行為生理課件

第五章

行為生理

第五章行為生理1第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)與行為

第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)與行為2一、神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位及其功能

神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位是神經(jīng)元，而神經(jīng)系統(tǒng)在生物體內(nèi)傳送信息靠的就是神經(jīng)元。神經(jīng)元雖然有很多不同的形態(tài)，但基本結(jié)構(gòu)相似。典型的神經(jīng)元是由帶核的胞體、軸突和樹突組成的，軸突末端有線狀的突觸突起，而樹突則由胞體發(fā)出。胞體的位置、樹突的種類和數(shù)量依神經(jīng)細(xì)胞的類型而有很大變化

一、神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位及其功能神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位是3神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的通訊靠的是電脈沖的傳送大體有兩個(gè)階段：－電脈沖在神經(jīng)元內(nèi)的移動(dòng)－電脈沖從一個(gè)神經(jīng)元傳送到另一個(gè)神經(jīng)元神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的通訊靠的是電脈沖的傳送4在神經(jīng)元內(nèi)部電脈沖是靠離子穿透細(xì)胞膜的移動(dòng)而從樹突傳送到軸突末梢。當(dāng)刺激到達(dá)神經(jīng)元一端的樹突而引起的電脈沖將會(huì)導(dǎo)致鈉、鉀和氯離子膜透性的改變，這就引起了離子濃度的變化并改變了神經(jīng)元細(xì)胞膜內(nèi)外的電勢(shì)。膜離子平衡的這種局部變化也會(huì)引起相鄰區(qū)域的類似改變，這樣，電脈沖就會(huì)沿著神經(jīng)元傳播。

在神經(jīng)元內(nèi)部電脈沖是靠離子穿透細(xì)胞膜的移動(dòng)而從樹突傳送到軸突5電脈沖可從一個(gè)細(xì)胞的軸突末梢傳到另一個(gè)細(xì)胞的樹突并可導(dǎo)致突觸神經(jīng)遞質(zhì)被釋放到突觸間隙。這些神經(jīng)遞質(zhì)會(huì)影響樹突膜的穿透性，從而引發(fā)一個(gè)上面所描述過(guò)的電脈沖，電脈沖就是以這種方式從一個(gè)神經(jīng)元傳遞到另一個(gè)神經(jīng)元的。電脈沖可從一個(gè)細(xì)胞的軸突末梢傳到另一個(gè)細(xì)胞的樹突并可導(dǎo)致突觸6神經(jīng)元的活動(dòng)是很獨(dú)特的，首先，每個(gè)神經(jīng)元不是處于興奮狀態(tài)就是處于非興奮狀態(tài)，電脈沖的發(fā)生是一種全或無(wú)現(xiàn)象。神經(jīng)電脈沖的強(qiáng)度是沒(méi)有梯度變化的，它的傳遞過(guò)程對(duì)所有神經(jīng)元都是一樣的。

神經(jīng)元的活動(dòng)是很獨(dú)特的，首先，每個(gè)神經(jīng)元不是處于興奮狀態(tài)就是7既然神經(jīng)脈沖全是一樣的，那么神經(jīng)元如何能傳遞有關(guān)刺激性質(zhì)和刺激強(qiáng)度的信息呢？－不同類型的環(huán)境信息是被不同的感受器所感受的，而且會(huì)沿著各自分離的神經(jīng)通路到達(dá)中樞神經(jīng)系統(tǒng)不同的部位以便進(jìn)行解碼和解讀。－由于對(duì)于不同類型的信息有不同的通路和整合系統(tǒng)，這樣就避免了聽覺(jué)刺激和視覺(jué)刺激的混淆。既然神經(jīng)脈沖全是一樣的，那么神經(jīng)元如何能傳遞有關(guān)刺激性質(zhì)和刺8

至于刺激強(qiáng)度的表達(dá)則至少有兩種方法：－同一個(gè)神經(jīng)元靠短暫的不應(yīng)期可以不斷重復(fù)興奮狀態(tài)；－攜帶同一信息的幾個(gè)神經(jīng)元可以同時(shí)處于興奮狀態(tài)因此，同一個(gè)信息可以被一個(gè)神經(jīng)元的興奮頻次解讀，也可以被幾個(gè)神經(jīng)元的同時(shí)興奮解讀至于刺激強(qiáng)度的表達(dá)則至少有兩種方法：－同一個(gè)神經(jīng)元靠短暫的9二、動(dòng)物的感覺(jué)和知覺(jué)

1感覺(jué)器官和感覺(jué)能力感覺(jué)一詞是指把環(huán)境刺激或能量（如聲、光、熱和機(jī)械力等）轉(zhuǎn)變?yōu)殡娒}沖的過(guò)程。對(duì)外部刺激的感覺(jué)通常是發(fā)生在身體表面，為了能接受環(huán)境信息并對(duì)其做出反應(yīng)，動(dòng)物已進(jìn)化出很多具有特異性的感覺(jué)器官。

二、動(dòng)物的感覺(jué)和知覺(jué)1感覺(jué)器官和感覺(jué)能力10蠶蛾對(duì)環(huán)境中的某些化學(xué)物質(zhì)極為敏感，其感受能力遠(yuǎn)非人的感覺(jué)能力所能比擬。雌蠶蛾靠從腹部特殊腺體釋放的化學(xué)物質(zhì)蠶蛾醇而把自己所在的位置告知雄蠶蛾。當(dāng)雄蠶蛾處于雌蠶蛾下風(fēng)處時(shí)，只要靠迎風(fēng)飛翔雄蠶蛾便能找到這一氣味源，從而找到雌蛾這些具有物種特異性的氣味常被稱為信息素，可被用于誘殺害蟲或誘捕昆蟲。蠶蛾對(duì)環(huán)境中的某些化學(xué)物質(zhì)極為敏感，其感受能力遠(yuǎn)非人的感覺(jué)能112知覺(jué)系統(tǒng)信息一旦編碼為電脈沖，它便能在動(dòng)物整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)行傳遞。知覺(jué)就是對(duì)感覺(jué)信息的分析和解讀。在很多無(wú)脊椎動(dòng)物中，這一解碼過(guò)程是神經(jīng)節(jié)和神經(jīng)束的功能。而在脊椎動(dòng)物中則是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的功能。在最簡(jiǎn)單的神經(jīng)系統(tǒng)中幾乎沒(méi)有解碼發(fā)生。

