第一章 貝類的形態(tài)構(gòu)造

第一章貝類的形態(tài)構(gòu)造第一節(jié)貝類的基本特征一：貝類學的定義和范圍貝類：又叫軟體動物，屬于無脊椎動物門，身體柔軟不分節(jié)，大多數(shù)具有貝殼，即使成體無貝殼在幼蟲時期一般都有貝殼。種類繁多至今發(fā)現(xiàn)的有11.5萬種（包括化石），化石3.5萬種，僅次于節(jié)肢動物門屬于動物界第二大門。貝類學：（軟體動物學）研究貝類的形態(tài)、生態(tài)、生理、發(fā)生和分類等方面的科學。它包括的內(nèi)容很廣研究問題涉及解剖學、生態(tài)學、生理學、發(fā)生學和分類學。二：貝類的主要特征和分類：1：基本特征：貝類種類雖然很多，形態(tài)變化又大，但有它們共同的基本特征。(1)一般身體柔軟不分節(jié)，體型左右對稱(但大多數(shù)腹足類身體左右不對稱，是因為在發(fā)育過程中身體經(jīng)過扭轉(zhuǎn)造成的)。(2)身體一般分頭、足和內(nèi)臟團（又稱內(nèi)臟團或內(nèi)臟囊)三部分，(瓣鰓類頭部退化)。體外被有外套膜和它所分泌的貝殼。貝殼的形態(tài)，構(gòu)造變化很大，是認識和鑒定種的重要依據(jù)。(3)除掘足類和瓣鰓類外，口腔內(nèi)具有齒舌和腭片。(4)體腔退化為圍心腔。(5)神經(jīng)系統(tǒng)主要由腦神經(jīng)節(jié)、臟神經(jīng)節(jié)、足神經(jīng)節(jié)、側(cè)神經(jīng)節(jié)和這些神經(jīng)節(jié)之間的神經(jīng)連索所組成。(6)發(fā)育期間多數(shù)經(jīng)過擔輪幼蟲期(Trochoporestage)和面盤幼蟲期(Veligerstae)。

2：分類：分七個綱（有的分為五個綱：雙神經(jīng)綱、腹足綱、掘足綱、瓣鰓綱、頭足綱）（1）、無板綱無板綱為貝類中的原始類型，形似蠕蟲，沒有貝殼，故稱“無板類”。這類動物的腹面中央通常有一溝，故又稱“溝腹綱”。外套膜極發(fā)達，表面生有角質(zhì)層和各種石灰質(zhì)的骨針。神經(jīng)系統(tǒng)由圍繞食道的一個神經(jīng)環(huán)和它向后延伸的2對神經(jīng)索組成。一般沒有明顯的神經(jīng)節(jié)。世界上總共約有100種，全部生活在海里，如龍女簪。（2）、多板綱身體上生有8塊板狀的貝殼，故稱“多板類”。體呈橢圓形，左右對稱，口及肛門位于身體的前后端。多板類的貝殼不能覆蓋整個身體，在貝殼與外套膜邊緣之間裸露的部分，叫做“環(huán)帶”。環(huán)帶的表面有角質(zhì)層或生有石灰質(zhì)的鱗片、骨針或角質(zhì)毛等。神經(jīng)系統(tǒng)由圍繞食道的環(huán)狀神經(jīng)中樞和向后派生的2對神經(jīng)索組成，也是貝類中原始型的表現(xiàn)。足肥大。鰓位于足部周圍的外套溝中。數(shù)目多。海產(chǎn)，全世界約有600種，如石鱉。（3）、單板綱以往只發(fā)現(xiàn)有這綱的化石種，直到1952年丹麥“海神”號（GalatheaExpedition）調(diào)查船，在太平洋哥斯達黎加（CostaRica）西方3570m深海才發(fā)現(xiàn)了現(xiàn)在生活的種。它也是一類原始的貝類，如神經(jīng)系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、鰓的位置和結(jié)構(gòu)等，都與多板綱相似。但它只有1個帽狀的貝殼，而且有些器官有較明顯的假分節(jié)現(xiàn)象，這與腹足綱或多板綱都不相同，所以單獨列為一綱。目前這類動物已在太平洋和印度洋各深海陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了8種，如新蝶貝。這類“活化石”的發(fā)現(xiàn)，對探討貝類的起源與進化，提供了新的材料。（4）、瓣鰓綱這綱貝類的鰓通常呈瓣狀。故稱“瓣鰓類”。身體左右側(cè)扁，有左右兩殼，又名“雙殼類”（Bivalvia）。它們的頭部退化，足部發(fā)達呈斧頭狀，故又稱“無頭類”（Acepha1a）或“斧足類”（Pelecypoda）。瓣鰓綱動物的神經(jīng)系統(tǒng)簡單，但已有明顯的神經(jīng)節(jié)分化，由腦側(cè)、臟、足3對神經(jīng)節(jié)及其相連的神經(jīng)索構(gòu)成。心臟有1個心室2個心耳。腎1對，一端開口于圍心腔，另一端開口于外套腔；大多數(shù)為雌雄異體，少數(shù)為雌雄同體。發(fā)育期間經(jīng)過擔輪幼蟲期和向盤幼蟲期。營水生生活，大部分是海產(chǎn)，少部分是淡水產(chǎn)。全世界大約有15000種。本綱分5亞綱：古列齒亞綱、翼形亞綱、古異齒亞綱、異齒亞綱、異韌帶亞綱（5）、掘足綱這是一類海產(chǎn)底棲的貝類。足部發(fā)達成圓柱狀，用來挖掘泥沙，故名“掘足類”。此外它們有一個兩端開口呈牛角狀或象牙狀的貝殼，故又稱“管殼綱”。掘足類的頭部退化成身體前端的一個突起，神經(jīng)系統(tǒng)主要由腦、側(cè)、臟和足4對神經(jīng)節(jié)及其連結(jié)的神經(jīng)所組成，結(jié)構(gòu)仍較簡單。海產(chǎn)，全世界約有200種，如角貝。（6）腹足綱足部發(fā)達，位于身體的腹面，故名“腹足類”。通常有一個螺旋形的貝殼，所以亦稱“單殼類”或“螺類”。頭部發(fā)達，有口、眼及一對或2對觸角。有些種類的內(nèi)臟囊，因發(fā)生時經(jīng)過旋轉(zhuǎn)而形成左右不對稱。神經(jīng)系統(tǒng)由腦、側(cè)、臟、足4對神經(jīng)節(jié)及其連結(jié)的神經(jīng)組成，結(jié)構(gòu)比較復雜。心臟位于身體的背側(cè)，有1個心室，1個或2個心耳。雌雄同體或異體，發(fā)育期間經(jīng)擔輪幼蟲期和面盤幼蟲期。為軟體動物種類最多的一綱，世界上已發(fā)現(xiàn)有8萬多種。海洋、淡水和陸地都有分布，遍及全世界。本綱分三個亞綱:前鰓亞綱、后鰓亞綱、肺螺亞綱。（7）、頭足綱頭部和足部很發(fā)達，足環(huán)生于頭部前方，故名“頭足類”?；N很多，現(xiàn)生種僅500余種，全部海產(chǎn)。大多數(shù)能在海洋中作快速、遠距離的游泳。除鸚鵡貝具外殼，具他種類為內(nèi)殼，或者貝殼退化。頭足類的神經(jīng)系統(tǒng)較復雜，神經(jīng)節(jié)集中在頭部。頭部兩側(cè)各有1個構(gòu)造復雜的眼睛。足部特化由8條或10條腕及一個腹面的漏斗組成。心臟有2個或4個心耳，相當于鰓的總數(shù)?？趦?nèi)有顎片和齒舌，多數(shù)的種類在內(nèi)臟的腹側(cè)具墨囊。雌雄異體，體內(nèi)受精，直接發(fā)生，無變態(tài)。下分2個亞綱：四鰓亞綱、二鰓亞綱。注：貝類五綱分類(1)雙神經(jīng)綱(Amph{meura)如石鱉(Chiton)。(2)腹足綱(Gastropoda)如鮑(Haliotis)、紅螺(Rapana)、殼蛞蝓(Philine)等。(3)掘足綱(Scaphopoda)如角貝(Dentalium)。(4)瓣鰓綱(Lamellibranchia)又稱雙殼綱(Bivalvia)如貽貝(Mytilus)、牡蠣(Ostrea)、文蛤(Meretriz)、藍蛤(AIoidis)等。(5)頭足綱(Cephalopoda)如烏賊(Sepia)、章魚(Octopus)。第二節(jié)貝類的形態(tài)構(gòu)造與生理機能

腹足綱瓣鰓綱頭足綱二、腹足綱身體明顯地分為頭、足、內(nèi)臟團三部分。頭部發(fā)達，通常對稱，頭上有觸角一對或二對。足發(fā)達，左右對稱，足底寬廣，形成趾面，它位于身體腹部，故名腹足類。通常具有貝殼一枚，故又稱單殼類(Univalvia)?？谇恍纬煽谇?，內(nèi)有腭片和齒舌，齒舌很發(fā)達。內(nèi)臟團通常因為發(fā)生期間的扭轉(zhuǎn)，表現(xiàn)左右不對稱，身體一側(cè)的器官部分退化或完全退化。心臟位于身體的背側(cè)，有心室一個，心耳一個或二個。神經(jīng)系統(tǒng)、主要由腦、足臟和側(cè)神經(jīng)節(jié)構(gòu)成。雌雄同體或異體，發(fā)生期間經(jīng)過擔輪幼蟲和面盤幼蟲，大多數(shù)為水生，少數(shù)陸生，陸生種類鰓消失，用肺呼吸(即用外套內(nèi)的血管分枝進行呼吸)。(一)頭部腹足綱中除個別的種類外，頭部都很發(fā)達。頭部位于身體的前端，上面生有一對或二對觸角。頭部通常有眼1對，有二對觸角的種類，眼常位于后觸角的頂端。有一對觸角的種類，眼的位置可以在頂端、中部或基部。腹足類的觸角和眼都是感覺器官。對外界環(huán)境條件的變化和刺激感覺敏銳。在頭部的腹面有口，口大多突出成吻，在肉食性種類尤其顯著。玉螺(Natica)口吻的腹面有一個腺質(zhì)盤，能分泌液體穿透瓣鰓綱的貝殼，并借助于口腔底部的齒舌舐食其肉，因此肉食性腹足類是養(yǎng)殖貝類的大敵。(二)足足是腹足類的運動器官。它通常位于身體的腹面；趾面特別寬廣，適于爬行。但由于種類不同，生活方式多樣化，因此足的形態(tài)變化很大。有的種類，足的前部非常發(fā)達，呈犁頭狀，能將灘涂的泥砂分向兩側(cè)，有利于爬行，追捕食物，這種足叫前足，足的后部也向背后方延伸，并與其它部分分開，稱為后足，如玉螺。有的種類，足的兩側(cè)特別發(fā)達，擴張成很大的側(cè)足。側(cè)足也可以向背部卷曲，蓋住貝殼的一部分，如泥螺(Bullacta

exarata(Philippi))。象海兔(Aplysia)的足，甚至在背部愈合形成一個前端開口的肌肉囊。有的種類還有上足，上足是足部上端擴張而成的褶皺物或邊緣物。如鮑和馬蹄螺科(Trochidae)一些種類都有上足,在上足上還生有上足觸手和上足小丘。

