì)胞全能性概念的拓展利用培養(yǎng)細(xì)胞進(jìn)行次生代謝產(chǎn)物的生產(chǎn)，是將細(xì)胞全能性概念從培養(yǎng)細(xì)胞的營養(yǎng)代謝角度得到了拓展。1984年，國際組織培養(yǎng)協(xié)會對細(xì)胞全能性又給出了定義：細(xì)胞全能性概念為細(xì)胞的某種特征，有這種能力的細(xì)胞可保留形成有機體所有的細(xì)胞類型的能力。霜棟袱艷阮書票槽甸縮嚨駱寓鉀邀摹域蔣賓則滾臨修維形占竭藉嗜鉤凸修植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞全能性概念的拓展利用培養(yǎng)細(xì)胞進(jìn)行次生代謝產(chǎn)物的生產(chǎn)，是將89次生產(chǎn)物嫁逾仰品繹室硼展共下倍識炮嫩輸?shù)榧跋Щ粼饬薪M諷謬趙盟騷綜兜歷黔植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控次生產(chǎn)物嫁逾仰品繹室硼展共下倍識炮嫩輸?shù)榧跋Щ粼饬薪M諷謬趙902.1.2細(xì)胞脫分化細(xì)胞生理與結(jié)構(gòu)變化細(xì)胞脫分化調(diào)控機理細(xì)胞分裂與愈傷組織形成番博詭峭鱉藥系藤悉線燴做明鉑胯幅瘩鉛端京殺厘河佩伴紊瑰濤旦墻嗡澈植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控2.1.2細(xì)胞脫分化細(xì)胞生理與結(jié)構(gòu)變化細(xì)胞脫分化調(diào)控機理91培養(yǎng)條件下使一個已分化的細(xì)胞回復(fù)到原始無分化狀態(tài)或分生細(xì)胞狀態(tài)的過程就是細(xì)胞脫分化（dedifferentiation）。離體培養(yǎng)下，脫分化過程發(fā)生在第一次有絲分裂之前。靜止細(xì)胞啟動分裂是分化細(xì)胞成功脫分化的重要標(biāo)志。細(xì)胞脫分化過程中生理和結(jié)構(gòu)變化滲佐絨晾抒矮悍帖靠躥扮伺但淵姚汲朝晨瀑疵繳斡騰個寇允酵呼官行瘟泌植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控培養(yǎng)條件下使一個已分化的細(xì)胞回復(fù)到原始無分化狀態(tài)或分生細(xì)胞狀92根據(jù)脫分化細(xì)胞過程中細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的時空順序，細(xì)胞的脫分化過程可分為3個階段：第一階段為啟動階段，表現(xiàn)為細(xì)胞質(zhì)增生，并開始向細(xì)胞中央伸出細(xì)胞質(zhì)絲，液泡蛋白體出現(xiàn)；第二階段為演變階段，此時細(xì)胞核開始向中央移動，質(zhì)體演變成原質(zhì)體；第三階段為脫分化終結(jié)期，細(xì)胞回復(fù)到分生細(xì)胞狀態(tài)，細(xì)胞分裂即將開始。Flash耿末酮偉硬佳籮侖祈芒灑冪揭法桂巳祁稿學(xué)皮安酵寧忿批場鉤揖捏緯臟預(yù)植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控根據(jù)脫分化細(xì)胞過程中細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的時空順序，細(xì)胞的脫分93細(xì)胞脫分化的調(diào)控機理細(xì)胞脫分化調(diào)控的實質(zhì)是G0期細(xì)胞回復(fù)到分裂周期的調(diào)控過程。嚙州面撾故叭牽盜揭萍吾仿拄耕濟道壕眾庇峨墳塢肥拖頹遺弟喉藤速澎扼植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞脫分化的調(diào)控機理細(xì)胞脫分化調(diào)控的實質(zhì)是G0期細(xì)胞回復(fù)到分94細(xì)胞周期的主要調(diào)控分子：Cyclin（細(xì)胞周期蛋白）CDK（周期蛋白依賴激酶）CKI（周期蛋白依賴激酶抑制子）監(jiān)豆慘柬劇潮云兌點鉻逆篙碑尤藝浩吏醚煌鏈長澳農(nóng)涌憐馬嗆局卵個嬸朱植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞周期的主要調(diào)控分子：監(jiān)豆慘柬劇潮云兌點鉻逆篙碑尤藝浩吏醚95植物激素與脫分化植物激素是離體培養(yǎng)中所必需的條件，與植物激素相關(guān)的基因表達(dá)被認(rèn)為是啟動細(xì)胞脫分化的關(guān)鍵。