2知覺(jué)系統(tǒng)121適宜刺激－各種感受器的一個(gè)共同功能特點(diǎn)，是它們各有自己最敏感、最容易接受的刺激形式；這就是說(shuō)，用某種能量形式的刺激作用于某種感受器時(shí)，只需要極小的強(qiáng)度（即感覺(jué)閾值）就能引起相應(yīng)的感覺(jué)。這一刺激形式或種類，就稱為該感受器的適宜刺激如一定波長(zhǎng)的電磁波是視網(wǎng)膜光感受細(xì)胞的適宜刺激，一定頻率的機(jī)械震動(dòng)是耳蝸毛細(xì)胞的適宜刺激三、感受器的一般生理特性1適宜刺激三、感受器的一般生理特性132感受器的換能作用－各種感受器在功能上的另一個(gè)共同特點(diǎn)，是感受器可以將作用于它的各種形式的刺激能量轉(zhuǎn)化為傳入神經(jīng)上的動(dòng)作電位，這種能量轉(zhuǎn)換作用稱為感受器的換能作用2感受器的換能作用143感受器的編碼作用－感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動(dòng)作電位時(shí)，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了新的電信號(hào)系統(tǒng)即動(dòng)作電位的序列之中，即編碼作用。3感受器的編碼作用15例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的傳入沖動(dòng)，或者直接刺激枕葉皮層使之產(chǎn)生興奮，這時(shí)都會(huì)引起光亮的感覺(jué)，而且主觀上感到這些感覺(jué)是發(fā)生在視野的某一部位；同樣，臨床上遇到腫瘤或炎癥等病變刺激聽神經(jīng)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生耳鳴的癥狀，這是由于病變刺激引起的神經(jīng)沖動(dòng)傳到了皮層聽覺(jué)中樞所致；某些痛覺(jué)傳導(dǎo)通路或相應(yīng)中樞的刺激性病變，也常會(huì)引起身體一定部位疼痛。例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的164感受器的適應(yīng)現(xiàn)象－當(dāng)一定強(qiáng)度的刺激持續(xù)作用于感受器時(shí)，將引起感覺(jué)傳入神經(jīng)纖維上的沖動(dòng)頻率隨刺激時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸降低，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)。這種現(xiàn)象也常體現(xiàn)于生活中，如“入芝蘭之室，久而不聞其香”。即反應(yīng)嗅覺(jué)對(duì)刺激的適應(yīng)現(xiàn)象。4感受器的適應(yīng)現(xiàn)象17四、感覺(jué)與行為

1感覺(jué)的特征和進(jìn)化方面的考慮

四、感覺(jué)與行為1感覺(jué)的特征和進(jìn)化方面的考慮18自然選擇顯然是有利于在動(dòng)物的感覺(jué)與各種環(huán)境條件下不同生活方式之間有適當(dāng)?shù)拇钆?，至于什么感覺(jué)能力與什么生活方式搭配就像是提問(wèn)先有雞還是先有蛋一樣難以回答，因?yàn)閯?dòng)物的行為和感覺(jué)都會(huì)發(fā)生變異并不斷進(jìn)化，其中任何一方的變化都會(huì)引起另一方的變化，或者感覺(jué)與行為雙方同時(shí)發(fā)生變化。自然選擇顯然是有利于在動(dòng)物的感覺(jué)與各種環(huán)境條件下不同生活方式192不同類群動(dòng)物的感覺(jué)在脊椎動(dòng)物所有的綱中，聽覺(jué)都依賴于內(nèi)耳的瓶狀囊，其發(fā)展的最高形式是耳蝸，它是來(lái)自于與平衡有關(guān)的系統(tǒng)，包括傳遞振動(dòng)的液體和毛細(xì)胞，后者可感覺(jué)到液體的流動(dòng)和把能量轉(zhuǎn)化為神經(jīng)脈沖。在魚類中，毛細(xì)胞群是位于管內(nèi)或皮膚下陷的通道內(nèi)，這些毛細(xì)胞可以感受魚體周圍水的流動(dòng)和低頻振動(dòng)。

2不同類群動(dòng)物的感覺(jué)20蝙蝠不是惟一能聽到高頻超聲波的動(dòng)物。除了蝙蝠至少還有23種動(dòng)物能夠聽到超過(guò)人的聽力上限大約20kHz的聲音。－包括黑猩猩在內(nèi)的幾種動(dòng)物能聽到30kHz上下的聲音，還有很多小哺乳動(dòng)物（鼠和鼩鼱等）的聽力范圍可高達(dá)90～120kHz。海豚和海豹可以發(fā)出和聽到水下高達(dá)180kHz上下的聲音，雖然海豹水外聽力的上限只有22kHz左右。

蝙蝠不是惟一能聽到高頻超聲波的動(dòng)物。除了蝙蝠至少還有23種動(dòng)21無(wú)脊椎動(dòng)物的聽覺(jué)通常只限于節(jié)肢動(dòng)物才有，如昆蟲有感受壓力的腔與感受振動(dòng)的毛、觸角和其他的身體外延器官等。從發(fā)展的角度看，脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物專門的聽覺(jué)器官和對(duì)振動(dòng)的感受力是起源于對(duì)接觸和振動(dòng)的更一般的感受，如很多動(dòng)物包括較低等的無(wú)脊椎動(dòng)物都對(duì)地面或水面水內(nèi)的低頻振動(dòng)具有感受能力。無(wú)脊椎動(dòng)物的聽覺(jué)通常只限于節(jié)肢動(dòng)物才有，如昆蟲有感受壓力的腔22視覺(jué)也依賴于振動(dòng)能，但振動(dòng)的波長(zhǎng)要短得多，而且傳遞過(guò)程也不相同。視覺(jué)的基礎(chǔ)是光，即電磁譜上的一個(gè)狹帶。光是從外層空間達(dá)到地球表面僅有的兩種類型電磁能之一，另一種電磁能是雷達(dá)波。所有其他波長(zhǎng)都被地球大氣層過(guò)濾掉了，因此生物在進(jìn)化過(guò)程中將自己的視覺(jué)調(diào)諧到光波并不是一種巧合

視覺(jué)也依賴于振動(dòng)能，但振動(dòng)的波長(zhǎng)要短得多，而且傳遞過(guò)程也不相23眼睛能對(duì)很寬的光強(qiáng)范圍做出反應(yīng)，這部分地決定于視色素和感覺(jué)細(xì)胞類型的不同?；镜募?xì)胞類型是主要在夜晚使用對(duì)光較為敏感的桿細(xì)胞和主要是在白天使用對(duì)光不太敏感的錐體細(xì)胞，后者常用于色覺(jué)眼睛能對(duì)很寬的光強(qiáng)范圍做出反應(yīng)，這部分地決定于視色素和感覺(jué)細(xì)24大多數(shù)有視覺(jué)的無(wú)脊椎動(dòng)物都只有一種類型的視細(xì)胞，因此它們不是在白天活動(dòng)就是在夜晚活動(dòng)，而不能白天夜晚都活動(dòng)。脊椎動(dòng)物則依種類而有所不同，但通常是兩種視細(xì)胞類型都有，在有些情況下白天夜晚都能出來(lái)活動(dòng)大多數(shù)有視覺(jué)的無(wú)脊椎動(dòng)物都只有一種類型的視細(xì)胞，因此它們不是25最有趣的是動(dòng)物利用極微弱光的一種機(jī)制，即光的“再循環(huán)”機(jī)制，當(dāng)光進(jìn)入眼內(nèi)和穿過(guò)視細(xì)胞后，又被眼底的反射面再次反射回來(lái)第二次通過(guò)視細(xì)胞。這就是為什么很多夜行性動(dòng)物的眼睛會(huì)放射出光芒的原因，如鹿、貓和一些蛾類。最有趣的是動(dòng)物利用極微弱光的一種機(jī)制，即光的“再循環(huán)”機(jī)制，26－另一方面，日行性動(dòng)物可能會(huì)面臨相反的問(wèn)題，即在很多情況下光線太強(qiáng)。因此很多日行性動(dòng)物的眼底表面是黑色的，這有利于吸收多余的光－另一方面，日行性動(dòng)物可能會(huì)面臨相反的問(wèn)題，即在很多情況下光27動(dòng)物對(duì)熱和紅外線的感覺(jué)與視覺(jué)很相似，它們都廣泛存在于各種動(dòng)物中，在很多動(dòng)物中這種感覺(jué)能力是分散的，而在另一些動(dòng)物中這種感覺(jué)能力是高度發(fā)達(dá)和集中的。動(dòng)物對(duì)熱和紅外線的感覺(jué)與視覺(jué)很相似，它們都廣泛存在于各種動(dòng)物28但感光和感熱在兩個(gè)重要方面是不同的。