腹足類的運動器官在幼蟲中主要為面盤，在成體中主要是足。營底棲生活的腹足類，足的趾面很平，大多數(shù)以匍匐方式運動。有些腹足類能跳動，如鉆螺(Terebellum)能從采集者的手中跳走，而鳳螺能連續(xù)跳動，甚至跳越10厘米崗的障礙物。某些腹足類的活動呈規(guī)律性，白晝潛伏，夜晚出來覓食。蟲戚的活動能力雖弱，但是它外出覓食后仍回到原處，因為原居之處常留有凹陷的足跡，對于它的生活有利。但是辨認的途徑極短。環(huán)境的變化或生理上的要求常常使腹足類產(chǎn)生群居或周期性的遷移。例如生活在中、低潮區(qū)的三角荔枝螺，遇到大雨或有大量的淡水注入海中時，則自潮間帶群棲至低潮下的較深處生活，生殖季節(jié)，則又群棲至潮間帶有石塊的地方產(chǎn)卵。

某些營浮游生活的種類，足特化成鰭或翼，如海若螺(Clione)。海蝸牛(Janthina)足部的腺體則能分泌一種物質(zhì)，形成浮囊，使身體漂浮于海洋表面營浮游生活。此外，營附著生活的一些種類，行使運動機能的足部多少形成吸盤狀，營固著和寄生生活的種類毋需移動，因此足部退化。

(三)貝殼腹足類一般具有一個貝殼．貝殼是腹足類的保護器官。整個貝殼可分螺旋部和體螺層兩部分(圖)。螺旋部是動物內(nèi)臟盤曲之處，一般分為許多層；體螺層是貝殼最后一層，一般較大；容納動物頭部和足部。體螺層與螺旋部的大小比例因種而異，有的螺旋部極小，體螺層極大，例如鮑和寶貝科貝類，有的螺旋部很高，體螺層很小，例如筍螺和錐螺。殼頂是螺旋部最上的一層，也即動物最早的胚殼。腹足類的貝殼每旋轉(zhuǎn)一周稱為一個螺層。兩螺層之間有縫合線。通常計算螺層數(shù)目時以殼口向下，從背面向下觀，數(shù)縫合線的數(shù)目然后加一即是。每一螺層上常生有各種花紋、毛和突起物。如棘、肋、疣狀突等。殼口是動物身體外出的開口。在貝殼右旋的種類，殼口位于螺軸的右方，反之，左旋的種類，殼口位于螺軸的左方。殼口的基部，即與殼頂相對的一端和殼口的上端，在肉食性種類一般具有缺刻和溝?；康臏戏Q為前溝，上部的溝稱為后溝。這種具溝的殼，口稱為不完全殼口，如骨螺(Murex)。在草食性的種類中，殼口大抵圓滑而無缺刻，稱為完全性的殼口如馬蹄螺(Trochus)殼口的內(nèi)面，即靠近螺軸的一側(cè)為內(nèi)唇。內(nèi)唇相對的一側(cè)，即殼口的外側(cè)稱為外唇。臍是螺軸旋轉(zhuǎn)時在基部遺留下來的小窩，如扁玉螺(Neveritadidyma)；有些種類由于內(nèi)唇向外卷轉(zhuǎn)，在甚部形成假臍，如紅螺。

腹足類足的后端常能分泌一個角質(zhì)或石灰質(zhì)物，稱為厴。厴和貝殼在功能上是一樣的，它也是一種保護器官，當軟體縮入殼內(nèi)時，即用厴把殼口蓋住。因此厴的大小和形狀常和殼口一致。腹足類貝殼的前、后、左、右方位是按動物行動時的姿態(tài)來決定。殼頂端為后端，相反的一端為前端；有殼口的一面為腹面，相反面為背面。以背面向上，腹面向下，后端向觀察者，在右側(cè)者為右方，在左側(cè)者為左方。但是通常在描述貝殼形態(tài)時，常稱后端的殼頂為上方，前端為基部，在測量貝殼時，由殼頂至基部的距離為高度，貝殼體螺層左右間最大的距離為寬度。

(四)外套膜為軟體背側(cè)皮膚的一部分褶襞伸展為膜狀而成。外套膜生理功能是分泌貝殼。腹足類外套膜能蓋住內(nèi)臟團背緣的全部。在外套膜與內(nèi)臟團之間有一腔與外界相通，稱為外套腔。腔中有嗅檢器、鰓、肛門和生殖孔、排泄孔等。個別種類外套腔很淺，或無特別的外套腔，它們的肛門和生殖孔都直接通往外界。本鰓消失，而且皮膚之一部分發(fā)生二次性鰓；在原始的腹足類，外套膜緣不呈連續(xù)狀，在其中央線上有一裂縫，這個裂縫的兩邊可以有一點或數(shù)點愈合，使外套膜及它所分泌的貝殼上形成一個或多個孔，例如鑰孔戚(Flssarella)和鮑等。鮑的貝殼具4--9個開口，它是動物外套觸手伸出的孔道，亦是泄殖和呼吸的孔道。外套膜的邊緣因常與外界接觸，一般都生有感覺器官色素及觸角等。

(五)呼吸系統(tǒng)腹足類由本鰓或次生鰓或肺進行呼吸作用，比較原始的腹足類，鰓呈羽狀即在鰓的中軸二側(cè)列生多數(shù)鰓葉，如鮑(圖)。比較分化者僅在鰓軸一側(cè)列生鰓葉，形成櫛狀。原始腹足類，如鮑具鰓一對，分列于左右兩側(cè)。但在多數(shù)種類，由于兩側(cè)生長不同的結(jié)果，僅在一側(cè)有鰓，它側(cè)消失。大多數(shù)腹足類是用本鰓進行呼吸，少數(shù)種類本鰓消失，生出次生鰓(二次性鰓)或用肺進行呼吸。

(六)消化系統(tǒng)、1、口位于頭部前端腹面，大都成吻狀。2、口腔位于口后方，為消化管第一個膨大的部分?？谇粌?nèi)有腭片及齒舌。腭片一般種類左右成對，對稱。部分種類只具一個腭片或腭片退化，成為殘留器官。齒舌位于口腔底部，呈帶狀，系由許多分離的角質(zhì)齒片固定在一個基膜上構(gòu)成。齒舌生自齒舌鞘(或稱齒舌囊)，其先端伸出到口腔底部上，形成一個中央突起部。齒舌帶依附在一個成對的軟骨片組織上，這種軟骨片的組織具伸縮肌，依靠肌肉的伸縮作用使齒舌得以銼碎食物。由于腹足類齒舌上的齒片類型不同，有中央齒、側(cè)齒和緣齒之分，橫列行數(shù)又不一樣，為了方便，一般采用數(shù)字和符號來代表它們的齒式。皺紋盤鮑(Haliolisdiscus．hannai．Ino)齒舌平均有108橫列，每一橫列有中央齒一枚，側(cè)齒五枚，緣齒極多，就可以用∞5.1.5∞×108的符號表示。經(jīng)氏殼蛞蝓1.0.1×22表示無中央齒，每側(cè)有齒各一枚，平均有22橫列。

齒舌的變化很大，是分類的依據(jù)之一。一般具大型齒片，總數(shù)一定少；具小型的齒片，一般數(shù)目較多。肉食性性種類，齒片一般較少，但強而有力，齒端有鉤、刺或呈鐮刀狀。有時還有毒腺，在草食性的種類，齒較小，圓形或先端較鈍，有時細而狹小。在口腔周圍還有腺體存在，最普通為唾液腺，開口在齒舌左右兩側(cè)，幾乎所有腹足類都確這種腺體。唾液腺普通是一種粘液腺，缺乏酶，沒有消化作用。在肉食性種類則含有蛋白分解酶，有些種類還含有少量的硫酸。

3．食道

較長，始于齒舌囊的背面，其內(nèi)壁形成無數(shù)的溝和嵴。食道常有一個膨大部分如海兔，或者成為嗉囊，如鮑。鮑和其它原始腹足類在食道左右兩側(cè)有長形食道囊，囊的開口極長，發(fā)自食道的始端，延伸至食道狹隘部的附近。4．胃通常呈卵形或長管形。在嗉囊入口處的腹側(cè)壁有一個半月形的瓣，相當于胃賁門，有防止食道倒流作用。在入小腸處有兩瓣膜位于盲道的兩旁，這兩個瓣膜相當于胃幽門的作用。在胃賁門瓣膜附近，有大小孔與消化腺的孔道相通。

5．肝臟是消化系統(tǒng)中最重要的腺體，甚肥大，位于胃的周圍。它能分泌淀粉酶或蛋白酶營細胞外消化作用。此外，有的肝臟還具有排泄作用；也有象腸一樣營吸收作用。6．腸由胃幽門瓣膜開始，逐漸變狹成腸部。在腸的內(nèi)面有一明顯縱走凸起。凸起有時分為二條，中央形成一個溝，稱為腸溝。腸之長短與食性有關。植物食性的種類，腸較長，肉食性種類，腸較短。原始腹足類腸通常穿過心室。7．直腸和肛門腸在內(nèi)臟團中略迂回后便推向前方，達直腸。在直腸部有一個腺體注入，叫做肛門腺。

腹足類消化系統(tǒng)的構(gòu)造與機能依食性種類不同而異。以鮑為代表的藻食性腹足類，視覺器官不發(fā)達，覓食主要靠嗅覺；腭片、齒舌較發(fā)達，齒片數(shù)目較多；沒有能收縮的吻；唾液腺不發(fā)達，消化酶主要是碳水化合物分解酶；有發(fā)達的嗦囊(或有的是食道膨大部分)貯藏食物，消化道長。以玉螺、骨螺為代表的肉食性腹足類，它們的感覺器官比較發(fā)達，能迅速地發(fā)現(xiàn)食物；齒舌的齒片數(shù)較少，但強而有力，腭片退化或消失；吻或口球發(fā)達，吻的腹面具穿孔腺，能溶解瓣鰓綱的貝殼，然后用齒舌銼食其肉，唾液腺發(fā)達，能分泌蛋白分解酶，消化道短。(七)循環(huán)系統(tǒng)心臟位于動物體的背部，常存在于圍心腔中，具有一個梨形或卵圓形的心室，并有心耳一個或兩個。具有兩個本鰓的種類，有心耳一對，對稱的位于心室的兩側(cè)；具有一個本鰓種類，心耳只有一個位于鰓的同側(cè)，它側(cè)退化或消失。心室、心耳和鰓的關系隨種類而異。前鰓亞綱和肺螺亞綱，鰓與心耳均位于心室的前方，在心室后端派出大動脈。后鰓亞綱與此相反，心室在前，心耳和鰓在心室的后方，其大動脈自心室前端派出。心室搏動的數(shù)目，在成體呼吸正常時，一般最快每分鐘不超過100次，最慢不低于30次，在肺螺類和裸鰓類中，，平均搏動約60次。它們的心臟搏動次數(shù)和水溫有密切關系。例如鮑的心臟搏動數(shù)在水溫10--20℃時是20--30次，直到29℃左右，隨溫度上升增加其搏動，超過30℃則急劇減少。有人觀察；大鮑在2--4℃心臟搏動停止，個別種類如黑鮑抗低溫能力較強，能在-1.6℃不停止搏動。腹足類的血液通常無色，血漿中含有變形蟲狀的血球。少數(shù)種類在血漿中含有血紅素，使血液變成紅色，也有一些種類在血漿中含有血青素，而稍呈青色。(八)排泄系統(tǒng)腹足類營排泄作用的器官有腎臟、圍心腔腺和血竇。1.腎臟是主要的排泄器官，在發(fā)生時原系左右一對，有些種類因為旋轉(zhuǎn)的結(jié)果，內(nèi)臟團一側(cè)發(fā)育不良而不僅有一個腎。在原始腹足類一般具有一對腎臟，但兩側(cè)的腎并不對稱，左腎不發(fā)達如鮑。具有一對腎臟的某些種類，生殖腺開口在右腎管。因此，右側(cè)腎管的一部分變?yōu)樯齿攲Ч?，這樣不僅有排泄作用，而且又具生殖輸送管作用。腎臟永遠是一個背部器官，位于圍心腔附近。腎臟內(nèi)壁為上皮細胞組成，呈蜂窩或海綿狀結(jié)構(gòu)。2．圍心腔腺和血竇

