植物的呼吸作用

關(guān)于植物的呼吸作用第一頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第五節(jié)呼吸代謝的調(diào)節(jié)和控制第二頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日反饋調(diào)節(jié)植物呼吸作用多條途徑都具有自動(dòng)調(diào)節(jié)和控制能力。細(xì)胞內(nèi)呼吸代謝的調(diào)節(jié)機(jī)理主要是反饋調(diào)節(jié)。反饋調(diào)節(jié)(feedbackregulation)就是指反應(yīng)體系中的某些中間產(chǎn)物或終產(chǎn)物對(duì)其前面某一步反應(yīng)速度的影響。凡是能加速反應(yīng)的稱為正效應(yīng)物(positiveeffector)(正反饋物)；凡是能使反應(yīng)速度減慢的稱負(fù)效應(yīng)物(negativeeffector)(負(fù)反饋物)。對(duì)于呼吸代謝來(lái)說(shuō)反饋調(diào)節(jié)主要是效應(yīng)物對(duì)酶的調(diào)控，包括酶的形成(基因的表達(dá))和酶的活性這兩方面的調(diào)控,這里著重介紹反饋調(diào)節(jié)酶活性方面的內(nèi)容(圖5-18)在EMP-TGAC代謝過(guò)程中，ATP和檸檬酸是主要的生成物，它們往往成為主要的負(fù)效應(yīng)物：ADP、AMP和Pi則往往成為主要的正效應(yīng)物，第三頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日ATP抑制磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶和丙酮酸脫氫酶檸檬酸抑制丙酮酸激酶和丙酮酸脫氫酶，還抑制脂肪酸的分解以調(diào)節(jié)控制乙酰CoA的濃度ADP、AMP和Pi則是淀粉磷酸化酶的正效應(yīng)物，加速淀粉的分解。在PPP代謝過(guò)程中，NADP是正效應(yīng)物，而NADPH則是G-6-P脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的負(fù)效應(yīng)物，當(dāng)NADPH多時(shí)抑制這個(gè)兩酶的活性，減少6-磷酸葡萄糖酸和核酮糖-5-磷酸的生成。第四頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)當(dāng)植物組織周圍的氧濃度增加時(shí)，酒精發(fā)酵產(chǎn)物的積累逐漸減少，這種氧抑制酒精發(fā)酵的現(xiàn)象叫做“巴斯德效應(yīng)”(Pasteureffect)。有氧條件下發(fā)酵作用受到抑制的主要原因主要是①NADH的缺乏無(wú)氧條件下EMP中產(chǎn)生的NADH用于發(fā)酵;當(dāng)丙酮酸被還原為乳酸，乙醛被還原為乙醇時(shí)，NADH又被氧化成NAD＋，如此循環(huán)周轉(zhuǎn).但在有氧條件下，NADH能夠通過(guò)GP—DHAP穿梭透入線粒體，用于呼吸鏈電子傳遞,而不能用于丙酮酸的還原，發(fā)酵作用就會(huì)停止。第五頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日②ATP水平較高在有氧條件下細(xì)胞中ATP和PEP等水平較高，抑制了糖酵解途徑的調(diào)節(jié)酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，因此降低了糖酵解的速率，作為糖酵解兩個(gè)關(guān)鍵酶的正效應(yīng)劑有ADP、Pi、F1，6BP、Mg2＋和K＋，負(fù)效應(yīng)劑還有Ca2＋、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在無(wú)氧條件下，丙酮酸的有氧降解受到抑制，檸檬酸和ATP合成減少，積累較多的ADP和Pi，促進(jìn)了兩個(gè)關(guān)鍵酶活性，使糖酵解速度加快。此外，己糖激酶也參與調(diào)節(jié)糖酵解速度，屬于變構(gòu)調(diào)節(jié)酶，其變構(gòu)抑制劑為其產(chǎn)物6-磷酸葡萄糖。第六頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日二、丙酮酸有氧分解的調(diào)節(jié)丙酮酸氧化脫羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和NADH的抑制。這種抑制效應(yīng)可相應(yīng)地為CoA和NAD+所逆轉(zhuǎn)。TCA循環(huán)也受到許多因素的調(diào)節(jié)。過(guò)高濃度的NADH，對(duì)異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等的活性均有抑制作用。NAD+為上述酶的變構(gòu)激活劑。ATP對(duì)異檸檬酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶和蘋果酸脫氫酶均有抑制作用，而ADP對(duì)這些酶有促進(jìn)作用。琥珀酰CoA對(duì)檸檬酸合成酶和α-酮戊二酸脫氫酶有抑制作用。