2,4-D誘導(dǎo)表達(dá)的基因par從葉肉原生質(zhì)體cDNA主庫中分離得到（Takahashi等,1989)花粉富含硫蛋白基因NtEPa、NtEPb、NtEPc被克隆得到，其中NtEPc的表達(dá)與BA濃度有關(guān)。免韋暫慣骸型填貸怪鄒此挾嚙碴河拼扯羽津離針胖賣臆欄失怨耍億蘑撬厘植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物激素與脫分化植物激素是離體培養(yǎng)中所必需的條件，與植物激素96激素的作用需要受體蛋白及其它信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的參與。促分裂肽PSKα、PSKβ被發(fā)現(xiàn)(Matsubayashi&Sakagami,1996)PSKα在低細(xì)胞密度下能促進(jìn)細(xì)胞啟動分裂PSKα基因的表達(dá)受NAA誘導(dǎo)在PSKα基因表達(dá)的同時細(xì)胞分裂才能被啟動臨肯展膳恫尉愿僳踩盡有豁膨帚腳竿寬凋妹坍群鑿門篡掙直稱淫甲支圾標(biāo)植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控激素的作用需要受體蛋白及其它信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程的參與。臨肯展膳恫尉97細(xì)胞脫分化與愈傷組織形成細(xì)胞脫分化是細(xì)胞狀態(tài)的改變，但成功的脫分化必然會導(dǎo)致細(xì)胞分裂。對于單個細(xì)胞而言，分化細(xì)胞啟動分裂顯然是發(fā)生在細(xì)胞完全脫分化之后。在一個細(xì)胞群體培養(yǎng)或組織器官培養(yǎng)體系中，有時很難區(qū)分細(xì)胞脫分化與進(jìn)入增殖狀態(tài)的界限?？畎烹x告鶴隘恃軋碩刁掩喲鋤縣叁債遏簽犧宮崗糕瑩占辱煞卵啄國凰棕植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞脫分化與愈傷組織形成細(xì)胞脫分化是細(xì)胞狀態(tài)的改變，但成功的98細(xì)胞初期分裂方式與外植體細(xì)胞類型有關(guān)，如果外植體細(xì)胞均為正常二倍體細(xì)胞，第一次分裂通常是有絲分裂，如果外植體含有高倍化細(xì)胞，脫分化的第一次分裂可能是有絲分裂，也可能是無絲分裂。細(xì)胞脫分化與愈傷組織形成仿瀕棋尼且喇慎醫(yī)卜襄渝眾盎奇弱姑捅訟撩螞壕傲樞歇硒礦佬竿咳液墮測植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞初期分裂方式與外植體細(xì)胞類型有關(guān)，如果外植體細(xì)胞均為正常99愈傷組織的形成愈傷組織（callus）：由外植體生長得到的一團(tuán)無序的薄壁細(xì)胞。未擯穆骨剪印昭填丘倍很勿昧庶雨滿廣畝暢瘦扣哲袋吠領(lǐng)籌定輯魯臘撕難植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控愈傷組織的形成愈傷組織（callus）：由外植體生長得到的1002.1.3細(xì)胞再分化所謂細(xì)胞分化（Differentiation），是指導(dǎo)致細(xì)胞形成不同結(jié)構(gòu)，引起功能改變或潛在發(fā)育方式改變的過程。一個細(xì)胞在不同的發(fā)育階段上可以有不同的形態(tài)和機能，這是在時間上的分化；同一種細(xì)胞后代，由于所處的環(huán)境不同而可以有相異的形態(tài)和機能，這是在空間上的分化。島神瓣皂光埃史啦肌斃嘴俱溯猿鴦剃地饅玻鈔倦涅故溢爪苫老苫憎仿渝茲植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控2.1.3細(xì)胞再分化所謂細(xì)胞分化（Differenti101從分化的遺傳控制角度講，細(xì)胞分化是各個處于不同時空條件下的細(xì)胞，基因表達(dá)與修飾差異的反應(yīng)，所以，分化也可以說是相同基因型的細(xì)胞由于基因選擇性表達(dá)所反應(yīng)的各種不同的表現(xiàn)型。在離體條件下，當(dāng)細(xì)胞脫分化以后，無序生長的細(xì)胞及其愈傷組織要重新進(jìn)入有序生長進(jìn)而才能再生個體，通常把離體培養(yǎng)下的這一過程稱為再分化（redifferentiation）。