－首先，發(fā)達(dá)的感光能力極為常見，但感熱卻不是這樣。雖然多數(shù)動(dòng)物都有一定的溫度覺(jué)，但這種感覺(jué)是分散而非集中的。但感光和感熱在兩個(gè)重要方面是不同的。29但也有少數(shù)動(dòng)物具有發(fā)達(dá)的感熱能力和高度特化感熱器官,如夜蛾的雄蛾首先是利用嗅覺(jué)發(fā)現(xiàn)和接近雌蛾，然后再靠紅外感受器找到雌蛾所在的具體位置。澳大利亞的眼斑塜雉是一種對(duì)溫度有著精確感受能力的鳥，它不是用自己的體溫而是利用腐敗的落葉使自己的巢保持在33℃。雄鳥經(jīng)常借助于口中取樣測(cè)定巢塜的溫度，當(dāng)溫度太高時(shí)它會(huì)把筑巢材料扒開使其冷卻，當(dāng)溫度太低時(shí)它會(huì)往巢塜上添加腐葉以便增溫。但也有少數(shù)動(dòng)物具有發(fā)達(dá)的感熱能力和高度特化感熱器官,如夜蛾的30－感光和感熱的另一個(gè)重要差別是傳導(dǎo)過(guò)程。熱的檢測(cè)不是靠光化學(xué)分子的改變，而是靠分子運(yùn)動(dòng)的熱力學(xué)的性質(zhì)。夜蛾、蛇和很多節(jié)肢動(dòng)物的感受器則是利用在一定距離以外便能感受到的輻射熱，蛇的頰窩就可根據(jù)輻射熱判斷出熱源的方位和距離。－感光和感熱的另一個(gè)重要差別是傳導(dǎo)過(guò)程。31最令人感興趣的感覺(jué)就是動(dòng)物對(duì)電場(chǎng)的感受能力，大多數(shù)生物都不能感受到電場(chǎng)的存在。但也有一些動(dòng)物能感覺(jué)到電場(chǎng)的存在，如少數(shù)魚類（如電鰩和電鰻）則能發(fā)出足夠強(qiáng)大的電力并用于防御和把獵物電暈。

最令人感興趣的感覺(jué)就是動(dòng)物對(duì)電場(chǎng)的感受能力，大多數(shù)生物都不能32包括嗅覺(jué)和味覺(jué)在內(nèi)的化學(xué)感覺(jué)在動(dòng)物中極為普遍地存在，對(duì)很多動(dòng)物來(lái)說(shuō)，化學(xué)感覺(jué)幾乎是它們認(rèn)識(shí)整個(gè)外部世界的惟一根據(jù)，各種化學(xué)物質(zhì)對(duì)其生活極為重要，可能每一個(gè)單個(gè)的動(dòng)物至少都有一定的化學(xué)感覺(jué)，即使是最簡(jiǎn)單的單細(xì)胞動(dòng)物也必須有選擇地?cái)z入分子食物并在化學(xué)環(huán)境中選擇適合于它們生存的小氣候。

包括嗅覺(jué)和味覺(jué)在內(nèi)的化學(xué)感覺(jué)在動(dòng)物中極為普遍地存在，對(duì)很多動(dòng)33研究得最好的化學(xué)感受器之一就是家蠶蛾的感受器。蠶蛾醇是雌蛾吸引雄蛾的一種性信息素。雄蛾總是接近任何一個(gè)發(fā)出蠶蛾醇?xì)馕兜奈矬w并試圖與其交配。感覺(jué)細(xì)胞分布在雄蛾的觸角上（只有雄蛾才有），其行為反應(yīng)的強(qiáng)度與性信息素的濃度呈正比例。研究得最好的化學(xué)感受器之一就是家蠶蛾的感受器。蠶蛾醇是雌蛾吸343一些動(dòng)物的感覺(jué)是靠自身發(fā)射的能量

很多動(dòng)物感覺(jué)系統(tǒng)所利用的能量往往是由動(dòng)物本身發(fā)出的，有時(shí)一個(gè)動(dòng)物發(fā)出能量，然后再靠這種能量去感知環(huán)境或環(huán)境中的一種成分。如電魚制造電場(chǎng)，然后再檢測(cè)電場(chǎng)內(nèi)物體所引起的變化。

3一些動(dòng)物的感覺(jué)是靠自身發(fā)射的能量35對(duì)水下聲音的利用存在一些有趣的問(wèn)題當(dāng)聲音在水下傳送時(shí)只有遇到密度與原來(lái)介質(zhì)不同的介質(zhì)時(shí)才會(huì)反射回來(lái)。大部分生物組織主要是由水組成的，因此它們主要是傳導(dǎo)而不是反射水下的聲音，這種組織對(duì)聲吶來(lái)說(shuō)也大都是“看不見”的。所以來(lái)自很多魚類的聲吶回聲反射實(shí)際上是由它們體內(nèi)的氣泡和骨骼反射回來(lái)的回聲。這就賦予一些利用聲吶的動(dòng)物（如海豚）類似“X射線視覺(jué)”，它們甚至能夠“看到”它們幼仔消化道內(nèi)的氣泡。對(duì)水下聲音的利用存在一些有趣的問(wèn)題36有些水生昆蟲可以利用水面的波浪如鼓甲能快速在水面旋轉(zhuǎn)并能檢測(cè)出返回子波的變化，鼓甲的這種感覺(jué)細(xì)胞位于觸角基部第二節(jié)的細(xì)毛上，它能覺(jué)察到小于百萬(wàn)分之一毫米的波紋。有些水生昆蟲可以利用水面的波浪37少數(shù)深海魚類和其他一些海洋生物能發(fā)光為自身的活動(dòng)照明，它們的眼睛極為特化，對(duì)光線也極為敏感。還有很多生物也能發(fā)光，但顯然不是為視覺(jué)照明，如螢火蟲和一些深海動(dòng)物的發(fā)光顯然是為了達(dá)到通訊的目的。少數(shù)深海魚類和其他一些海洋生物能發(fā)光為自身的活動(dòng)照明，它們的384動(dòng)物的感覺(jué)通常是利用多個(gè)感覺(jué)通道輸入的信息