有些腹足類圍心腔腺位于心耳的外壁，也有位于心腔的內(nèi)壁。在海兔類則位于動脈管的開端。有大量血液集注其中，行排泄作用。此外，在身體各處的血竇，有萊狄氏細胞存在，亦有排泄作用。

(九)生殖系統(tǒng)前鰓亞綱除少數(shù)種類外，均為雌雄異體。后鰓亞綱和肺螺亞綱及前鰓亞綱少數(shù)種類系雌雄同體。1．雌雄異體兩性的形態(tài)一般可以交接突起(陰莖)和交接囊(受精囊)的有無、個體大小、殼口和厴的形狀、齒舌的不同等加以區(qū)別。但是有的雌雄異體的種類，無兩性的顯著特征，例如鮑既無交接器，也無其它的附屬腺體，只有在生殖季節(jié)中由雌雄生殖腺的色澤顯著不同加以區(qū)別。鮑雌性生殖腺(或稱雌性性腺)呈濃綠色，雄性則呈淡黃色。生殖腺是單一的，通常位于背側(cè)，內(nèi)臟團頂部。雌體和雄體的生殖輸送管略同。有的種類輸送管與腎及圍心腔相通；有的的種類如鮑，僅與腎臟相通；亦有的生殖輸送管與腎臟無關，呈長管狀，直接開口在外套腔中。(1)交接突起(陰莖)大多數(shù)中腹足目和狹舌目在雄體中具有交接突起，它常位于身體前端右側(cè)與輸精管的外孔相距不遠。(2)交接囊大多數(shù)種類中的雌體，具有輸卵管、外孔和交接囊(受精囊)。2．雌雄同體雌雄同體的種類，一般進行異體受精。在原始的雌雄同體的種類，如盤螺、大多數(shù)的側(cè)腔目、翼足目和肺螺亞綱，精子和卵子產(chǎn)生在同一腺泡內(nèi)．比較進化的種類，精子和卵子分別由精泡和卵泡產(chǎn)生。(1)生殖輸送管在雌雄同體的種類中，生殖輸送管表現(xiàn)出數(shù)種形式，最簡單的形式是整個長度都是精卵同管，管之末端為雌雄生殖孔。另一種形式是生殖輸送管后部分離成二管：一為雄輸送管，另一為雌輸送管。(2)各種附屬物雌雄同體具一個生殖孔的種類，陰莖常有一個附屬物。附屬物有時為一幾丁質(zhì)形成物。除了上述的交接囊外，還有許多腺體位于輸出管的末端。在具二外孔(雄孔、雌孔)的肺螺類，在雌雄生殖輸送管部分有一肥大蛋白腺。在基眼肺螺雌性生殖輸送管部分，有一個粘液腺。具有二外孔和三外孔(雄孔、交接孔、輸卵孔)的后鰓類，在輸卵管部分有一個蛋白腺，以及與它相靠近的粘液腺。這些腺體可分泌物質(zhì)形成卵群的膠質(zhì)膜。交尾的種類所產(chǎn)的卵子常被革質(zhì)的膜或粘液集在一起成為一群，叫做卵群。在柄眼肺螺類輸卵管末端還有指狀腺，在兩個指狀腺中間還有一個射囊(戀矢囊)。在輸精管部有時具攝護腺。

(十)神經(jīng)系統(tǒng)腹足類神經(jīng)系統(tǒng)是由腦神經(jīng)節(jié)、足神經(jīng)節(jié)、側(cè)神經(jīng)節(jié)、臟神經(jīng)節(jié)、胃腸神經(jīng)節(jié)及其神經(jīng)連索所組成。比較原始的種類，神經(jīng)系統(tǒng)的特征為神經(jīng)節(jié)不集中如鮑。腦神經(jīng)節(jié)一對，位于口球前端的兩側(cè)，由帶狀的腦神經(jīng)連索相連。足神經(jīng)中樞則成為兩條長的神經(jīng)索，側(cè)神經(jīng)節(jié)與足神經(jīng)節(jié)密切相連，因此側(cè)足神經(jīng)連索很短，而腦足、腦側(cè)神經(jīng)連索就很長。比較進化的種類，腦神經(jīng)節(jié)彼此互相接近。側(cè)神經(jīng)節(jié)與腦神經(jīng)節(jié)之間也變得接近，這樣縮短了腦側(cè)神經(jīng)連索，而延長了側(cè)足神經(jīng)連索，甚至有側(cè)神經(jīng)節(jié)與腦神經(jīng)節(jié)彼此接觸而愈合的情形。足神經(jīng)節(jié)集中在前部，略成球形。

臟神經(jīng)節(jié)在腹足類中變化較大。一般說來臟神經(jīng)節(jié)有三個。一個在中間，叫臟神經(jīng)節(jié)或腹神經(jīng)節(jié)，其余兩個在消化管的兩側(cè)，稱為腸上神經(jīng)節(jié)和腸下神經(jīng)節(jié)。前鰓亞綱兩側(cè)的臟神經(jīng)節(jié)因扭轉(zhuǎn)而左右移位，側(cè)臟神經(jīng)連索則扭轉(zhuǎn)交叉成“8”字形。后鰓亞綱和肺螺亞綱都不交叉成“8”字形。因此側(cè)臟神經(jīng)連索是否交叉成“8”字形是亞綱分類重要根據(jù)之一。所有的神經(jīng)中樞都集中在頭部，并且所有神經(jīng)節(jié)彼此互相連合。腦神經(jīng)中樞控制頭、口唇、觸角、各種附屬物以及眼和平衡器。足神經(jīng)節(jié)派出神經(jīng)到足的全部和頭的一部分。側(cè)神經(jīng)節(jié)幾乎控制所有的外套膜及其附屬器官，但是也有一部分，如本鰓和嗅檢器，是被腸上，腸下神經(jīng)節(jié)和臟神經(jīng)節(jié)連合所派出的神經(jīng)控制的。在肺螺類腸上、腸下神經(jīng)節(jié)也參與了外套膜的控制作用，側(cè)神經(jīng)節(jié)幾乎永不生出神經(jīng)。在肺螺類，腹神經(jīng)節(jié)本身可以參加控制外套膜，在扁卷螺(Planorbis)腹神經(jīng)節(jié)還能控制鰓、內(nèi)臟，心臟、腎臟和生殖腺等。胃腸神經(jīng)節(jié)則控制消化器官。腹足類的感覺器官，根據(jù)其分化和功能上看可分為觸覺器、嗅覺器、嗅檢器、聽覺器和視覺器等。具體構(gòu)造因種而異。四、瓣鰓綱身體由內(nèi)臟團、足和外套膜三部分組成，頭部退化，故又稱無頭類。體型左右扁平，兩側(cè)對稱，具兩片外套膜和兩片貝殼，故名雙殼類。殼的背緣以韌帶相連，兩殼間以閉殼肌相連，依靠它們的縮張作用開關貝殼。外套腔發(fā)達，內(nèi)有瓣狀鰓，故名瓣鰓類。足位于身體的腹側(cè)，通常側(cè)扁呈斧狀，所以又稱為斧足類。消化系統(tǒng)中沒有口球，齒舌、腭片和唾液腺。循環(huán)系統(tǒng)中的心臟是由一心室、二心耳構(gòu)成，心室常被直腸穿過。腎臟一對，一端開口于圍心腔，一端開口于外套腔。神經(jīng)系統(tǒng)由三對神經(jīng)節(jié)組成(即腦神經(jīng)節(jié)、臟神經(jīng)節(jié)、足神經(jīng)節(jié))。感覺器官不發(fā)達。大多數(shù)為雌雄異體，生殖腺一對，開口于外套腔中。發(fā)生期經(jīng)過擔輪幼蟲和面盤幼蟲階段，很少有直接發(fā)生。全為水產(chǎn)。海產(chǎn)占大多。(一)貝殼1．貝殼的形態(tài)與二葉外套膜相應的在身體左右兩側(cè)，各有貝殼一枚。貝殼結(jié)構(gòu)可分三層，即角質(zhì)層、棱柱層和真珠層。貝殼是由外套膜所分泌，因此其形態(tài)隨外套膜形狀而變化。角質(zhì)層和棱柱層是由外套膜邊緣所分泌，而真珠層是由外套膜全表面所分泌。貝殼呈現(xiàn)出鮮艷華麗的色采是因為棱柱層中沉淀著各種色素的緣故。瓣鰓類的貝殼一般是左右對稱，例如文蛤、蛤蜊等。但也有很不對稱的種類，例如牡蠣、扇貝等。貝殼中央有一部分特別突出，即是殼頂．殼頂一般偏前，略向前方卷曲或傾斜。通常自殼頂至前部的距離比至后部的距離要短，例如蛤仔(Venerupis)、文蛤等。但是少數(shù)種類殼頂在最前，例如貽貝，也有殼頂偏后，殼頂向后方卷曲，例如斧蛤(Donax)、灣錦蛤(Nucula)。所有這些殼頂不在中央的種類都稱為兩側(cè)不等的貝殼。有些種類殼頂位于中央，如扇貝，稱為兩側(cè)相等的貝殼。因此，一般可以根據(jù)貝殼殼頂位置或指向來判斷貝類的前后左右位置。