AMP對(duì)α-酮戊二酸脫氫酶活性，CoA對(duì)蘋果酸酶活性都有促進(jìn)作用。α-酮戊二酸對(duì)異檸檬酸脫氫酶的抑制和草酰乙酸對(duì)蘋果酸脫氫酶的抑制則屬于終點(diǎn)產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié)。第七頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日三、PPP的調(diào)節(jié)PPP主要受NADPH/NADP+比值的調(diào)節(jié)，NADPH競(jìng)爭(zhēng)性地抑制葡萄糖-6-磷酸脫氫酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)化為6-磷酸葡萄糖酸的速率降低。NADPH也抑制6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性。葡萄糖磷酸脫氫酶也被氧化的谷胱甘肽所抑制。而光照和供氧都可提高NADP+的生成，可以促進(jìn)PPP。第八頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日四、能荷的調(diào)節(jié)能荷(energycharge,EC)-細(xì)胞中由ATP在全部腺苷酸中所占有的比例。它所代表的是細(xì)胞中腺苷酸系統(tǒng)的能量狀態(tài)。通過(guò)細(xì)胞內(nèi)腺苷酸之間的轉(zhuǎn)化對(duì)呼吸代謝的調(diào)節(jié)作用稱為能荷調(diào)節(jié)。第九頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日當(dāng)細(xì)胞中全部腺苷酸都是ATP時(shí)，能荷為1;全部是AMP時(shí),能荷為0，全部是ADP時(shí)，能荷為0.5。三者并存時(shí)，能荷隨三者比例的不同而異。通過(guò)細(xì)胞反饋控制，活細(xì)胞的能荷一般穩(wěn)定在0.75～0.95。反饋控制的機(jī)理如下：合成ATP的反應(yīng)受ADP的促進(jìn)和ATP的抑制；而利用ATP的反應(yīng)則受到ATP的促進(jìn)和ADP的抑制。第十頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日五、電子傳遞途徑的調(diào)控線粒體中電子傳遞途徑會(huì)由于內(nèi)外因的影響而發(fā)生改變。如處于穩(wěn)定生長(zhǎng)期的酵母細(xì)胞內(nèi)線粒體在氧化NADH時(shí)，P/O是3;而處于穩(wěn)定生長(zhǎng)期前的P/O則是2，說(shuō)明二者電子傳遞途徑不同。實(shí)驗(yàn)證明，植物在感病、受旱、衰老時(shí)交替途徑都有明顯加強(qiáng)。馬鈴薯塊莖的傷呼吸，剛開始的時(shí)候，切片呼吸的80％～100%是對(duì)CO及CN-敏感的，24h以后CO對(duì)切片的呼吸只起極小的作用,CN-的作用也減小。這表明,電子傳遞途徑已由以細(xì)胞色素氧化系統(tǒng)為主的途徑改變?yōu)閷?duì)CN-和CO不敏感的抗氰途徑。在植物體內(nèi)，內(nèi)源激素乙烯和內(nèi)源水楊酸可誘導(dǎo)交替途徑的運(yùn)行，外源水楊酸和乙烯也能誘導(dǎo)交替途徑的增強(qiáng)，同時(shí)可以誘導(dǎo)交替氧化酶基因的提前表達(dá)。植物缺磷時(shí)，體內(nèi)ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制，底物脫下的電子就越過(guò)復(fù)合體Ⅰ而直接交給UQ，并進(jìn)入交替途徑，以適應(yīng)缺磷環(huán)境。第十一頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第十二頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第六節(jié)影響呼吸作用的因素第十三頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第十四頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第十五頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第十六頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第十七頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第十八頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第十九頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第二十頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第二十一頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第二十二頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第二十三頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第二十四頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第二十五頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日（三）二氧化碳二氧化碳是呼吸作用的最終產(chǎn)物，當(dāng)外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。