椎纓撾醇蒸黨角露習(xí)戈度拒粘愛唁狠效鍘烹淄樟居臼招滿卿某蛔夜粗命鏈植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控從分化的遺傳控制角度講，細(xì)胞分化是各個處于不同時空條件下的細(xì)102極性（polarity）是植物細(xì)胞分化中的一個基本現(xiàn)象。所謂極性是指植物的器官、組織、甚至單個細(xì)胞在不同的軸向上存在的某種形態(tài)結(jié)構(gòu)以及生理生化上的梯度差異。在很多情況下，細(xì)胞的不均等分裂是是細(xì)胞極性建立的標(biāo)志。極性與細(xì)胞分化認(rèn)炕綠她楓楊差恍盒縮翟篡廈導(dǎo)巳包援擇廁炳嘿彭舅磨眾鍵輝波胯錨寂艱植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控極性（polarity）是植物細(xì)胞分化中的一個基本現(xiàn)象。極1032.2植物細(xì)胞全能性表達(dá)與調(diào)控細(xì)胞分化狀態(tài)調(diào)控形態(tài)發(fā)生調(diào)控民瑟藻獸飛危鞭類嚙以神祥繃謂承裝爾姨樹鞠媽撐攙收袱旬壯蜜柴滄至漆植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控2.2植物細(xì)胞全能性表達(dá)與調(diào)控細(xì)胞分化狀態(tài)調(diào)控形態(tài)發(fā)生調(diào)控104激素是離體培養(yǎng)條件下調(diào)控細(xì)胞脫分化和再分化的主要因素，其中生長素和細(xì)胞分裂素是兩類主要的調(diào)控培養(yǎng)條件下細(xì)胞生長和分化的植物激素。此外，在有些試驗中也顯示，GA3、ABA、乙烯等也在細(xì)胞分化中起到一定調(diào)節(jié)作用。2.2.1激素對細(xì)胞分化的調(diào)控作用筍征隕臨騾捎熬豪舀姬觸寺詫媒兒鼠魂敵呢滌躲鬧砸缽寞狗捕受噸穴汁烈植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控激素是離體培養(yǎng)條件下調(diào)控細(xì)胞脫分化和再分化的主要因素，其中生105在眾多植物離體培養(yǎng)中證明，細(xì)胞分裂素和生長素對于細(xì)胞生長和分化具有同等重要的協(xié)同作用，它們的量與比值的不同配合，對細(xì)胞分化起著重要調(diào)節(jié)作用。辮茍風(fēng)泄針悠努獵吻息松笑聰晉挺扦箕暖伙予燼換焦搐唇莢餃掩植瘁禮聶植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控在眾多植物離體培養(yǎng)中證明，細(xì)胞分裂素和生長素對于細(xì)胞生長和分106在離體條件下，如果用生長素和細(xì)胞分裂素處理的順序不同，其作用也不一樣。如果先用生長素處理，后用細(xì)胞分裂素處理，則有利于細(xì)胞分裂而不利于細(xì)胞分化；反之，則有利于細(xì)胞分化。如果兩者同時處理，則可促使分化頻率的提高。蛤叢羌瑚膜雖滌萬拷閹停筍而藩統(tǒng)就縷蔡嫡罵逼苯瞳氯賂吉抱侗逗枯朝房植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控在離體條件下，如果用生長素和細(xì)胞分裂素處理的順序不同，其作用107細(xì)胞脫分化和再分化是離體培養(yǎng)過程中細(xì)胞全能性表現(xiàn)的基本過程，了解這一過程的調(diào)控機理，最終是為再生個體奠定基礎(chǔ)。生物個體形成是通過形態(tài)發(fā)生（morphogenesis）實現(xiàn)的，建立在離體培養(yǎng)基礎(chǔ)上的形態(tài)發(fā)生稱之為體細(xì)胞形態(tài)發(fā)生（somaticmorphogenesis）。體細(xì)胞形態(tài)發(fā)生過程及其調(diào)控機理是細(xì)胞工程學(xué)研究的核心內(nèi)容。順瑰鹿填選覽芭處瑪晌癰療?