有的殼頂向前突出一個較大的前耳和向后突出的一個較小的后耳，如扇貝。貝殼外面有以殼頂為中心的，與腹緣平行，呈同心環(huán)排列的許多生長線。生長線有時凸出，伸出鱗片和棘刺狀突出物，例如牡蠣。殼面亦有以殼頂為起點，向腹線伸出的許多放射狀排列的肋或溝，例如扇貝。殼面還可以表現(xiàn)各種色采和刻紋，例如文蛤、雜色蛤、孔雀隔蛤(Septiferbilocularis)。有的種類在貝殼的表面被有帶毛的外皮，例如毛蚶(Arcasubcrenata)。貝殼的背緣較其它邊緣厚，在這部分的內(nèi)方通常有齒和齒槽，當貝殼閉合時，齒和齒槽在一定位置上組合在一起，構(gòu)成了鉸合部。齒和齒槽的形式和排列方式變化很多，但在同一種類上略有一定，因此為鑒定瓣鰓綱主要特征之一。鉸合部的齒有的一致而且數(shù)目較多，如蚶類。有的不一致，數(shù)目較少，分為殼頂部的主齒和其前后兩側(cè)的側(cè)齒，有少數(shù)種類無鉸合齒。

在鉸合部一般有一種角質(zhì)，而且?guī)в袕椥缘捻g帶，連結(jié)兩殼的背緣。在成體中，韌帶可以在內(nèi)側(cè)或外側(cè)(但起初永遠是在內(nèi)側(cè)的)。前者為內(nèi)韌帶，如蛤蜊。后者為外韌帶如文蛤，蛤仔等。外韌帶一般在殼頂?shù)暮竺?，但也有的能延伸至殼頂前方，如蚶。?nèi)韌帶一般位于殼頂內(nèi)部：鉸合部中央的韌帶槽中。韌帶的機能與閉殼肌的機能相反，依靠其似彈簧式的結(jié)構(gòu)，司二殼張開的作用。貝類死后，二殼自行張開，就是因為閉殼肌已失去緊縮性，而僅有韌帶作用的緣故。在貝殼的內(nèi)面通常具有很清楚的外套肌痕(環(huán)走肌、水管肌和閉殼肌)和足的伸縮肌痕。殼內(nèi)面所印的各種肌痕隨動物種類的不同而異。2．瓣鰓綱貝殼方位的辨別首先是確定前后方位，而后再辨別左右和背腹。辨別前后方位時可觀察：（1）殼頂尖端所向的通常為前方；（2）由殼頂至貝殼兩側(cè)距離短的一端通常為前端；（3）有外韌帶的一端為后端；（4）有外套竇的一端為后端；（5）具有1個閉殼肌的種類，閉殼肌痕所在的一側(cè)為后端。貝殼的前、后方向決定后，以手執(zhí)貝殼，使殼頂向上，殼前端向前，殼后端向觀察者，則左邊的貝殼為左殼，右邊的貝殼為右殼，殼頂所在面為背方，相對面為腹方。貝殼的測量標準：由殼頂至腹緣的距離為殼高。由前端至后端的距離為殼長。左右兩殼面問最大偽距離為殼寬。有些瓣鰓類如貽貝等，貝殼較尖的一端為殼頂，它的口接近這個部位，故又把殼頂稱為“前端”，相對的一端稱“后端”，前端至后端最大的距離為殼長?？拷w的一方稱“腹面”，相對的一方稱“背面”，背、腹最大的距離為殼高，左、右西殼間最大的距離為殼寬（圖15）3．貝殼的主要成分及影響貝殼生成的主要因素貝殼的主要成分是碳酸鈣(CaCO3)．貝類從海水中吸收碳酸鈣以構(gòu)成貝殼。影響碳酸鈣的生物沉淀的重要環(huán)境因素有溫度、碳酸鈣的飽和度和壓力。當水溫愈高時，CO3-的含量就愈多，生物對碳酸鈣的吸收作用也就愈快，因而大型貝殼的貝類僅出現(xiàn)在熱帶海區(qū)或暖流經(jīng)過的某些海區(qū)。例如硨磲為瓣鰓綱中最大的貝類，已發(fā)現(xiàn)大者殼長可達1米，重約300公斤，它只分布在熱帶淺水珊瑚礁處。海水中碳酸鈣往往是過飽和的，因而在某種意義上說，貝類也可以簡單地看成是碳酸鈣從海水中沉淀的催化劑。隨著壓力的增加，碳酸鈣溶解度提高，是生活在深海貝類貝殼難以形成的原因之一。4.貝殼的運動貝殼的運動是通過閉殼肌和韌帶來進行的。閉殼肌的生理功能在于關閉貝殼。閉殼肌有的還能明顯區(qū)分橫紋肌和平滑肌兩部分。橫紋肌專司貝殼關閉運動，能快速的把貝殼合起來，不過不能長久。平滑肌運動緩慢，但它能使貝殼持久閉住。閉殼肌的作用力與其面積成正比。韌帶的功能在于張開貝殼。韌帶是由亞韌帶脊細長的上皮細胞分泌的，其化學成分可能與貝殼素相同，當閉殼肌松弛時，韌帶的被壓緊的物質(zhì)伸展開來，把貝殼分開。貝殼的運動很少有規(guī)律性，有時閉殼或開殼的狀態(tài)可以持續(xù)一至數(shù)天。貝殼也常因外界的物理的或化學的刺激而改變它的運動。如在低溫情況下，幾乎經(jīng)常保持閉殼狀態(tài)，突然的震動或輕輕觸動，可以使一個殼口處在大開狀態(tài)的貝類變成部分或全部關閉的狀態(tài)。如果改變環(huán)境，它們又經(jīng)常微開雙殼以探索四周的環(huán)境。海水的溫度、比重、混濁度、光線等對貝類貝殼的運動均有一定的影響。(二)外套膜外套膜位于左右貝殼的內(nèi)面，是左右兩側(cè)包蔽軟體部的二葉薄膜，它的生理機能是保護器官和分泌貝殼。其背緣與內(nèi)臟團背面的上皮組織相連，并由此向兩側(cè)伸展。外套膜是由內(nèi)、外兩層表皮和中央的結(jié)締組織以及少數(shù)的肌肉纖維所組成。有的種類生殖腺能伸入外套膜中(如貽貝)。外套膜邊緣有的是單層的，或是形成皺襞。普通是三層，外層主要起分泌貝殼的作用，稱為生殼突起，中層在牡蠣科中具有觸手和感覺突起，在扇貝科中有外套眼，這一層對外界刺激感覺較靈敏，專司感覺作用，稱為感覺突起；內(nèi)層肌肉纖維較多，在扇貝科中則轉(zhuǎn)向內(nèi)部成帆狀，叫緣膜突起，它的伸展和收縮，起著調(diào)節(jié)海水進出量的作用。

由于種類不同，外套膜表現(xiàn)各種形式，主要顯示在外套膜緣愈合情況的不同，基本上可以分成四個類型．1．簡單型所有瓣鰓綱，左右二片外套膜在背緣必定互相愈合。在簡單型中，除背緣外，外套膜的前緣、腹緣和后緣完全游離，無愈著點，例如蚶科(Arcidae)、扇貝科(Po-ctinidae)。2．二孔型外套膜后緣僅有一處愈著點，形成明顯出水孔(肛門孔)和進水孔(鰓足孔)，例如珍珠貝科(Pteriidae)、牡蠣科(Ostreidae)、貽貝科(Mytilidae)。3．三孔型外套膜緣有兩處愈著，即除后緣有一愈著點外，在腹緣也有一愈著點，形成三孔型。即形成出水孔、進水孔(鰓孔)和足孔，例如簾蛤科(Veneridae)、蛤蜊科(Ma-cfridae)等。4．四孔型外套膜緣有三處愈著。若第二愈著點特別長，就是說足部退化，在足孔和鰓孔之間可以看出第四個外套膜孔。例如蚶蜊(Glycymeris)和色雷西蛤(Thracia)。左右兩葉外套膜與體軀之間有個廣大空隙，稱為外套腔。生活時水流在外套腔內(nèi)流通。自進水孔流入，由后方流向前方，通過鰓進行呼吸和濾食作用，廢水經(jīng)出水孔流出體外。(三)肌肉系統(tǒng)主要包括外套膜肌、閉殼肌、足肌及伸縮足肌等。1．外套膜肌外套膜肌肉附著在貝殼內(nèi)面，有數(shù)種。主要肌肉如下：(1)環(huán)走肌又名外套膜緣肌，為沿著外套膜的邊緣而環(huán)走的肌肉纖維，由此附著在貝殼內(nèi)面，并用以收縮外套膜邊緣。環(huán)走肌在貝殼內(nèi)面所印的痕跡，叫外套痕。(2)水管肌由外套膜環(huán)走肌后部分化而成，它的機能是牽引水管。水管肌附著在貝殼內(nèi)面所印的痕跡叫做外套竇，或稱外套灣。有水管的瓣鰓類，其貝殼內(nèi)面一般均有外套竇。2．閉殼肌又名肉柱，為連接左右外套膜及由外套膜分泌的左右殼的橫行肌束，同樣為外套膜分化而成。肉柱最多為2個，一為前閉殼肌，位于口的前方背側(cè)，另一為后閉殼肌，位于肛門的前方腹側(cè)。按照閉殼肌的數(shù)、目大小將瓣鰓類分為等柱類、異柱類和單柱類。前后兩個閉殼肌大小相似稱為等柱類(如鏡蛤、西施：舌)。若大小不等，一般前閉殼肌較小，后閉殼肌較大，稱為異柱類(如貽貝)。若只有一個閉殼肌，則是前閉殼肌消失，后閉殼肌發(fā)達，稱為單柱類(如牡蠣、扇貝、珍珠貝等)。閉殼肌的主要生理機能是關閉貝殼，它的收縮力量很強，在某些情況下，它能拖一個大于其身體重數(shù)千倍的重量。橫紋肌的機能是能快速地關閉貝殼；而平滑肌運動較遲緩，但能使貝殼緊緊關閉。因此從功能上看，平滑肌的閉合力比橫紋肌為大。按種類不同，平滑機與橫紋肌的閉合力也各不相同。牡蠣平滑肌的閉合力為橫紋肌韻24倍，而蚌的平滑肌的閉合力僅為橫紋肌的2.5倍。牡蠣平滑肌單位面積的閉合力接近蚌類平滑肌閉合力的4倍，相反的，牡蠣橫紋肌單位面積的閉合力反而只為蚌類的1／4。