大氣中C02的含量約為0．033％，這樣的濃度不會(huì)抑制植物組織的呼吸作用。當(dāng)C02的含量增加到3％～5％時(shí)，對(duì)呼吸有一定的抑制。這種效應(yīng)可在果蔬、種子貯藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸特別是微生物的呼吸作用會(huì)產(chǎn)生大量的二氧化碳，如土壤板結(jié)通氣不良，積累的二氧化碳可達(dá)4％～10％，甚至更高，如不及時(shí)進(jìn)行中耕松土，就會(huì)使植物根系呼吸作用受阻。一些植物（如豆科）的種子由于種皮限制,使呼吸作用釋放的CO2難以釋出，種皮內(nèi)積聚起高濃度的CO2抑制了呼吸作用，從而導(dǎo)致種子休眠。第二十六頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日（四）水分植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關(guān)系。種子：干燥種子的呼吸作用很微弱，例如豌豆種子呼吸速率只有0.00012μlCO2·g-1DW·h-1。吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強(qiáng)弱的重要因素。整體植物：接近萎蔫時(shí)，呼吸速率有所增加，如萎蔫時(shí)間較長(zhǎng)，呼吸速率下降。影響呼吸的外因除溫度、氧氣、二氧化碳、水分之外,還有：呼吸底物的含量(如可溶性糖）、機(jī)械損傷(傷呼吸)、一些礦質(zhì)元素（如磷、鐵、銅等)(鹽呼吸）、病菌感染(使寄主的線粒體增多,酚酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途徑增強(qiáng))、化學(xué)物質(zhì)(呼吸抑制劑)等。第二十七頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第七節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第二十八頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日一、呼吸效率的概念和意義呼吸效率(respiratoryratio)-每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物質(zhì)的g數(shù)，可用下式表示：呼吸效率(%)＝(合成生物大分子的克數(shù)/1g葡萄糖氧化)×100生長(zhǎng)旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼莖、幼葉、幼果等，呼吸作用所產(chǎn)生的能量和中間產(chǎn)物，大多數(shù)用來(lái)構(gòu)成細(xì)胞生長(zhǎng)的物質(zhì)如蛋白質(zhì)、核酸、纖維素、磷脂等，因而呼吸效率很高。生長(zhǎng)活動(dòng)已停止的成熟組織或器官，除一部分用于維持細(xì)胞的活性外，有相當(dāng)部分能量以熱能形式散失掉，因而呼吸效率低。第二十九頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日根據(jù)上述情況可把呼吸分為兩類：①維持呼吸-用以維持細(xì)胞的活性的呼吸。相對(duì)穩(wěn)定的，每克干重植物約消耗15～20mg葡萄糖。②生長(zhǎng)呼吸-用于供生長(zhǎng)發(fā)育所需要的呼吸。如生物大分子的合成，離子吸收等。從植物的一生來(lái)看，種子萌發(fā)到苗期，主要是進(jìn)行生長(zhǎng)呼吸，呼吸效率高，隨著營(yíng)養(yǎng)體的生長(zhǎng)，生長(zhǎng)呼吸占總呼吸比例下降，而維持呼吸所占的比例增加。株型高大的品種，維持呼吸所占的比例較高。前期應(yīng)促進(jìn)呼吸滿足植物的生長(zhǎng)，后期可適當(dāng)降低呼吸，在保持一定的維持呼吸基礎(chǔ)上，減少過(guò)多的呼吸消耗。第三十頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第三十一頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第三十二頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日為什么當(dāng)種子含水量超過(guò)安全含水量，呼吸作用就顯著增強(qiáng)？

在安全水以下的水主要以束縛水的形式存在，安全水以上的水是自由水。當(dāng)種子含水量超過(guò)安全含水量后，自由水增加，原生質(zhì)由凝膠轉(zhuǎn)變成溶膠，呼吸酶活性增強(qiáng)，呼吸也就增強(qiáng)。為什么淀粉種子安全含水量高于油料種子？