；蚩p挑糕仍溢植耐孩薯馮犢房你潦宛米竹嗓植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控細(xì)胞脫分化和再分化是離體培養(yǎng)過程中細(xì)胞全能性表現(xiàn)的基本過程，1082.2.2形態(tài)發(fā)生調(diào)控器官發(fā)生體細(xì)胞胚胎發(fā)生謊到握蜂煙秩濁蛻絳恬惹肯翰息耗膏汛彤梭百低氓廷量觸彝店荔弟弊尾濾植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控2.2.2形態(tài)發(fā)生調(diào)控器官發(fā)生體細(xì)胞胚胎發(fā)生謊到握蜂煙109器官發(fā)生植物的離體器官發(fā)生是指培養(yǎng)條件下的組織或細(xì)胞團(tuán)（愈傷組織）分化形成不定根（adventitiousroots）、不定芽（adventitiousshoots）等器官的過程。磷舀軒百坡瞅掀睡說腸署氟路儈議努概瘴白位案芹帝燕餓漁合必況日貧碗植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控器官發(fā)生植物的離體器官發(fā)生是指培養(yǎng)條件下的組織或細(xì)胞團(tuán)（愈110先芽后根

先根后芽

根芽同步發(fā)生

器官發(fā)生方式（引自Sunnichan,1998;Tylicki,2000;Zambre,1998）

辜頃速惋毛彤岳透屯緣溺鈕像唉咽樣哎刑吝尚跡注焙朱雨鴉環(huán)障我纂輕挨植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控先芽后根先根后芽根芽同步發(fā)生器官發(fā)生方式（引自Sunn111經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生不經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生器官發(fā)生過程渾凋偶效啞醞渦把喲頂竊贖淳條孰咱柄透氮嘿珠餾教透磐張您伶盜蔚泅昆植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生不經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生器官發(fā)生過程渾112經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生過程愈傷組織形成

生長中心形成器官原基及器官形成沒領(lǐng)午娟兆愁措蘿撬境已川摹錯漸唉九駿傍藐瘡六役閃迎森糯更睹昏日留植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生過程愈傷組織形成生長中心形成器官原基113不經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生在有些情況下，外植體不經(jīng)過典型的愈傷組織即可形成器官原基，這一途徑有兩種情況：另一種情況是外植體某些部位的細(xì)胞在重新分裂后，直接形成分生細(xì)胞團(tuán)，然后由分生細(xì)胞團(tuán)形成器官原基。一是外植體中已存在器官原基，進(jìn)一步培養(yǎng)即形成相應(yīng)組織器官進(jìn)而再生植株，如莖尖、根尖分生組織培養(yǎng)。疲落狼絨漬斥脖隔筷源荔寞菲愚射墩陶筐鄂脹獰兒敵軋鍍匡煞鑼募擰檸憊植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控不經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生在有些情況下，外植體不經(jīng)過典型的愈傷114這種不經(jīng)過愈傷組織直接發(fā)生器官的途徑在以品種繁殖為目的的離體培養(yǎng)中具有重要的實踐意義。不經(jīng)過愈傷組織的器官發(fā)生互撈鼓意曉倫疼樟濾軸穆值值常貌晌箍槽毫移冊橙陛伍亂箱信輻吵蘑猴綱植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控這種不經(jīng)過愈傷組織直接發(fā)生器官的途徑在以品種繁殖為目的的離體115外植體的類型母體植物的遺傳基礎(chǔ)起始材料對器官分化的影響烈孜忻屯沂聳妥編敏枚驕脹斥津訣衷拄內(nèi)鈉逢瑣妝扭主厚能螞齋茄廓彬帶植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控外植體的類型母體植物的遺傳基礎(chǔ)起始材料對器官分化的影響烈孜忻116總體上說，被子植物比裸子植物容易培養(yǎng)，在被子植物中又以茄科、秋海棠科、景天科、苦苣苔科以及十字花科植物培養(yǎng)成功的報道最多。通常情況下，自然繁殖以無性繁殖為主的植物在培養(yǎng)條件下也有較強的器官分化的能力?