由于橫紋肌和平滑肌的機能和作用不同，橫紋肌動作迅速，因此在瓣鰓類異柱類中需要收縮快的能游泳的種類，橫紋肌便構(gòu)成了閉殼肌的主要成分，例如扇貝。又如同一種貝類，如果生活在不同的環(huán)境條件下，平滑肌和橫紋肌在閉殼肌中組合的百分比上也有所不同。如生活在濁水中的牡蠣，經(jīng)常要排出多量污物，貝殼的關閉運動比較旺盛，橫紋肌也較發(fā)達。3．足肌瓣鰓類的足是生在身體腹面的一個肌肉質(zhì)突起，形狀和大小變化很大。一般左右二側(cè)扁平，先端呈斧狀(故亦稱斧足類)在足內(nèi)常有內(nèi)臟伸入，至少是消化器官、消化盲囊和生殖腺。足肌占足部容積的絕大部分，除了環(huán)繞整個足部環(huán)肌纖維之外，在足內(nèi)部又有縱肌以及一些放射狀的肌纖維。足的功能是移動器官，但是動作很緩慢。它的另一個主要功能是挖掘軟泥、砂底而營埋棲生活(如泥蚶、蛤仔、縊蟶等)。足的活動機制主要依靠足中肌束的收縮和伸展進行。此外，流行于足內(nèi)部的結(jié)締組織間隙中的血液匯流而腫脹，以及收縮肌的收縮等，對于足的運動也有著一定的作用。足是移動器官，因此在成體中不?；蛘卟荒芤苿拥姆N類，足部非常退化，如扇貝?；蛘咄耆?，如牡蠣。4．伸縮足肌足的伸縮肌通常有四對。在前方有前縮足肌(或稱前收足肌)和前伸足肌各一對，在后方有一對后縮足肌(或稱后收足肌)，中部有一對舉足肌。這些對稱的肌肉都是對稱的附著在殼的背緣和二閉殼肌之間。一般在僅有后閉殼肌的單柱類中，只保留后縮足肌。在附著和固著生活的種類中，后縮足肌僅存一側(cè)，或完全缺少。如櫛孔扇貝(Chlamysfarrcri)僅有左縮足肌，牡蠣則無縮足肌。當足部退化而不作移動器官時，足絲甚為發(fā)達，縮足肌(尤其是后縮足肌)變?yōu)樽憬z的收縮肌。(四)呼吸系統(tǒng)瓣鰓類雖然能依靠外套膜的表皮組織進行一部分的氣體交換工作，但是主要的呼吸作用還是依靠鰓來完成的。鰓位于外套腔中。1．鰓的構(gòu)造鰓的構(gòu)造隨種類而變化，客觀上按其形態(tài)基本上可以劃分為四個類型。(1)原始型原始的瓣鰓類，鰓的構(gòu)造與腹足類羽狀本鰓一樣。鰓軸兩側(cè)各有一行接近三角形的鰓葉。具有這種類型的鰓，稱為原始型。如灣錦蛤便是這種類型。因此，有人把這一類的動物稱為原鰓類(Protobranchia)。(2)絲鰓型鰓葉延長成絲狀，稱為鰓絲。各側(cè)的鰓是由二列呈懸掛式分離狀態(tài)的單純鰓絲組成，這種鰓型稱為原絲鰓型。比較進步的種類，各鰓絲的前側(cè)與后側(cè)具有許多纖毛盤。這樣同列的許多鰓絲可以依靠纖毛的相互結(jié)合而連系，這種連系叫絲間聯(lián)結(jié)(圖33)。身體各側(cè)單純的鰓絲便結(jié)合成為二枚相連的鰓瓣，故稱瓣鰓類。若在兩側(cè)的鰓瓣反折，外鰓瓣向外方折轉(zhuǎn)。內(nèi)鰓瓣向內(nèi)方折轉(zhuǎn)，這樣每一個鰓瓣又能區(qū)分為內(nèi)板和外板(圖32C)。原左右共一對本鰓變成類似兩對的形狀。在更進步的種類中，各鰓瓣的上行板與下行板之間，有板間聯(lián)結(jié)相連系(圖32D)。在扇貝科中這種板間聯(lián)結(jié)是由結(jié)締組織聯(lián)系的；珍珠貝科、江瑤科的板間聯(lián)結(jié)是由血管連系的。

(3)真瓣鰓型該類型外鰓瓣上行板的游離緣與外套膜內(nèi)面相愈合，而內(nèi)鰓瓣上行板前部的游離緣則與背隆起的側(cè)面相愈合，后部的游離緣通常為身體左右兩側(cè)的鰓瓣上行板之間互相愈合。在該類型的鰓中，不僅板間聯(lián)結(jié)是用血管連系的，而且在同列的鰓絲中也以血管相連。(4)隔鰓型這種類型的鰓為身體各側(cè)之二片瓣鰓互相愈合，且大大退化而成。它們僅在外套膜與背隆起之間架起一個肌肉性的有孔的隔膜，此時真正營呼吸作用的為其外套膜的內(nèi)表面。在瓣鰓類中，只有孔螂族的動物具有這種類型的鰓，因此又可稱它為隔鰓類(Soptibranchi2)。微觀上，典型瓣鰓類鰓的構(gòu)造，是由無數(shù)的鰓絲橫連而成。從鰓的表面觀察，可以看到起伏不平成波紋狀的褶皺，每一褶皺9--12根鰓絲組成，在褶皺的凹陷中央，有一根主鰓絲(較粗，有二個幾丁質(zhì)支柱)，主鰓絲的兩側(cè)為移行鰓絲，再側(cè)為普通鰓絲，在鰓絲上有前纖毛、側(cè)纖毛、側(cè)前纖毛和上前纖毛(位于鰓絲間的連系處)四種纖毛。2.呼吸生理瓣鰓類的呼吸主要是依靠鰓來進行氣體交換，部分的氣體交換也可依靠身體的表面來進行，因此外套膜中的血液可以不經(jīng)過鰓而直接流回到心耳中去。瓣鰓類的呼吸和環(huán)境條件有著密切的關系。(1)呼吸系數(shù)和周圍海水含氧量的關系呼吸系數(shù)就是動物單位體重(一般以50公斤為單位)在1小時內(nèi)排出的二氧化碳與消耗氧的比值。在海洋無脊椎動物中呼吸作用有兩種類型，一種是比較低等的動物如?？?Actina)和星蟲(Sipunculus)等，它們的呼吸系數(shù)的大小是根據(jù)周圍海水中含氧量的多少而定；另一類是比較高等的動物如海兔，它們的呼吸系數(shù)并不受周圍海水含氧量的影響，而牡蠣則介于這二個類型之間，牡蠣在含有一定體積的溶解氧海水中時，它的呼吸正常，當周周海水溶解氧的含量低于某一限度(如長牡蠣在溶解氧的含量少于1．5毫升／升)時，則氧氣的消耗量，隨著含氧量的減少而降低。在嚴重缺氧(含氧量的情況下，牡蠣停止呼吸，但是還能生活一個時期。因此牡蠣的呼吸系數(shù)并不是恒定的，只有在具有一定氧溶量的海水中，它的呼吸系數(shù)不受外界氧壓力大小的影響，呼吸系數(shù)都保持一定。但是當氧含量低于一定界限，那么氧消耗量隨壓力降低而衰退，呼吸系數(shù)就要變化。貝類的耗氧量比一般游泳動物的需要量低的多，這是貝類高密度分布和養(yǎng)殖的有利條件。種類不同，耗氧量亦不同，而且同種貝類在不同溫度和含氧量的環(huán)境中，它們的耗氧量會發(fā)生改變．

(2).耗氧量和水溫的關系

牡蠣在每一單位時間內(nèi)的耗氧量和水溫有密切的關系。以花緣牡蠣為例，若水溫在10-25℃之間時，耗氧量隨著水溫的上升而增加，而當水溫超過25℃之后，水溫的上升，反而使耗氧量降低，若水溫降至0℃時，牡蠣幾乎停止呼吸。(3)水溫和滲透壓等對鰓纖毛運動的影響貝類的呼吸和取食主要是通過鰓纖毛的運動激動水流而進行的。了解環(huán)境因子對于鰓纖毛運動的影響，就可以幫助我們了解環(huán)境因素對貝類呼吸和攝食的影響。

水溫的高低直接影響到鰓纖毛的運動，在一定的溫度范圍內(nèi)，鰓纖毛的運動速度與水溫成正比例。長牡蠣在30℃時，停止運動。當水溫下降至1.2℃時，運動能力極弱。馬氏珍珠貝鰓的纖毛運動適溫范圍12-23℃，最適溫度為23℃左右。各種貝類鰓纖毛運動最活潑時，所需的水溫和對低溫的抵抗力是不同的，同種貝類由于生活的海區(qū)不同，也多少有差別。滲透壓對鰓纖毛運動也是有影響，曾用各種不同的低鹽度的海水處理牡蠣的鰓，以觀察滲透壓對鰓纖毛運動的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在含正常海水8S一95％的稀釋海水小，它的運動能力反而比在正常海水中更活潑一些。當稀釋至50％時，纖毛運動的能力迅速下降，如果稀釋至僅含正常海水的20％時，鰓纖毛完全停止運動。此外象pH及其它藥物等對貝類鰓纖毛的運動都有一定的影響，(五)消化系統(tǒng)1．消化器官的構(gòu)造(1)唇瓣

一般位于鰓的前方，呈三角形，共兩對，左右對稱，基部彼此相連。位于外側(cè)者為外唇瓣，位于內(nèi)側(cè)者為內(nèi)唇瓣。唇瓣的前端與口相連。內(nèi)、外唇瓣相對的一面具有許多褶皺，褶皺邊緣有一層規(guī)則的長條形的上皮細胞其上生有纖毛，依靠纖毛的擺動將食物送入口中。唇瓣外面光滑，上皮細胞短而肥，很不規(guī)則，纖毛不易看見。(2)口與唇

口位于身體的前端，位于內(nèi)外唇瓣基部之問，為一橫裂。它是由上(背）、下(腹)二唇組合而成。櫛孔扇貝，口唇的形狀很特殊，從口邊緣的上下兩條橫嵴上，向外分出樹枝狀的分枝。上唇主要分為左右外側(cè)兩個大枝，以及中央的一小枝。下唇恰恰相反，具有一個大的中央枝和較小的兩側(cè)枝，這樣的結(jié)構(gòu)，正好使兩唇相嵌，把口緊密地封閉起來。

(3)食道

主要由帶有纖毛的上皮細胞組成。在這個部位粘液腺很少，在結(jié)締組織內(nèi)側(cè)有一些血管和肌纖維，根據(jù)這種組織結(jié)構(gòu)，證明食道只能依靠上皮細胞表面的纖毛活動，作為運送食物的通道。食道一般較短。(4)胃為一個大的卵形或梨形的袋狀物，也有呈不規(guī)則的囊狀，胃的四周有消化盲囊所包，胃內(nèi)壁有溝和褶皺。牡蠣胃旁有一條食物選擇盲囊，并以一條腹溝與腸相連。胃壁無肌肉組織。胃的上皮具有一種能脫落的厚皮質(zhì)物，稱為胃盾，用以保護胃的分泌細胞。晶桿自晶桿囊伸入胃中，處于與胃盾相對的位置。從胃的組織來看，胃的表皮細胞有二種，一種為典型的纖毛細胞，它分布在胃壁表面的極大部分，具有極長的纖毛，其邊緣有發(fā)達的角質(zhì)層，纖毛可以通過角質(zhì)層向外伸出。在這個區(qū)域里粘液腺較少，但吞食細胞卻大量地分布在各組織間，或游離在空腔中。另一種是胃盾下的上皮，它類似胃部其它區(qū)域的上皮細胞，但無粘液腺，上皮之下為中等厚的基膜，再下為網(wǎng)狀結(jié)締組織，在結(jié)締組織中有肌束和消化盲囊的支管。(5)消化盲囊