主要是淀粉種子中含淀粉等親水物質(zhì)多，其中存在的束縛水含量要高一些。而油料種子中含疏水的油脂較多，存在的束縛水也較少。在糧食貯藏過(guò)程中除了保持倉(cāng)庫(kù)的干凈做好殺菌消毒、防蟲防鼠外，還要根據(jù)干燥種子呼吸作用的特點(diǎn)，做到：第三十三頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第三十四頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第三十五頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第三十六頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第三十七頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日3、呼吸躍變產(chǎn)生原因和影響因素：（1）溫度：與溫度關(guān)系很大，例如蘋果貯藏過(guò)程中在22.5℃時(shí)呼吸躍變出現(xiàn)早而顯著，在10℃下出現(xiàn)稍遲且不顯著，而在2.5℃下呼吸躍變則不出現(xiàn)。（2）乙烯：與果實(shí)內(nèi)乙烯的釋放密切相關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，0.1g·L-1是一個(gè)閾值，即果實(shí)內(nèi)部氣體中乙烯的濃度在0.1g·L-1以上才顯現(xiàn)出乙烯的生理作用。果實(shí)的呼吸躍變與乙烯形成相平行。（3）交替途徑：蘋果在發(fā)育期的呼吸主要是通過(guò)細(xì)胞色素途徑，但接近成熟期則轉(zhuǎn)變?yōu)橐越惶嫱緩綖橹?，而在呼吸躍變期后細(xì)胞色素途徑又逐漸增強(qiáng)呼吸躍變是果實(shí)進(jìn)入完熟的一種特征，在果實(shí)貯藏和運(yùn)輸中，推遲呼吸躍變的發(fā)生，并降低其發(fā)生的強(qiáng)度，從而達(dá)到延遲成熟、防止發(fā)熱腐爛的目的。第三十八頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第三十九頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第四十頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第四十一頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第四十二頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第四十三頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第四十四頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第四十五頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日小結(jié)呼吸作用是一切生活細(xì)胞的基本特征。呼吸作用是將植物體內(nèi)的物質(zhì)不斷分解的過(guò)程，是新陳代謝的異化作用方面。呼吸作用為植物體的生命活動(dòng)提供了所需的能量，其中間產(chǎn)物又能轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌匾挠袡C(jī)物（蛋白質(zhì)、核酸、脂肪等），所以呼吸作用就成為植物體內(nèi)代謝的中心。按照需氧狀況將呼吸作用分為有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩大類型。在正常情況下，有氧呼吸是高等植物進(jìn)行呼吸的主要形式，在缺氧條件下，植物進(jìn)行無(wú)氧呼吸。從進(jìn)化的觀點(diǎn)看，有氧呼吸是由無(wú)氧呼吸進(jìn)化而來(lái)的。高等植物的呼吸主要是有氧呼吸，但仍保留無(wú)氧呼吸的能力。第四十六頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第四十七頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日第四十八頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月28日1、光合作用的產(chǎn)物主要以什么形式運(yùn)出葉綠體？（）A、蔗糖B、淀粉C、磷酸丙糖2、每個(gè)光合單位中含有幾個(gè)葉綠素分子。（）A、100—200B、200—300C、250—3003、葉綠體中由十幾或幾十個(gè)類囊體垛迭而成的結(jié)構(gòu)稱（）A、間質(zhì)B、基粒C、回文結(jié)構(gòu)4、C3途徑是由哪位植物生理學(xué)家發(fā)現(xiàn)的？（）A、MitchellB、HillC、Calvin5、葉綠素a和葉綠素b對(duì)可見光的吸收峰主要是在（）A、綠光區(qū)B、紅光區(qū)C、藍(lán)紫光區(qū)和紅光區(qū)A、H2OB、CO2C、RuBP第四十九頁(yè)，共五十二頁(yè)，2022年，8月2