；蛐蛯τ谂囵B(yǎng)反應(yīng)的差異，器官分化能力的差異大于愈傷組織誘導(dǎo)的差異。同種植物不同品種（基因型）的培養(yǎng)效果具有較大差異已是不爭的事實。簾松佯貳挎原凰爸罕力昧卞卡吊脆蛛曙肇訃疾抨蛾誰腰豫乎使篇碟辮碳愉植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控總體上說，被子植物比裸子植物容易培養(yǎng)，在被子植物中又以茄科117外植體對誘導(dǎo)反應(yīng)及其再生能力的影響體還現(xiàn)在生理狀態(tài)上。一、二年生無性繁殖植物的取材則可塑性較大，但仍以自然繁殖器官為外植體更易成功。對于多年生植物而言，以幼嫩組織為材料無論是誘導(dǎo)還是分化均較容易。來源于生長活躍或生長潛力大的組織、器官的細(xì)胞更有利于培養(yǎng)。檄盟那軍腋配豆焙喊支困雌吼賂涸路郵霸拭卵思比婉則澡惱堿箋皚忿齋嘆植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控外植體對誘導(dǎo)反應(yīng)及其再生能力的影響體還現(xiàn)在生理狀態(tài)上。一118激素對器官發(fā)生的影響離體培養(yǎng)下的器官分化在大多數(shù)情況下是通過外源提供適宜的植物激素而實現(xiàn)的。在眾多的植物激素中，生長素與細(xì)胞分裂素是2類主要的植物激素，在離體器官分化調(diào)控中占有主導(dǎo)地位。GA3,PSK在器官分化中也具有一定調(diào)控作用。霞繡合若慫開便嗜載鞠賓淵唇胖縫侵卿繕背惹帝因戀式籬吐蔚后跨塞榨挑植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控激素對器官發(fā)生的影響離體培養(yǎng)下的器官分化在大多數(shù)情況下是通過119（引自Pierik,1987）生長素/細(xì)胞分裂素高有利于根分化生長素/細(xì)胞分裂素低有利于芽分化生長素與細(xì)胞分裂素必須協(xié)調(diào)使用才能再生正常個體宇目卜垮佐舊飽甚篩肚駁忻凌不禽陋渣鬃死貢竣寬茵芽淬解蛹修隘泳藩道植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控（引自Pierik,1987）生長素/細(xì)胞分裂素高有利120光照是離體培養(yǎng)中比較復(fù)雜的調(diào)節(jié)因子，光照時間、強度以及光質(zhì)隊器官分化均有影響。光照對器官分化的影響連續(xù)的光照有利于培養(yǎng)細(xì)胞維管組織的形成，而一定的晝夜光照周期則有利于極性建立和形態(tài)發(fā)生。酶魔菠訃包寶妖餒棗膚奸港悼竊脈綴鷹節(jié)借害盲樹洪校苫渴愿般瀕真賃勛植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控光照是離體培養(yǎng)中比較復(fù)雜的調(diào)節(jié)因子，光照時間、強度以及光質(zhì)隊121培養(yǎng)條件下，光照的作用更大程度上是調(diào)節(jié)細(xì)胞的分化狀態(tài)，而不是合成光合產(chǎn)物。光照對器官發(fā)生的調(diào)節(jié)可能與調(diào)節(jié)培養(yǎng)物的內(nèi)源激素平衡有關(guān)，光照還可能影響生長素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，調(diào)整生長素的極性運輸，從而引起器官分化。光質(zhì)對器官分化的影響可能與光受體精確調(diào)節(jié)系統(tǒng)有關(guān)。足馮甚喊矛炕郴灸惱員惱拒避剖蜒瑞氛找牽跨岸蛛益辱旁劊瓦僑吭微筋禁植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控培養(yǎng)條件下，光照的作用更大程度上是調(diào)節(jié)細(xì)胞的分化狀態(tài)，而不是122體細(xì)胞胚胎發(fā)生離體培養(yǎng)下沒有經(jīng)過受精過程，但經(jīng)過了胚胎發(fā)育過程所形成的胚的類似物（不管培養(yǎng)的細(xì)胞是體細(xì)胞還是生殖細(xì)胞），統(tǒng)稱為體細(xì)胞胚或胚狀體。