對(duì)于任何一個(gè)特定行為或感覺(jué)功能來(lái)說(shuō)，有很少的動(dòng)物是只依賴于一種單一的感覺(jué)方式，即使是像身體定向這種簡(jiǎn)單的情況（即感知身體哪端向上或向下），通常都會(huì)利用多個(gè)感覺(jué)源的輸入大多數(shù)脊椎動(dòng)物的定向是利用平衡器官或半規(guī)管和相關(guān)結(jié)構(gòu)，但這也只是一部分。此外，來(lái)自身體各部重量的本體感受輸入、各種肌肉的伸張和視覺(jué)也起著重要作用。

4動(dòng)物的感覺(jué)通常是利用多個(gè)感覺(jué)通道輸入的信息39例如：對(duì)魚來(lái)說(shuō)“上”通常是它們環(huán)境中最明亮的地方，因?yàn)槿展馐菑乃w表面射入水中的。如果室內(nèi)的水族箱光線是從側(cè)面射入的，那么魚體背面就會(huì)朝著最強(qiáng)光照面傾斜，但這種傾斜很難做到完全徹底，而只是傾斜一定的角度，或是對(duì)來(lái)自視覺(jué)和來(lái)自半規(guī)管的感覺(jué)輸入加以折衷。例如：對(duì)魚來(lái)說(shuō)“上”通常是它們環(huán)境中最明亮的地方，因?yàn)槿展馐?0第二節(jié)激素與行為

第二節(jié)激素與行為41－激素是由內(nèi)分泌腺或散在的內(nèi)分泌細(xì)胞所分泌的在體內(nèi)作為信使傳遞信息，對(duì)機(jī)體生理過(guò)程起調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)－激素是由內(nèi)分泌腺或散在的內(nèi)分泌細(xì)胞所分泌的在體內(nèi)作為信使傳42－在激素影響行為途徑的研究中，人們了解比較清楚的斑馬芬雀。這種鳥只有雄性才鳴唱。如果去除雄鳥的精巢，它將停止鳴唱，但是如果給它再植入精巢或用雄性激素（睪酮）處理，它將恢復(fù)鳴唱，并且當(dāng)血液睪酮濃度高時(shí)，鳴唱行為會(huì)頻繁發(fā)生。這一事實(shí)說(shuō)明，睪酮與雄鳥的鳴唱行為密切相關(guān)。－在激素影響行為途徑的研究中，人們了解比較清楚的斑馬芬雀。這43－許多研究還表明，不但激素影響行為，行為也能影響激素的分泌例如，新生的哺乳動(dòng)物，本能的吃奶行為刺激母體的乳頭，會(huì)使母體的腦下垂體前葉分泌催乳素，催乳素又刺激乳腺分泌乳汁。又如，母鼠對(duì)饑餓幼鼠的氣味和聲音會(huì)產(chǎn)生反應(yīng)，從而引起母體分泌催乳激素－許多研究還表明，不但激素影響行為，行為也能影響激素的分泌44

雄鼠或雄性獼猴打斗行為停止一段時(shí)間后，體內(nèi)睪酮水平都有所下降。而雌性個(gè)體和入侵者的出現(xiàn)會(huì)使鳥類領(lǐng)域占有者睪酮水平分泌增加，并引起雄性個(gè)體的鳴唱行為和打斗行為雄鼠或雄性獼猴打斗行為停止一段時(shí)間后，體內(nèi)睪酮水平都有45幾乎所有脊椎動(dòng)物的雄性性行為的啟動(dòng)和維持都受雄性激素的調(diào)控睪酮是維持大鼠交配行為所必需的去勢(shì)會(huì)立即導(dǎo)致雄性嚙齒類的性反應(yīng)下降一、激素與雄性性行為幾乎所有脊椎動(dòng)物的雄性性行為的啟動(dòng)和維持都受雄性激素的調(diào)控一46人類祖先早已知道通過(guò)閹割可以使動(dòng)物的性行為和形態(tài)產(chǎn)生變化；如果再給閹割后的動(dòng)物注入相應(yīng)的性激素，又可使其性行為恢復(fù)；如果將摘除的生殖腺再植入動(dòng)物體內(nèi)，也可產(chǎn)生同樣的效果。例如，小雞摘除睪丸后雞冠和肉垂變小了，如果將睪丸再植入其體內(nèi)，則又可產(chǎn)生雄雞所具有的雄性行為。人類祖先早已知道通過(guò)閹割可以使動(dòng)物的性行為和形態(tài)產(chǎn)生變化；如47A

B：B

C：切除公雞的睪丸植入母雞的卵巢1

2：2

3：切除母雞的卵巢植入公雞的睪丸AB：BC：切除公雞的睪丸植入母雞的卵巢48一個(gè)有趣的現(xiàn)象：在諾貝爾獎(jiǎng)近100年的歷史中，自然科學(xué)領(lǐng)域的得主沒(méi)有一個(gè)是同性戀。另一方面，在音樂(lè)、時(shí)裝、美發(fā)和設(shè)計(jì)界同性戀集聚，比如早已公開同性戀身份的時(shí)裝設(shè)計(jì)大師拉格菲爾德(香奈兒設(shè)計(jì)師)、喬治·阿瑪尼、范思哲。經(jīng)過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，男同性戀者的雄激素只有正常人的2/3，而他們的雌激素卻高達(dá)正常人的3倍，這就使他們同時(shí)擁有男人的動(dòng)手能力和女人的語(yǔ)言及審美能力。一個(gè)有趣的現(xiàn)象：在諾貝爾獎(jiǎng)近100年的歷史中，自然科學(xué)領(lǐng)域的49－實(shí)驗(yàn)證明，雌激素控制大腦內(nèi)側(cè)前視區(qū)的自發(fā)放電，而內(nèi)側(cè)前視區(qū)有控制雌性性接受行為的功能。雌激素也刺激激發(fā)性行為的內(nèi)側(cè)下丘腦細(xì)胞。所以雌激素在實(shí)現(xiàn)性行為中是不可缺少的。－如對(duì)獼猴性行為和性激素日變化規(guī)律的研究表明，雌二醇刺激雌性的性行為，孕酮抑制雌性的性行為二、激素與雌性性行為－實(shí)驗(yàn)證明，雌激素控制大腦內(nèi)側(cè)前視區(qū)的自發(fā)放電，而內(nèi)側(cè)前視區(qū)50三、激素與育幼行為Riddle等發(fā)現(xiàn)在鴿和母雞中，催乳素誘導(dǎo)它們出現(xiàn)孵窩行為。 孵窩行為包括在巢里孵卵，用翅膀保護(hù)、覆蓋和溫暖雛鳥等三、激素與育幼行為Riddle等發(fā)現(xiàn)在鴿和母雞中，催乳素誘導(dǎo)51斑鳩的孵卵期為14d左右，雌雄斑鳩輪流孵卵。Lehrman等研究發(fā)現(xiàn)－孵卵行為由孕激素維持，當(dāng)斑鳩窩內(nèi)存在卵時(shí)，孵卵行為會(huì)刺激下丘腦釋放催乳素，催乳素抑制FSH和LH的分泌，于是，孵卵期間斑鳩的交配活動(dòng)停止了斑鳩的孵卵期為14d左右，雌雄斑鳩輪流孵卵。Lehrman等52下丘腦性腺性行為垂體促性腺激素性激素催乳素哺乳動(dòng)物乳腺發(fā)育育幼行為鴿的嗉囊泌乳分泌鴿乳證明幼鼠實(shí)驗(yàn)