消化盲囊包圍在胃的四周，有時伸入足內(nèi)。在繁殖季節(jié)時其外圍常被發(fā)達的生殖腺所包蔽。它是許多一端封閉的細管組成的，棕褐色腺體，有的稱之為肝臟或肝胰臟，由于它具有吸收養(yǎng)料和細胞內(nèi)消化的作用，并沒有真正的肝臟和胰臟的機能，故稱消化盲囊。消化盲囊通常具有兩個多少對稱的輸出管(或稱導管)與胃相連，如牡蠣。但有不少的種類，其輸出管的數(shù)目增多，如蚶為4個，扇貝5個，貽貝甚至有12個。瓣鰓類消化盲囊的細胞中含有大量的消化酶(酵素)。在海螂和貽貝中發(fā)現(xiàn)有蛋白酶，在蚌類中找到了淀粉酶和蔗糖酶，扇貝中不僅有淀粉酶和蛋白酶，還有脂肪酶；在牡蠣中至少發(fā)現(xiàn)了16種酶?？傊?，在瓣鰓類的消化盲囊中淀粉酶和糖原酶的存在較普遍，含有的量也最多，作用力也最強。消化盲囊的細胞還能象變形蟲一樣把食物吞食后營細胞內(nèi)消的作用。(6)晶桿囊和晶桿晶桿囊(又稱幽門盲囊或胃盲囊)呈一盲管狀，它是由一層上皮細胞組成，一端開口于胃腔中。它的上皮細胞有很密的纖毛。有的種類晶桿囊很長，有時伸到外套膜中，如蛤蜊、竹蟶等。有的種類比較短，如三角蛤。一般種類晶桿囊與腸完全分離如縊蟶、蚌，但也有不少種類晶桿囊的基部與腸相連，它們之間以一狹縫相通，如蚶、貽貝、牡蠣、扇貝、海螂等。在晶桿囊中有一種表皮的產(chǎn)物稱為晶桿。晶桿由透明的膠質(zhì)所組成，為一支棒狀物。其較粗一端突出于胃腔中，借助于胃盾而附于胃壁上。晶桿的橫切面在牡蠣可分兩層，即外部同軸層，比較堅硬；中央部為液體狀態(tài)，可以流動。在縊蟶晶桿橫切面可分三層，最外層厚而透明，環(huán)狀排列，遇酒精即可逐層分開；中層稍不透明，排列亦不明顯，呈灰色；最內(nèi)層為淡黃色半流質(zhì)狀構(gòu)造。晶桿在已固定的標本中(大部分是動物自行死去后才固定)，是不容易找到的。

晶桿的生理機能說法不一，歸納起來主要有下列幾種看法。①有人認為晶桿由消化液的作用而被溶解，其溶液為一種粘液，能包被不消化的堅硬物質(zhì)，保護胃壁不受損傷。②也有認為晶桿為蓄藏食物的構(gòu)造，因為當動物饑餓之后，晶桿常常消失。③根據(jù)晶桿的化學與物理性能的研究，發(fā)現(xiàn)晶桿能依靠晶桿囊表面的纖毛作一定方向的旋轉(zhuǎn)和挺進以攪拌食物起幫助消化的機械作用；還可以依靠胃液的酸化作用使晶桿溶解掉，這種溶解的粘液中主要含有淀粉酶和糖原酶，可以消化食物，所以在消化方面晶桿具有化學作用。④也有認為它具有調(diào)節(jié)消化速度的作用，或起蠕動的作用使食物保持動態(tài)，從而能分出下沉的較大的外來顆粒，對食物具有選擇作用。(7)腸為一支細長的管道，開始的位置在胃的腹方。腸一般在內(nèi)臟團中蟠曲成倒8字形。腸的上皮細胞都具有纖毛。在上皮細胞之間及其周圍均有大量吞噬細胞。無肌纖維。有的在腸的中央有一個極大的腸嵴，腸嵴的中央部凹下形成一個溝道(腸溝)，如牡蠣。(8)直腸腸部穿出消化盲囊便達軟體部的背緣后方，進入直腸。直腸的腸腔比中腸腔大，腸嵴溝明顯，在牡蠣中由于其二個半面的接近似乎使中央的溝道接近閉塞。粘液腺在這里比消化管中任何一個部位都多，上皮細胞均有纖毛。吞噬細胞甚多，無外圍肌纖維。瓣鰓類直腸與心臟關系表現(xiàn)為三種形式：①通常直腸穿過心室，如文蛤。②蚶、不等蛤和灣錦蛤直腸穿過心室腹側(cè)。③珍珠貝、船蛆和大多數(shù)的牡蠣直腸則是經(jīng)過心臟的背面。直腸在接近末端時經(jīng)過后閉殼的背部，以肛門開口于后閉殼肌的后部。

總的說來，瓣鰓類消化道的構(gòu)造具有下列特點：①消化道管壁并不象高等動物消化道管壁一樣，具有可以收縮或松弛的肌肉層，因此消化管沒有蠕動的能力。在消化管內(nèi)的食物運送工作，主要是依靠纖毛的煽動來進行的。②整個消化道的任何部分(包括上皮細胞、結(jié)締組織、消化道中)均可以找到大量的吞噬細胞，可以進行細胞內(nèi)消化。在高等動物中若出現(xiàn)這種情況是一種病態(tài)。不能消化和吸收的廢物經(jīng)過直腸末端的肛門排出體外。瓣鰓類排出的糞塊形狀也隨種類而不同。有的呈顆粒狀；有的為“I”狀；或有的成“W”形，或成人字形者。2、攝食生理瓣鰓類的攝食都是通過鰓過濾海水來進行的。水流通過鰓，主要是因為鰓絲上的側(cè)纖毛向身體方向煽動的結(jié)果。由于鰓纖毛的運動，將含有“食物”的水流引入進水腔。當水流進入貝殼之后，首先通過外套膜邊緣部分，因此貝殼和外套膜的開閉程度對調(diào)節(jié)水流起著一定的作用。入水量的多少就要看纖毛運動的速度和貝殼、外套膜開閉大小而定。水流一進入進水孔之后，由于阻力較大，流速降低，因為被帶進來的大型浮懸物質(zhì)，還沒有達到鰓表面就沉降于外套膜上。這些被沉淀的顆粒，依靠外套膜表面纖毛的運動而運送至進水孔的殼口部的某一點上等待排出。一般大小的顆粒繼續(xù)被帶走，海水在鰓的上前纖毛協(xié)助下，通過鰓絲而進入出水腔，懸浮在海水中的顆粒被鰓上的前纖毛和側(cè)前纖毛濾下來。被過濾下來的顆粒，首先被鰓絲表面所分泌的粘液包起來，然后由前纖毛送走。前纖毛所送走的顆粒：一部分是自己濾下來的，另一部分是側(cè)前纖毛濾下之后再轉(zhuǎn)遞過去的。

普通鰓絲和移行鰓絲的前纖毛運送食物的方向與主鰓絲前纖毛運送方向不一樣。(1)普通鰓絲與移行鰓絲的前纖毛將食物顆粒送至上行鰓與下行鰓之間的食物運送溝中，顆粒在此溝中進一步選擇，較大較重顆粒都從溝中落出，掉在外套膜上，并由外套膜上的纖毛運送到進水孔殼口的邊緣的某一點上等待排出，較小的顆粒則繼續(xù)在食物送溝中被送到唇。(2)主鰓絲的前纖毛擺動方向與普通鰓絲和移行鰓絲的不同(相反方向)，因此被主鰓絲濾下的顆粒送到鰓瓣的基部，依靠鰓瓣基部纖毛的運動將食物送到唇瓣。從鰓基部運送的顆粒都較小，一般都能經(jīng)過唇瓣到口。而在被運送到食物運送溝中的食物分成二類。一類是顆粒較大，從食物運送溝中落出去，被淘汰；另一類顆粒較小，能夠經(jīng)過食物運送溝到達唇瓣。從食物運送溝送至唇瓣的顆粒，經(jīng)唇瓣褶皺面的中央，再一次進行選擇，而從鰓的基部運送的顆粒，則被送到唇間的側(cè)口溝中，再轉(zhuǎn)送到近口溝中，最后進入口。3.消化與吸收帶有粘液的“食物”顆粒從口中進入食道?？诩笆车啦荒芊置谌魏蜗?，因此只能起著運送食物的作用。食物顆粒到達胃之后，在牡蠣顆粒被送到食物選擇盲囊，比較重的顆粒經(jīng)過腹溝而入腸，較輕的顆粒則從食物選擇盲囊的左邊浮出重回胃中。食物選擇盲囊僅對顆粒的物理性作機械的選擇，而對顆粒是否可食用則不起選擇作用。從胃的組織結(jié)構(gòu)來看，瓣鰓類的胃不能分泌消化酶，而且也缺乏使胃壁蠕動的肌肉，所以它必須在其它消化器官參與下才能起消化作用。送入胃內(nèi)的顆粒，一部分經(jīng)過晶桿的作用，將能夠被消化的顆粒消化掉，另一部分則走向胃消化盲囊導管中去，導管沒有消化吸收的功能，顆粒通過導管而進入消化盲囊中，并在這里消化吸收。晶桿和消化盲囊的作用見前面所述。

腸的上皮組織沒有分泌消化液和吞噬食物的作用。因此在這個區(qū)域內(nèi)僅能依靠從晶桿中溶解的酶在這里繼續(xù)進行消化；消化好的食物被腸吸收。在中腸中也有吞噬細胞進行攝食作用。不能消化的食物最后經(jīng)直腸、肛門排至出水腔。在消化管中及其附近，存在著多量的吞噬細胞，它們甚至會游離到外套腔中。吞噬細胞除了吞噬食物之外，還能夠消化食物，據(jù)研究牡蠣的吞噬細胞中含有幾種碳水化合物分解酶和蛋白酶，脂肪分解酶也可能存在。有一些水生生物的身體表面有吸收溶解于水中的營養(yǎng)物質(zhì)的功能，瓣鰓類的身體表面電能吸收溶解在水中的營養(yǎng)物質(zhì)?？傊?，瓣鰓類的消化作用是在消化器官的食道、直腸、肛門和輔助消化器官以及唇瓣等共同配合下進行的，它的特點是：

(1)瓣鰓類一般在選食時，除了對它特別有害的化學刺激物品外，一般對吞食物體是沒有什么選擇性，而對于食物的顆粒大小和重量卻有嚴格的選擇性。(2)鰓是濾食和選食器官，唇瓣僅能起選食和運輸功能?？诤褪车啦荒芊置谙?，僅為運輸?shù)耐ǖ?，食物選擇盲囊是最后一次選擇作用的器官。(3)胃和腸在晶桿和胃盾幫助下營細胞外消化作用。胃不能分泌消化液，也無使胃壁蠕動的肌肉；消化盲囊的細胞和吞噬細胞有吞噬食物的能力，并營細胞內(nèi)消化作用。直腸和肛門僅為排出廢物的通道。(六)循環(huán)系統(tǒng)瓣鰓類的循環(huán)系統(tǒng)為開放式，它由心臟、血管和血竇三部分組成。心室將血液壓出，經(jīng)血管、微血管而流入血竇腔中，含有二氧化碳的血液流入靜脈中，經(jīng)腎和鰓而流入心耳，再回心室。1．循環(huán)器官(1)心臟位于消化盲囊與后閉殼肌之間，具有一個中央心室兩個對稱的心耳，均包被在一個薄而透明的圍心腔中。圍心腔是由單層細胞組成，圍心腔內(nèi)充滿液體。心室在圍心腔中一般完全游離。它是由一層細胞構(gòu)成，它的內(nèi)部具有許多強有力的肌纖維。心室與心耳有狹孔相通，并有肌肉瓣，在心室收縮時，可以防止血液逆流回入心耳。心耳呈三角形，比較薄嫩，通常由單層的上皮細胞組成。其內(nèi)方還有一些橫紋肌纖維。在心耳的外壁常被復腺質(zhì)的上皮，這種上皮帶有褐色，具有排泄作用。二個心耳有時彼此相通，特別是在異柱類中這種情況，比較普遍(圖51)。