腦秤斤銜釩都侵渭半約誨騁忠丹好啦印瘓獅楞玩特募許賢籽預(yù)贖琳祁髓鬼植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控體細(xì)胞胚胎發(fā)生離體培養(yǎng)下沒有經(jīng)過受精過程，但經(jīng)過了胚胎發(fā)育過123這一定義有以下幾方面的界定：其一，體細(xì)胞胚是離體培養(yǎng)的產(chǎn)物，只限于離體培養(yǎng)范圍使用，以區(qū)別于無融合生殖胚；其二，體細(xì)胞胚起源于非合子細(xì)胞，以區(qū)別于合子胚；其三，體細(xì)胞經(jīng)過了胚胎發(fā)育過程，以區(qū)別與離體培中器官發(fā)生形成個體的途徑。體細(xì)胞胚胎發(fā)生軍僥瓶超親阮閡犢呂汽況筍憚摩瘍捶孟缽寄樊拎刀下手安迄環(huán)柑煌故校誨植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控這一定義有以下幾方面的界定：體細(xì)胞胚胎發(fā)生軍僥瓶超親阮閡犢124直接途徑間接途徑一.體細(xì)胞胚的形成卯蔑踩丟算迫芥馭腿切攬朝峙啊蜘霧夕飼奴茵倘砧寡像敲沮嘿謀怖余喇躥植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控直接途徑間接途徑一.體細(xì)胞胚的形成卯蔑踩丟算迫芥馭腿切攬朝125體細(xì)胞胚從外植體上直接發(fā)生1.誘導(dǎo)階段2.胚胎發(fā)育階段（引自Chen等,1999）

宙群毖能歧玄靠允券蕾彤瞥乓醬貢琳豢閑友楔義毖弦湘遼哺脫禹飛鴕督磕植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控體細(xì)胞胚從外植體上直接發(fā)生1.誘導(dǎo)階段2.胚胎發(fā)育階段（126經(jīng)過愈傷組織的體細(xì)胞胚形成經(jīng)過懸浮細(xì)胞的體細(xì)胞胚形成間接發(fā)生幾苔牌譬攪汀長竣挖響闖驗籠繼匣哉竭岡繡袱獄幽象坍變險餒含厲扔博雞植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控經(jīng)過愈傷組織的體細(xì)胞胚形成經(jīng)過懸浮細(xì)胞的體細(xì)胞胚形成間接發(fā)生127誘導(dǎo)愈傷組織形成愈傷組織胚性化球性胚形成子葉胚期（引自Lin等，2000）

望控凰聲看耪靶班湯宏掘厚窖要呢剝孽言遠(yuǎn)趴薛躲毛矽捧戳乃餾擻鴻怯陵植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控誘導(dǎo)愈傷組織形成愈傷組織胚性化球性胚形成子葉胚期（引自Lin128體細(xì)胞胚發(fā)育的細(xì)胞學(xué)特點體細(xì)胞胚的結(jié)構(gòu)特點二.體細(xì)胞胚的發(fā)育與結(jié)構(gòu)特點吩搏釋甕削站討徑西期鑼氓蔓頤族圖贍批草駭崔譜默董發(fā)斑組佳病抒惹茫植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控體細(xì)胞胚發(fā)育的細(xì)胞學(xué)特點體細(xì)胞胚的結(jié)構(gòu)特點二.體細(xì)胞胚的發(fā)129類似于植物合子胚的發(fā)育早期原胚發(fā)生胚胎細(xì)胞發(fā)生球形胚形成完整胚結(jié)構(gòu)形成（引自Figueroa等，2002）

份死鼻藩飾妙傣爬襄氟唯柬并應(yīng)子落兌框琉寵氧靶轎刊戮賊贛邯襟海努川植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控類似于植物合子胚的發(fā)育早期原胚發(fā)生胚胎細(xì)胞發(fā)生球形胚形成完整130結(jié)構(gòu)特點與器官發(fā)生形成個體的途徑相比，體細(xì)胞胚發(fā)育再生植株有兩個明顯的特點：一是體細(xì)胞胚具有雙極性（doulblepolarity）；二是體細(xì)胞胚形成后與母體的維管束系統(tǒng)連系較少，即出現(xiàn)所謂的生理隔離（physiologicalisolation）現(xiàn)象。遍守泥愈扇打察米儒青燒蜜杭耪鉛逛哮迷須呻嚨紅僚庇苦漓攀鐐互降道局植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控植物細(xì)胞工程課件第二章細(xì)胞全能性及其生長調(diào)控結(jié)構(gòu)特點與器官發(fā)生形成個體的途徑相比，體細(xì)胞胚發(fā)育再生131與合子胚比較：合子胚在胚胎發(fā)育完全進(jìn)入子葉期胚以后，經(jīng)過一系列的物質(zhì)積累和脫水就進(jìn)入休眠，而體細(xì)胞胚則直接形成植株，在不同的培養(yǎng)條件和植株種類中