公雞實(shí)驗(yàn)激素調(diào)節(jié)與行為下丘腦性腺性行為垂體促性腺激素性激素催乳素哺乳動(dòng)物乳腺發(fā)育育53四、激素與攻擊行為攻擊行為是一種試圖使其他個(gè)體屈服的沖突行為，是動(dòng)物社會(huì)行為的重要組成部分四、激素與攻擊行為攻擊行為是一種試圖使其他個(gè)體屈服的沖突行為54研究表明：男、女有攻擊行為青少年睪酮水平明顯高于無(wú)攻擊行為青少年,男性有攻擊行為青少年皮質(zhì)醇水平明顯低于無(wú)攻擊行為青少年。男生攻擊性與皮質(zhì)醇濃度呈負(fù)相關(guān),女生攻擊性與睪酮濃度呈正相關(guān)。皮質(zhì)醇是男性青少年攻擊行為傾向的預(yù)測(cè)因子，其水平越高,男生攻擊性越小研究表明：男、女有攻擊行為青少年睪酮水平明顯高于無(wú)攻擊行為青551、激素、繁殖與攻擊行為－雄性個(gè)體間的攻擊和領(lǐng)域行為受雄激素調(diào)節(jié)－隨著繁殖季節(jié)的到來(lái)，有些動(dòng)物的雄性個(gè)體的攻擊行為明顯增加1、激素、繁殖與攻擊行為562、激素、社群結(jié)構(gòu)與攻擊行為－雄性為獲得配偶導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)增加－睪酮調(diào)節(jié)雄性有蹄類的攻擊行為和社群結(jié)構(gòu)－發(fā)情期睪酮的作用更傾向于引起發(fā)情行為，而對(duì)攻擊行為并不直接調(diào)節(jié)，但是并不否定攻擊性的增加2、激素、社群結(jié)構(gòu)與攻擊行為57分群的工蜂從腹部的納薩諾夫氏腺體產(chǎn)生一種外激素，蜂后則以大顎腺分泌外激素。如果彼此失掉聯(lián)系，這兩種外激素的相互作用能使工蜂與蜂后順利地聚集在一起。蜂后的外激素起調(diào)節(jié)群體的作用，能抑制工蜂的卵子發(fā)生，還能吸引工蜂到它身邊，并刺激工蜂的“隨從”行為。分群的工蜂從腹部的納薩諾夫氏腺體產(chǎn)生一種外激素，蜂后則以大顎58第五章

行為生理

第五章行為生理59第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)與行為

第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)與行為60一、神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位及其功能

神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位是神經(jīng)元，而神經(jīng)系統(tǒng)在生物體內(nèi)傳送信息靠的就是神經(jīng)元。神經(jīng)元雖然有很多不同的形態(tài)，但基本結(jié)構(gòu)相似。典型的神經(jīng)元是由帶核的胞體、軸突和樹突組成的，軸突末端有線狀的突觸突起，而樹突則由胞體發(fā)出。胞體的位置、樹突的種類和數(shù)量依神經(jīng)細(xì)胞的類型而有很大變化

一、神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位及其功能神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位是61神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的通訊靠的是電脈沖的傳送大體有兩個(gè)階段：－電脈沖在神經(jīng)元內(nèi)的移動(dòng)－電脈沖從一個(gè)神經(jīng)元傳送到另一個(gè)神經(jīng)元神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的通訊靠的是電脈沖的傳送62在神經(jīng)元內(nèi)部電脈沖是靠離子穿透細(xì)胞膜的移動(dòng)而從樹突傳送到軸突末梢。當(dāng)刺激到達(dá)神經(jīng)元一端的樹突而引起的電脈沖將會(huì)導(dǎo)致鈉、鉀和氯離子膜透性的改變，這就引起了離子濃度的變化并改變了神經(jīng)元細(xì)胞膜內(nèi)外的電勢(shì)。膜離子平衡的這種局部變化也會(huì)引起相鄰區(qū)域的類似改變，這樣，電脈沖就會(huì)沿著神經(jīng)元傳播。

在神經(jīng)元內(nèi)部電脈沖是靠離子穿透細(xì)胞膜的移動(dòng)而從樹突傳送到軸突63電脈沖可從一個(gè)細(xì)胞的軸突末梢傳到另一個(gè)細(xì)胞的樹突并可導(dǎo)致突觸神經(jīng)遞質(zhì)被釋放到突觸間隙。這些神經(jīng)遞質(zhì)會(huì)影響樹突膜的穿透性，從而引發(fā)一個(gè)上面所描述過(guò)的電脈沖，電脈沖就是以這種方式從一個(gè)神經(jīng)元傳遞到另一個(gè)神經(jīng)元的。電脈沖可從一個(gè)細(xì)胞的軸突末梢傳到另一個(gè)細(xì)胞的樹突并可導(dǎo)致突觸64神經(jīng)元的活動(dòng)是很獨(dú)特的，首先，每個(gè)神經(jīng)元不是處于興奮狀態(tài)就是處于非興奮狀態(tài)，電脈沖的發(fā)生是一種全或無(wú)現(xiàn)象。神經(jīng)電脈沖的強(qiáng)度是沒(méi)有梯度變化的，它的傳遞過(guò)程對(duì)所有神經(jīng)元都是一樣的。

神經(jīng)元的活動(dòng)是很獨(dú)特的，首先，每個(gè)神經(jīng)元不是處于興奮狀態(tài)就是65既然神經(jīng)脈沖全是一樣的，那么神經(jīng)元如何能傳遞有關(guān)刺激性質(zhì)和刺激強(qiáng)度的信息呢？－不同類型的環(huán)境信息是被不同的感受器所感受的，而且會(huì)沿著各自分離的神經(jīng)通路到達(dá)中樞神經(jīng)系統(tǒng)不同的部位以便進(jìn)行解碼和解讀。－由于對(duì)于不同類型的信息有不同的通路和整合系統(tǒng)，這樣就避免了聽覺(jué)刺激和視覺(jué)刺激的混淆。既然神經(jīng)脈沖全是一樣的，那么神經(jīng)元如何能傳遞有關(guān)刺激性質(zhì)和刺66

至于刺激強(qiáng)度的表達(dá)則至少有兩種方法：－同一個(gè)神經(jīng)元靠短暫的不應(yīng)期可以不斷重復(fù)興奮狀態(tài)；－攜帶同一信息的幾個(gè)神經(jīng)元可以同時(shí)處于興奮狀態(tài)因此，同一個(gè)信息可以被一個(gè)神經(jīng)元的興奮頻次解讀，也可以被幾個(gè)神經(jīng)元的同時(shí)興奮解讀至于刺激強(qiáng)度的表達(dá)則至少有兩種方法：－同一個(gè)神經(jīng)元靠短暫的67二、動(dòng)物的感覺(jué)和知覺(jué)