(2)血管動脈管橫斷面由三層組成。最外層為卵圓形的管外細胞，它與外圍的結(jié)締組織很難分開。中層由肌肉纖維組成又大又厚的膜，肌纖維交叉成網(wǎng)狀，在其中間尚有彈性的結(jié)締組織(該層在大血管中很厚，小血管中幾乎沒有)。內(nèi)層由管內(nèi)壁細胞組成，細胞呈菱形或六角形，核圓形或橢圓形。無核仁，但具有塊狀的染色質(zhì)。靜脈管的變化較大，它一般與血竇的構(gòu)造一樣，周圍是結(jié)締組織，但在中心的大靜脈管中可以有一層極薄的纖維組成的血管壁。從心室發(fā)出前后兩支大動脈，分別稱為前大功脈和后大動脈。前大動脈發(fā)心室前端，又分出下列小動脈到身體各部，即總外套膜和環(huán)外套膜動脈、唇瓣動脈、口動脈、胃動脈；消化盲囊動脈，足動脈(固著類型退化)、排泄生殖動脈、直腸動脈、內(nèi)臟動脈等。后大動脈發(fā)自心室后端，又可分出直腸動脈、后外套動脈、閉殼肌動脈等。

足和外套膜(包括水管)是由皮膚的膨脹部構(gòu)成的，當這些器官進行收縮時，時常產(chǎn)生血液向心臟逆流的壓力。因此在足和水管發(fā)達的種類，其動脈管必須有一種特殊的裝置已阻止血液逆流回到心室。通過在后動脈的基部有一括約肌，在水管的動脈內(nèi)有時具有一瓣膜，這些裝置可以阻止血液逆流。此外患有一種發(fā)達的動脈球，它有一瓣膜與心室分離，在有水管的種類，如簾蛤科、蛤蜊科，動脈球主要安置在后動脈管內(nèi)，或者在圍心室中；但是在扇貝和貽貝則裝置在前動脈管內(nèi)，其位置可以在圍心腔的內(nèi)方或在圍心腔的外方。凡有動脈球的種類，當水管、外套膜或足部收縮時，這些部位內(nèi)的血液雖被迫向心臟逆流，但都被充滿在動脈球中。靜脈的血液自血竇開始最后集中入心耳再到心室。屬于離心式靜脈主要有：前外套腆靜脈、后外套膜靜脈、唇瓣靜脈、口靜脈、胃靜脈、消化盲囊靜脈、足靜脈、排泄生殖靜脈、直腸靜脈等。屬于向心性靜脈主要有鰓靜脈和外套膜的向心靜脈。

(3)血竇介于動脈和靜脈之間。血液被心室壓出，經(jīng)由動脈管而達各分枝，注入動物體的各部分，以后又集于血竇中。血竇主要有外套竇、足竇和中央大竇(大靜脈)。大靜脈不成對，位于圍心腔和足部之間。以凱伯爾氏(Keber)瓣與足竇分離，當足膨脹時，此瓣自動關閉，以防血液逆流。血液被大靜脈輸送到兩腎臟間的腎靜脈(圖53)，最后集合于入鰓血管。

2．圍心腔液的作用及化學成分圍心腔液具有使心臟呈浮游狀態(tài)，可以防止心臟在跳動時與周圍組織發(fā)生摩擦而受傷，而且還可保護心臟免受體組織的壓擠。圍腔液的化學成分與海水非常接近，除鎂離子外，其它成分按百分比都比海水稍高(表5)。其pH值稍高于近于中性，但不是恒定的，它有季節(jié)性的變化。其比重與生長環(huán)境中海水的比重稍類似。

3．心臟搏動頻率與種類環(huán)境條件有關在貝類生活時，心臟不停地搏動著。單位時間搏動的次數(shù)隨動物種類不同，扇貝的心臟每分鐘約跳動22次，厚殼貽貝約1015次，牡蠣約1520次。心臟搏動的頻率不是不變的，搏動的頻率常隨著年齡的大小、周圍環(huán)境條件的不同而變動。以牡蠣為例，在幼貝時每分鐘約搏動100次，為成貝時的5一6倍。水溫、氫離子濃度以及其它理化因子的升高和降低，可使心臟的搏動頻率提高或衰退。馬氏珍珠貝的心臟跳動隨季節(jié)而有顯著變化，也就是在春季和夏季進行低溫試驗時，使心臟規(guī)律性消失的溫度，以及停止心跳的溫度，都比冬季高，特別在夏季要比春季高的多。在高溫試驗時，冬季比夏季造成心臟不規(guī)則的溫度要低。一般在高水溫季節(jié)，低水溫的臨界溫度出現(xiàn)較早；相反地，在低水溫季節(jié)，從高溫方面也可以看到同樣現(xiàn)象。當貝類暴露在空氣中，也能引起pH值的變化，并隨時間的延長，其值愈加低下?？梢娔苁关愵惵冻隹罩袝r間太長，是對正常代謝過程有害的。以牡蠣為例，當露出空中，pH值逐漸下降，正常血液中二氧化碳不斷增加，也即二氧化碳難以排出交換新鮮氣體，終至于影響心臟跳動以至有窒息死亡的危險(圖54)。若海水pH值正常是8.00時，牡蠣血液pH值約為7.2左右?？墒窃趐H=7.2的很酸性的海水中，它的pH可降到4.8左右，心臟即停止跳動而死亡。牡蠣心臟的跳動至少其血液的pH值要維持不低于5.4。在堿性環(huán)境中，其血液pH值高達8.5，心臟波動受影響，但不至于死亡。4．血液的循環(huán)及血液的特性，血液從心室發(fā)出經(jīng)過前、后大動脈再分流入其它動脈。在這一過程中，血液將豐富的養(yǎng)料和氧氣送入體軀各部。乏氧和陳舊血液通過血竇進入腎靜脈，當經(jīng)過腎管壁的靜脈網(wǎng)時，血液將廢物排入腎管中，逐又集合于入鰓血管。血液在鰓中經(jīng)過氧化作用后，通過出鰓血管，經(jīng)過心耳而回于心室。但是有部分的血液可以不經(jīng)過鰓而直接回歸心室，例如牡蠣和扇貝等，自大動脈流出到外套膜動脈去的血液，可以通過外套膜表面進行呼吸和排泄，清潔的血液立刻注入總靜脈，直接回到心耳再歸心。瓣鰓類的血液重量約占體重之半。海產(chǎn)瓣鰓類血液的成分和理化性與周圍環(huán)境中海水的成分類似，而且在一定程度上能被周圍環(huán)境海水成分所左右，血液一般為白色，但如蚶科和竹蟶科的某些種類有含鐵的血紅蛋白，稱為血紅素，使血液變成紅色；亦有如簾蛤科、鳥蛤科等的某些種類有含銅蛋白質(zhì)的化合物，稱為血青素，使血液變成青色。

瓣鰓類的血紅素存在于血球中，或溶解在血漿中，但這種血紅素與高等動物的血紅素在物理和化學的性能方面大有不同。特別表現(xiàn)在其與氧結(jié)合的功能上。一般的哺乳類每100立方厘米的血液能與25立方厘米的氧結(jié)合，而魁蚶血液僅能與5.1立方厘米的氧結(jié)合，蚶蜊的一種(Glycymerisvestita)每100立方厘米的血液只能與0.5一I.5立方厘米的氧結(jié)合。含有血青素的血液與氧結(jié)合的能力則更差，這主要也是由于冷血動物在新陳代謝過程中所需要的熱量比溫血動物少得多，因此不必需要大量的氧氣，而且如溫血動物所需的這樣大量的氧量在水的環(huán)境中是不易獲得的。

除了個別種類以外，血液中都含有血球。血球一般呈變形蟲狀，但也有呈盤狀者。血球一般依靠其偽足的伸展而進行活動，能出入于各種體組織之間，它們與高等動物中的白血球一樣起吞噬作用。此外，它還可以幫助搬運營養(yǎng)，協(xié)助消化，進行排泄作用。在高等動物中的，血液若流出體外，血液中的纖維蛋白原經(jīng)生化作用而形成有形的血纖維素，使血液凝固起來。在瓣鰓類的血液中，沒有纖維蛋白原，但能依靠變形蟲似的血球的聚集，將其偽足部分互相結(jié)合，使血液凝結(jié)(圖55)。這種凝血方式并不經(jīng)過生化作用，因此比高等動物的凝血作用簡單得多。(七)排泄系統(tǒng)瓣鰓類的排泄器官有兩種，一為腎臟(亦稱鮑雅氏器官)；另一為圍心腔腺(亦稱凱伯爾氏器官)．1．腎臟位于圍心腔的腹側(cè)，成左右對稱并列的一對器官(圖56)。在最原始的瓣鰓類中，左右二腎同為彎曲的圓管組成，互不相通。腎管的內(nèi)端開口于圍心腔中，外端開口于外套腔中，全部管壁都具腺質(zhì)上皮。分化較大的種類，腎臟分為內(nèi)半的排泄性部分和外半的非排泄性部分，兩部分之末端互相接續(xù)。排泄部分在腹側(cè)，是腎的主體，有海綿狀的厚壁(圖56)，其先端與圍心腔相通（圖56)。非排泄部分在背側(cè)，為管狀部，管壁薄，內(nèi)面具纖毛，有時完全失去其原有功能，僅為排泄物的輸出管(圖56》。在少數(shù)特別分化的種類，如海螂、鴨嘴蛤等，兩腎彼此溝通。在有的種類，如牡蠣，腎臟分枝甚多，成分散狀態(tài)，以腎小管伸延在內(nèi)臟團的表面，甚至包圍住后閉殼肌、(圖57)。這些腎小管末端閉塞，呈盲囊狀。貽貝和大多數(shù)鴨嘴蛤的腎，亦同樣地向前方伸展很廣，亦有個別種類的腎能進入外套膜中或外套血竇中。原始瓣鰓類腎臟的分泌排泄物為液體，其它種類為呈同心層的固體凝結(jié)物，在正常情況下，排泄物只含尿素。