1感覺(jué)器官和感覺(jué)能力感覺(jué)一詞是指把環(huán)境刺激或能量（如聲、光、熱和機(jī)械力等）轉(zhuǎn)變?yōu)殡娒}沖的過(guò)程。對(duì)外部刺激的感覺(jué)通常是發(fā)生在身體表面，為了能接受環(huán)境信息并對(duì)其做出反應(yīng)，動(dòng)物已進(jìn)化出很多具有特異性的感覺(jué)器官。

二、動(dòng)物的感覺(jué)和知覺(jué)1感覺(jué)器官和感覺(jué)能力68蠶蛾對(duì)環(huán)境中的某些化學(xué)物質(zhì)極為敏感，其感受能力遠(yuǎn)非人的感覺(jué)能力所能比擬。雌蠶蛾靠從腹部特殊腺體釋放的化學(xué)物質(zhì)蠶蛾醇而把自己所在的位置告知雄蠶蛾。當(dāng)雄蠶蛾處于雌蠶蛾下風(fēng)處時(shí)，只要靠迎風(fēng)飛翔雄蠶蛾便能找到這一氣味源，從而找到雌蛾這些具有物種特異性的氣味常被稱為信息素，可被用于誘殺害蟲或誘捕昆蟲。蠶蛾對(duì)環(huán)境中的某些化學(xué)物質(zhì)極為敏感，其感受能力遠(yuǎn)非人的感覺(jué)能692知覺(jué)系統(tǒng)信息一旦編碼為電脈沖，它便能在動(dòng)物整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)行傳遞。知覺(jué)就是對(duì)感覺(jué)信息的分析和解讀。在很多無(wú)脊椎動(dòng)物中，這一解碼過(guò)程是神經(jīng)節(jié)和神經(jīng)束的功能。而在脊椎動(dòng)物中則是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的功能。在最簡(jiǎn)單的神經(jīng)系統(tǒng)中幾乎沒(méi)有解碼發(fā)生。

2知覺(jué)系統(tǒng)701適宜刺激－各種感受器的一個(gè)共同功能特點(diǎn)，是它們各有自己最敏感、最容易接受的刺激形式；這就是說(shuō)，用某種能量形式的刺激作用于某種感受器時(shí)，只需要極小的強(qiáng)度（即感覺(jué)閾值）就能引起相應(yīng)的感覺(jué)。這一刺激形式或種類，就稱為該感受器的適宜刺激如一定波長(zhǎng)的電磁波是視網(wǎng)膜光感受細(xì)胞的適宜刺激，一定頻率的機(jī)械震動(dòng)是耳蝸毛細(xì)胞的適宜刺激三、感受器的一般生理特性1適宜刺激三、感受器的一般生理特性712感受器的換能作用－各種感受器在功能上的另一個(gè)共同特點(diǎn)，是感受器可以將作用于它的各種形式的刺激能量轉(zhuǎn)化為傳入神經(jīng)上的動(dòng)作電位，這種能量轉(zhuǎn)換作用稱為感受器的換能作用2感受器的換能作用723感受器的編碼作用－感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動(dòng)作電位時(shí)，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了新的電信號(hào)系統(tǒng)即動(dòng)作電位的序列之中，即編碼作用。3感受器的編碼作用73例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的傳入沖動(dòng)，或者直接刺激枕葉皮層使之產(chǎn)生興奮，這時(shí)都會(huì)引起光亮的感覺(jué)，而且主觀上感到這些感覺(jué)是發(fā)生在視野的某一部位；同樣，臨床上遇到腫瘤或炎癥等病變刺激聽神經(jīng)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生耳鳴的癥狀，這是由于病變刺激引起的神經(jīng)沖動(dòng)傳到了皮層聽覺(jué)中樞所致；某些痛覺(jué)傳導(dǎo)通路或相應(yīng)中樞的刺激性病變，也常會(huì)引起身體一定部位疼痛。例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的744感受器的適應(yīng)現(xiàn)象－當(dāng)一定強(qiáng)度的刺激持續(xù)作用于感受器時(shí)，將引起感覺(jué)傳入神經(jīng)纖維上的沖動(dòng)頻率隨刺激時(shí)間延長(zhǎng)而逐漸降低，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)。這種現(xiàn)象也常體現(xiàn)于生活中，如“入芝蘭之室，久而不聞其香”。即反應(yīng)嗅覺(jué)對(duì)刺激的適應(yīng)現(xiàn)象。4感受器的適應(yīng)現(xiàn)象75四、感覺(jué)與行為

1感覺(jué)的特征和進(jìn)化方面的考慮

四、感覺(jué)與行為1感覺(jué)的特征和進(jìn)化方面的考慮76自然選擇顯然是有利于在動(dòng)物的感覺(jué)與各種環(huán)境條件下不同生活方式之間有適當(dāng)?shù)拇钆?，至于什么感覺(jué)能力與什么生活方式搭配就像是提問(wèn)先有雞還是先有蛋一樣難以回答，因?yàn)閯?dòng)物的行為和感覺(jué)都會(huì)發(fā)生變異并不斷進(jìn)化，其中任何一方的變化都會(huì)引起另一方的變化，或者感覺(jué)與行為雙方同時(shí)發(fā)生變化。自然選擇顯然是有利于在動(dòng)物的感覺(jué)與各種環(huán)境條件下不同生活方式772不同類群動(dòng)物的感覺(jué)在脊椎動(dòng)物所有的綱中，聽覺(jué)都依賴于內(nèi)耳的瓶狀囊，其發(fā)展的最高形式是耳蝸，它是來(lái)自于與平衡有關(guān)的系統(tǒng)，包括傳遞振動(dòng)的液體和毛細(xì)胞，后者可感覺(jué)到液體的流動(dòng)和把能量轉(zhuǎn)化為神經(jīng)脈沖。在魚類中，毛細(xì)胞群是位于管內(nèi)或皮膚下陷的通道內(nèi)，這些毛細(xì)胞可以感受魚體周圍水的流動(dòng)和低頻振動(dòng)。

2不同類群動(dòng)物的感覺(jué)78蝙蝠不是惟一能聽到高頻超聲波的動(dòng)物。除了蝙蝠至少還有23種動(dòng)物能夠聽到超過(guò)人的聽力上限大約20kHz的聲音。－包括黑猩猩在內(nèi)的幾種動(dòng)物能聽到30kHz上下的聲音，還有很多小哺乳動(dòng)物（鼠和鼩鼱等）的聽力范圍可高達(dá)90～120kHz。海豚和海豹可以發(fā)出和聽到水下高達(dá)180kHz上下的聲音，雖然海豹水外聽力的上限只有22kHz左右。

蝙蝠不是惟一能聽到高頻超聲波的動(dòng)物。除了蝙蝠至少還有23種動(dòng)79無(wú)脊椎動(dòng)物的聽覺(jué)通常只限于節(jié)肢動(dòng)物才有，如昆蟲有感受壓力的腔與感受振動(dòng)的毛、觸角和其他的身體外延器官等。從發(fā)展的角度看，脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物專門的聽覺(jué)器官和對(duì)振動(dòng)的感受力是起源于對(duì)接觸和振動(dòng)的更一般的感受，如很多動(dòng)物包括較低等的無(wú)脊椎動(dòng)物都對(duì)地面或水面水內(nèi)的低頻振動(dòng)具有感受能力。無(wú)脊椎動(dòng)物的聽覺(jué)通常只限于節(jié)肢動(dòng)物才有，如昆蟲有感受壓力的腔80視覺(jué)也依賴于振動(dòng)能，但振動(dòng)的波長(zhǎng)要短得多，而且傳遞過(guò)程也不相同。視覺(jué)的基礎(chǔ)是光，即電磁譜上的一個(gè)狹帶。光是從外層空間達(dá)到地球表面僅有的兩種類型電磁能之一，另一種電磁能是雷達(dá)波。所有其他波長(zhǎng)都被地球大氣層過(guò)濾掉了，因此生物在進(jìn)化過(guò)程中將自己的視覺(jué)調(diào)諧到光波并不是一種巧合

視覺(jué)也依賴于振動(dòng)能，但振動(dòng)的波長(zhǎng)要短得多，而且傳遞過(guò)程也不相81眼睛能對(duì)很寬的光強(qiáng)范圍做出反應(yīng)，這部分地決定于視色素和感覺(jué)細(xì)胞類型的不同?；镜募?xì)胞類型是主要在夜晚使用對(duì)光較為敏感的桿細(xì)胞和主要是在白天使用對(duì)光不太敏感的錐體細(xì)胞，后者常用于色覺(jué)眼睛能對(duì)很寬的光強(qiáng)范圍做出反應(yīng)，這部分地決定于視色素和感覺(jué)細(xì)82大多數(shù)有視覺(jué)的無(wú)脊椎動(dòng)物都只有一種類型的視細(xì)胞，因此它們不是在白天活動(dòng)就是在夜晚活動(dòng)，而不能白天夜晚都活動(dòng)。脊椎動(dòng)物則依種類而有所不同，但通常是兩種視細(xì)胞類型都有，在有些情況下白天夜晚都能出來(lái)活動(dòng)大多數(shù)有視覺(jué)的無(wú)脊椎動(dòng)物都只有一種類型的視細(xì)胞，因此它們不是83最有趣的是動(dòng)物利用極微弱光的一種機(jī)制，即光的“再循環(huán)”機(jī)制，當(dāng)光進(jìn)入眼內(nèi)和穿過(guò)視細(xì)胞后，又被眼底的反射面再次反射回來(lái)第二次通過(guò)視細(xì)胞。這就是為什么很多夜行性動(dòng)物的眼睛會(huì)放射出光芒的原因，如鹿、貓和一些蛾類。最有趣的是動(dòng)物利用極微弱光的一種機(jī)制，即光的“再循環(huán)”機(jī)制，84－另一方面，日行性動(dòng)物可能會(huì)面臨相反的問(wèn)題，即在很多情況下光線太強(qiáng)。因此很多日行性動(dòng)物的眼底表面是黑色的，這有利于吸收多余的光－另一方面，日行性動(dòng)物可能會(huì)面臨相反的問(wèn)題，即在很多情況下光85動(dòng)物對(duì)熱和紅外線的感覺(jué)與視覺(jué)很相似，它們都廣泛存在于各種動(dòng)物中，在很多動(dòng)物中這種感覺(jué)能力是分散的，而在另一些動(dòng)物中這種感覺(jué)能力是高度發(fā)達(dá)和集中的。動(dòng)物對(duì)熱和紅外線的感覺(jué)與視覺(jué)很相似，它們都廣泛存在于各種動(dòng)物86但感光和感熱在兩個(gè)重要方面是不同的。

－首先，發(fā)達(dá)的感光能力極為常見，但感熱卻不是這樣。雖然多數(shù)動(dòng)物都有一定的溫度覺(jué)，但這種感覺(jué)是分散而非集中的。但感光和感熱在兩個(gè)重要方面是不同的。87但也有少數(shù)動(dòng)物具有發(fā)達(dá)的感熱能力和高度特化感熱器官,如夜蛾的雄蛾首先是利用嗅覺(jué)發(fā)現(xiàn)和接近雌蛾，然后再靠紅外感受器找到雌蛾所在的具體位置。澳大利亞的眼斑塜雉是一種對(duì)溫度有著精確感受能力的鳥，它不是用自己的體溫而是利用腐敗的落葉使自己的巢保持在33℃。雄鳥經(jīng)常借助于口中取樣測(cè)定巢塜的溫度，當(dāng)溫度太高時(shí)它會(huì)把筑巢材料扒開使其冷卻，當(dāng)溫度太低時(shí)它會(huì)往巢塜上添加腐葉以便增溫。但也有少數(shù)動(dòng)物具有發(fā)達(dá)的感熱能力和高度特化感熱器官,如夜蛾的88－感光和感熱的另一個(gè)重要差別是傳導(dǎo)過(guò)程。熱的檢測(cè)不是靠光化學(xué)分子的改變，而是靠分子運(yùn)動(dòng)的熱力學(xué)的性質(zhì)。夜蛾、蛇和很多節(jié)肢動(dòng)物的感受器則是利用在一定距離以外便能感受到的輻射熱，蛇的頰窩就可根據(jù)輻射熱判斷出熱源的方位和距離。－感光和感熱的另一個(gè)重要差別是傳導(dǎo)過(guò)程。89最令人感興趣的感覺(jué)就是動(dòng)物對(duì)電場(chǎng)的感受能力，大多數(shù)生物都不能感受到電場(chǎng)的存在。但也有一些動(dòng)物能感覺(jué)到電場(chǎng)的存在，如少數(shù)魚類（如電鰩和電鰻）則能發(fā)出足夠強(qiáng)大的電力并用于防御和把獵物電暈。

最令人感興趣的感覺(jué)就是動(dòng)物對(duì)電場(chǎng)的感受能力，大多數(shù)生物都不能90包括嗅覺(jué)和味覺(jué)在內(nèi)的化學(xué)感覺(jué)在動(dòng)物中極為普遍地存在，對(duì)很多動(dòng)物來(lái)說(shuō)，化學(xué)感覺(jué)幾乎是它們認(rèn)識(shí)整個(gè)外部世界的惟一根據(jù)，各種化學(xué)物質(zhì)對(duì)其生活極為重要，可能每一個(gè)單個(gè)的動(dòng)物至少都有一定的化學(xué)感覺(jué)，即使是最簡(jiǎn)單的單細(xì)胞動(dòng)物也必須有選擇地?cái)z入分子食物并在化學(xué)環(huán)境中選擇適合于它們生存的小氣候。