2．圍心腔腺圍心腔壁的表皮在某些區(qū)域分化成排泄器官，即圍心腔腺。它是一種分枝狀的腺體，由一列扁平的上皮細胞和內(nèi)方的網(wǎng)狀結(jié)締組織構(gòu)成，中間還有毛細管分布著，在這種組織間，常有一種能作變形運動帶黃褐色顆粒的細胞分布著，因此圍心腔腺常呈褐色。在蚶科、貽貝科、扇貝科和牡蠣科中圍心腔腺位于心耳上，珍珠貝科則在心耳附近；而簾蛤、竹蟶、鳥蛤等則存在于圍心腔的前壁和圍心腔陷入外套膜內(nèi)的部分，一般比較進化的種類，此腺體不發(fā)達。在圍心腔腺中富有血液，可以依靠血液滲出排泄物質(zhì)?；蛘咭揽孔冃渭毎陌徇\，將排泄物排入圍心腔中，再經(jīng)腎圍心腔管進入腎臟，經(jīng)腎生殖孔排出體外。

3．吞噬細胞它能單獨行動，對于瓣鰓類的排泄起著一定的作用。這種吞噬細胞廣泛地分布在動物體的各種組織中，它們能將廢物或者外來的不利物質(zhì)搬到腎臟，不必經(jīng)過腎臟細胞而直接排入腎腔中。在圍心腔和心耳的吞噬細胞則把廢物排入圍心腔中，在直腸和外套膜中的吞噬細胞也能起同樣的作用。(八)生殖系統(tǒng)瓣鰓類通常具生殖腺(性腺)一對，對稱地排列在身體的二側(cè)，一般位于內(nèi)臟團的表層部。亦有伸入足部，個別的則伸入外套膜內(nèi)(如貽貝)。生殖器官的外形一般如一個葉脈狀分枝的盲囊式器官(圖57)。1．生殖系統(tǒng)構(gòu)造與功能生殖腺(性腺)一般有濾泡、生殖管和生殖輸送管三部分構(gòu)成。濾泡和生殖管是形成生殖細胞的主要部分，而生殖輸送管近作排出生殖細胞之用。(1)濾泡濾泡由生殖管的分枝沉沒在周圍的網(wǎng)狀結(jié)締組織內(nèi)膨大而成。濾泡壁由生殖上皮構(gòu)成，生殖原細胞可以在這里發(fā)育成精母或卵母細胞，最后形成精子或卵子。

(2)生殖管生殖管分布于內(nèi)臟團周圍的兩側(cè)，呈葉脈狀，這些細管也是形成生殖細胞的重要部分。生殖管的橫斷面，呈棱形或卵圓形，生殖管的內(nèi)部外側(cè)(接近于表皮)部分，密生纖毛，靠近內(nèi)側(cè)為生殖上皮，生殖上皮是產(chǎn)生精子和卵子的地方，在成熟時，管內(nèi)充滿生殖細胞，依靠管壁內(nèi)纖毛的擺動將已成熟的生殖細胞輸送到生殖輸送管中去。(3)生殖輸送管生殖輸送管是由許多生殖管匯合而成的粗大導管。管內(nèi)纖毛叢生，但沒有生殖上皮。管外周圍有結(jié)締組織和肌肉纖維。起著輸送成熟的精子或卵子的功用。不少種類生殖輸送管開口與腎輸出管開口在一個共同的孔上(或共同的泄殖腔內(nèi))如牡蠣，也有的種類生殖輸送管有單獨的開口，如縊蟶等。2、生殖腺的形態(tài)生殖腺(又稱性腺)常出現(xiàn)紅色、粉紅色、黃色和白色等。但紅色永遠代表雌性，白色通常是雌雄同體或代表雄性，但亦有種類雌性生殖腺呈現(xiàn)白色。在繁殖季節(jié)里生殖腺發(fā)達可以看到生殖腺充滿到瓣鰓類內(nèi)臟團周圍(如牡蠣)、腹嵴(如扇貝)和外套膜上(如貽貝等)。瓣鰓類一般為雌雄異體，如縊蟶、泥蚶、蛤仔等。但也有不少種類為雌雄同體。如海灣扇貝。雌雄異體者一般在外形上并沒有第二性征。因此在外形上不易識別雌雄性，只能從生殖腺的顏色加以區(qū)別。若雌雄同體，從生殖腺的色澤不易識別，需要利用顯微觀察加以辨認，也可以利用玻片法檢查，后者是利用一玻片，先滴一滴海水在其上，然后從生殖腺上取一點生殖液置于水中，若馬上散開，形成一個個微小顆粒，則為雌性，若形成鼻涕狀或密云狀似的則為雄性。(九)神經(jīng)系統(tǒng)1．神經(jīng)節(jié)及其聯(lián)系神經(jīng)神經(jīng)節(jié)一般為三對。(1)腦側(cè)神經(jīng)節(jié)除了灣錦蛤中腦神經(jīng)節(jié)與側(cè)神經(jīng)節(jié)能夠區(qū)分開來以外，在一般的瓣鰓類中腦神經(jīng)節(jié)與側(cè)神經(jīng)節(jié)合并在一起，成為一個神經(jīng)節(jié)，稱為腦側(cè)神經(jīng)方，在有前閉殼肌的種類，一般接近于前閉殼肌的后面。腦側(cè)神經(jīng)節(jié)主要控制唇瓣、前閉殼肌、外套膜的全部，并且分出神經(jīng)纖維到平衡器和嗅檢器中去。(2)足神經(jīng)節(jié)位于足部內(nèi)方，二個足神經(jīng)節(jié)彼此互相結(jié)合。足部退化的種類，足神經(jīng)節(jié)亦縮小，甚至完全消失，如牡蠣。(3)臟神經(jīng)節(jié)一般位于后閉殼的腹方。臟神經(jīng)節(jié)處于表層，一般僅被上皮細胞。在原始種類中，二個臟神經(jīng)節(jié)彼此分離，如蚶族中大多數(shù)種類以及貽貝、珍珠貝等。也有的二個臟神經(jīng)節(jié)是并列的，如扇貝科(圖59)和真瓣鰓類。也有的完全合一個，如牡蠣。臟神經(jīng)節(jié)主要控制心臟、鰓、外套膜后部和水管。腦側(cè)神經(jīng)節(jié)與足神經(jīng)節(jié)之間以及腦側(cè)神經(jīng)與臟神經(jīng)節(jié)之間有神經(jīng)連索相連，分別稱腦側(cè)足神經(jīng)連索和腦側(cè)臟神經(jīng)連索。

2．感覺器官瓣鰓類的感覺器官主要有眼、平衡器、嗅覺器、觸手和沒有分化為特殊器官的感覺上皮等等。(1)觸覺器對觸覺比較靈敏的為身體外露的部分，特別是外套膜的邊緣，在這個部位有環(huán)繞神經(jīng)，環(huán)繞神經(jīng)是由腦神經(jīng)節(jié)分出的前外套膜神經(jīng)和來自臟神經(jīng)節(jié)的后外套膜神經(jīng)會合而成。在外套膜緣常有感覺突起或有發(fā)達觸手，如扇貝等。(2)嗅覺器官(嗅檢器及外套器)在每一支鰓神經(jīng)的基部，接近臟神經(jīng)節(jié)處，有一個附屬神經(jīng)節(jié)，即嗅檢器，似乎有嘗試呼吸水流的作用。嗅檢神經(jīng)節(jié)所接受的神經(jīng)纖維并不是由臟神經(jīng)節(jié)派生的，而是由腦神經(jīng)節(jié)派生的，經(jīng)由腦臟神經(jīng)連索而來的神經(jīng)纖維。瓣鰓類還具有與嗅檢器同樣性質(zhì)的一個附屬器官，即外套器。在蚶科、扇貝科和珍珠貝科中許多沒有水管的種類，這種附囑器官位于后閉殼肌上，靠近肛門的兩側(cè)，即在嗅檢器的后方。(3)平衡器位于足部，在足神經(jīng)節(jié)的附近，大多數(shù)的蚶族和異柱類平衡器中有許多小石塊，稱為耳砂。而在真瓣鰓目中只有一個大石塊，稱為耳石。平衡器的壁由具有纖毛的支持細胞和感覺細胞相互排列構(gòu)成，并共同分泌液體充滿平衡器腔。平衡器神經(jīng)系由腦神經(jīng)節(jié)派生的，是腦足神經(jīng)連索的一個分支。有些固著生活種類如牡蠣等，成體沒有平衡。有的種類能依靠水的傳播作用來感覺聲音。(4)視覺器官瓣鰓類無頭眼，但在外套膜，和水管上常常具有色素細胞，如蛤蜊、鳥蛤、簾蛤、竹蟶等。它們的色素細胞具有很大感光性。真正的眼是在外套膜邊緣的這些色素斑特化形成的，如扇貝。

3.神經(jīng)系統(tǒng)的功能瓣鰓類的神經(jīng)系統(tǒng)是控制身體各系統(tǒng)和器官協(xié)調(diào)地進行正常生理、生命活動的指揮部。神經(jīng)節(jié)由神經(jīng)細胞組成，能感受刺激，產(chǎn)生興奮和抑制，以調(diào)整全身的生理活動，是指揮與調(diào)整有機體活動的中樞。由神經(jīng)原伸向外的神經(jīng)纖維，連接于各神經(jīng)節(jié)之間，稱為神經(jīng)索。神經(jīng)索象電話線一樣，起傳導作用。有的神經(jīng)纖維分布到身體各部的器官組織中，稱為神經(jīng)末梢。分布到皮膚和感覺器官的末梢神經(jīng)，能感受刺激，并把刺激傳送到中樞神經(jīng)是為感覺末梢。有的分布在肌肉和腺體上，控制肌肉的神經(jīng)和腺體的分泌，是為動運末梢。整個有機體各系統(tǒng)和器官的活動完全由神經(jīng)系統(tǒng)這個指揮部支配和調(diào)整。五、頭足綱體制左右對稱。身體分為頭、胴和足三部分(圖60)。頭部和胴部都很發(fā)，頭部兩側(cè)各有一個發(fā)達的眼睛。足部分化成二部分，一部分環(huán)列于口的周圍形成腕，另一部分特化為漏斗。原是種類具有一個螺旋形分室的外殼，進化的種類形成內(nèi)殼或退化?？谇恢杏邪l(fā)達的腭片和齒舌。鰓數(shù)目為2個或4個。腎臟數(shù)目也為2個或4個。循環(huán)系統(tǒng)為閉鎖系，心臟具有心耳2個或4個。神經(jīng)系統(tǒng)高度發(fā)達，有構(gòu)造復雜的腦，通常為頭軟骨保護，多數(shù)在內(nèi)臟腹側(cè)有墨囊。雌雄異體，體內(nèi)受精，直接發(fā)生，無變態(tài)，完全海產(chǎn)。

1．頭部頭足類頭部特別發(fā)達，略呈圓球狀。頭部中央有口?？谥車凶?或稱腕)以及口膜。頭部兩側(cè)各有一個發(fā)達的眼睛。2．足部頭足類的足包括腕和漏斗兩部分。四鰓亞綱鸚鵡螺約有腕90個。在二鰓亞綱中除了十腕目兩只觸腕不計外，背面正中央的兩只為第一對，接連的為第二對、第三對，腹面的一對為第四對。背面一對稱背腕，腹面一