包括嗅覺(jué)和味覺(jué)在內(nèi)的化學(xué)感覺(jué)在動(dòng)物中極為普遍地存在，對(duì)很多動(dòng)91研究得最好的化學(xué)感受器之一就是家蠶蛾的感受器。蠶蛾醇是雌蛾吸引雄蛾的一種性信息素。雄蛾總是接近任何一個(gè)發(fā)出蠶蛾醇?xì)馕兜奈矬w并試圖與其交配。感覺(jué)細(xì)胞分布在雄蛾的觸角上（只有雄蛾才有），其行為反應(yīng)的強(qiáng)度與性信息素的濃度呈正比例。研究得最好的化學(xué)感受器之一就是家蠶蛾的感受器。蠶蛾醇是雌蛾吸923一些動(dòng)物的感覺(jué)是靠自身發(fā)射的能量

很多動(dòng)物感覺(jué)系統(tǒng)所利用的能量往往是由動(dòng)物本身發(fā)出的，有時(shí)一個(gè)動(dòng)物發(fā)出能量，然后再靠這種能量去感知環(huán)境或環(huán)境中的一種成分。如電魚制造電場(chǎng)，然后再檢測(cè)電場(chǎng)內(nèi)物體所引起的變化。

3一些動(dòng)物的感覺(jué)是靠自身發(fā)射的能量93對(duì)水下聲音的利用存在一些有趣的問(wèn)題當(dāng)聲音在水下傳送時(shí)只有遇到密度與原來(lái)介質(zhì)不同的介質(zhì)時(shí)才會(huì)反射回來(lái)。大部分生物組織主要是由水組成的，因此它們主要是傳導(dǎo)而不是反射水下的聲音，這種組織對(duì)聲吶來(lái)說(shuō)也大都是“看不見”的。所以來(lái)自很多魚類的聲吶回聲反射實(shí)際上是由它們體內(nèi)的氣泡和骨骼反射回來(lái)的回聲。這就賦予一些利用聲吶的動(dòng)物（如海豚）類似“X射線視覺(jué)”，它們甚至能夠“看到”它們幼仔消化道內(nèi)的氣泡。對(duì)水下聲音的利用存在一些有趣的問(wèn)題94有些水生昆蟲可以利用水面的波浪如鼓甲能快速在水面旋轉(zhuǎn)并能檢測(cè)出返回子波的變化，鼓甲的這種感覺(jué)細(xì)胞位于觸角基部第二節(jié)的細(xì)毛上，它能覺(jué)察到小于百萬(wàn)分之一毫米的波紋。有些水生昆蟲可以利用水面的波浪95少數(shù)深海魚類和其他一些海洋生物能發(fā)光為自身的活動(dòng)照明，它們的眼睛極為特化，對(duì)光線也極為敏感。還有很多生物也能發(fā)光，但顯然不是為視覺(jué)照明，如螢火蟲和一些深海動(dòng)物的發(fā)光顯然是為了達(dá)到通訊的目的。少數(shù)深海魚類和其他一些海洋生物能發(fā)光為自身的活動(dòng)照明，它們的964動(dòng)物的感覺(jué)通常是利用多個(gè)感覺(jué)通道輸入的信息

對(duì)于任何一個(gè)特定行為或感覺(jué)功能來(lái)說(shuō)，有很少的動(dòng)物是只依賴于一種單一的感覺(jué)方式，即使是像身體定向這種簡(jiǎn)單的情況（即感知身體哪端向上或向下），通常都會(huì)利用多個(gè)感覺(jué)源的輸入大多數(shù)脊椎動(dòng)物的定向是利用平衡器官或半規(guī)管和相關(guān)結(jié)構(gòu)，但這也只是一部分。此外，來(lái)自身體各部重量的本體感受輸入、各種肌肉的伸張和視覺(jué)也起著重要作用。

4動(dòng)物的感覺(jué)通常是利用多個(gè)感覺(jué)通道輸入的信息97例如：對(duì)魚來(lái)說(shuō)“上”通常是它們環(huán)境中最明亮的地方，因?yàn)槿展馐菑乃w表面射入水中的。如果室內(nèi)的水族箱光線是從側(cè)面射入的，那么魚體背面就會(huì)朝著最強(qiáng)光照面傾斜，但這種傾斜很難做到完全徹底，而只是傾斜一定的角度，或是對(duì)來(lái)自視覺(jué)和來(lái)自半規(guī)管的感覺(jué)輸入加以折衷。例如：對(duì)魚來(lái)說(shuō)“上”通常是它們環(huán)境中最明亮的地方，因?yàn)槿展馐?8第二節(jié)激素與行為

第二節(jié)激素與行為99－激素是由內(nèi)分泌腺或散在的內(nèi)分泌細(xì)胞所分泌的在體內(nèi)作為信使傳遞信息，對(duì)機(jī)體生理過(guò)程起調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)－激素是由內(nèi)分泌腺或散在的內(nèi)分泌細(xì)胞所分泌的在體內(nèi)作為信使傳100－在激素影響行為途徑的研究中，人們了解比較清楚的斑馬芬雀。這種鳥只有雄性才鳴唱。如果去除雄鳥的精巢，它將停止鳴唱，但是如果給它再植入精巢或用雄性激素（睪酮）處理，它將恢復(fù)鳴唱，并且當(dāng)血液睪酮濃度高時(shí)，鳴唱行為會(huì)頻繁發(fā)生。這一事實(shí)說(shuō)明，睪酮與雄鳥的鳴唱行為密切相關(guān)。－在激素影響行為途徑的研究中，人們了解比較清楚的斑馬芬雀。這101－許多研究還表明，不但激素影響行為，行為也能影響激素的分泌例如，新生的哺乳動(dòng)物，本能的吃奶行為刺激母體的乳頭，會(huì)使母體的腦下垂體前葉分泌催乳素，催乳素又刺激乳腺分泌乳汁。又如，母鼠對(duì)饑餓幼鼠的氣味和聲音會(huì)產(chǎn)生反應(yīng)，從而引起母體分泌催乳激素－許多研究還表明，不但激素影響行為，行為也能影響激素的分泌102

雄鼠或雄性獼猴打斗行為停止一段時(shí)間后，體內(nèi)睪酮水平都有所下降。而雌性個(gè)體和入侵者的出現(xiàn)會(huì)使鳥類領(lǐng)域占有者睪酮水平分泌增加，并引起雄性個(gè)體的鳴唱行為和打斗行為雄鼠或雄性獼猴打斗行為停止一段時(shí)間后，體內(nèi)睪酮水平都有103幾乎所有脊椎動(dòng)物的雄性性行為的啟動(dòng)和維持都受雄性激素的調(diào)控睪酮是維持大鼠交配行為所必需的去勢(shì)會(huì)立即導(dǎo)致雄性嚙齒類的性反應(yīng)下降一、激素與雄性性行為幾乎所有脊椎動(dòng)物的雄性性行為的啟動(dòng)和維持都受雄性激素的調(diào)控一104人類祖先早已知道通過(guò)閹割可以使動(dòng)物的性行為和形態(tài)產(chǎn)生變化；如