第七章植物生長物質(zhì)1

第七章植物生長物質(zhì)第一節(jié)植物生長物質(zhì)的概念和研究方法一、植物生長物質(zhì)的概念及其種類

部分激素異常導(dǎo)致的癥狀：巨人癥侏儒癥呆小癥甲亢肢端肥大癥大脖子病植物生長物質(zhì)(plantgrowthsubstances)是指植物激素、植物生長調(diào)節(jié)劑和植物體內(nèi)其它能調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的微量有機物。植物激素(planthormones)是指在植物體合成的、通常從合成部位運往作用部位、對植物的生長發(fā)育具有顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機物。植物生長調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulators)。即凡是外用的，在微量條件下對植物的生長發(fā)育具有調(diào)節(jié)控制的有機物叫植物生長調(diào)節(jié)劑。植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑這兩個名詞常易混淆。植物激素特點1)內(nèi)生的；2)能從合成部位運往作用部位；3)在極低濃度(＜1μmol/kg)下可調(diào)節(jié)植物的生理過程。植物生長調(diào)節(jié)劑是人工合成的有機物或被提取出來并施用于其它植物的天然植物激素。此外，生長調(diào)節(jié)劑與除草劑和農(nóng)藥之間也沒有截然的界限。例如，有些化合物(如2，4-D、2，4，5-T等)在高濃度時起除草作用，但在低濃度時有調(diào)節(jié)植物生理過程的活性；有些殺蟲劑(如西維因)和殺菌劑(如甲基氨基甲酰)也有類似生長調(diào)節(jié)劑的活性。所以，植物生長調(diào)節(jié)劑是由多種多樣化合物組成的并無明確范圍的一類化合物，只是因為當(dāng)它們以極低濃度施用于植物時，具有調(diào)節(jié)植物生理過程的活性，才被人們叫做生長調(diào)節(jié)劑。目前公認(rèn)的植物激素:

生長素類赤霉素類細胞分裂素乙烯脫落酸促進生長促進器官成熟抑制生長發(fā)育FunctionofPlantHormone二、研究植物生長物質(zhì)的方法

(一)生物測定法生物測定法是通過測定激素作用于植株或離體器官后所產(chǎn)生的生理生化效應(yīng)的強度，從而推算植物激素含量的方法。

(二)物理和化學(xué)方法

薄層層析(thinlayerchromatography,TLC)、氣相色譜(gaschromatography,GC)、高效液相層析(highperformanceliquidchromatography,HPLC)質(zhì)譜分析(massspectrography,MS)原理大都是基于不同物質(zhì)在不同介質(zhì)中有不同的分配系數(shù)(三)免疫分析法

第二節(jié)生長素類一、生長素的發(fā)現(xiàn)和種類

1、生長素的研究歷史和化學(xué)性質(zhì)：生長素Auxin是最早發(fā)現(xiàn)的一種植物激素。達爾文1880（研究金絲雀虉草Phalariscanariensis的向光性）丹麥人P.Boysen-Jensen1913(燕麥）荷蘭FritsWent(燕麥)1928命名auxin,來自希臘字auxein,意生長,荷蘭科學(xué)家從玉米油、根霉、麥芽等分離出吲哚乙酸(IAA)1934現(xiàn)已證明，植物體中生長素類物質(zhì)以IAA最普遍，細菌、真菌、藻類、蕨類、和種子植物中都有。除IAA外，植物體內(nèi)還有其他生長素類物質(zhì)明膠云母錫箔錫箔帽透明帽生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵實驗有關(guān)向光性的早期實驗生長素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵實驗Went的實驗?zāi)M了胚芽鞘的向光彎曲，他將這種促進生長的物質(zhì)命名為生長素。向光性生長是由于生長素的不均勻分布所致，背光側(cè)的植物細胞因生長素導(dǎo)致細胞伸長加快，向光彎曲。具有生長素活性的生長物質(zhì)(A)和抗生長素類物質(zhì)(B)

二、生長素的代謝（一）生長素的分布與運輸1.分布

含量很低，一般每克鮮重為10～100ng。各種器官中都有生長素的分布，集中在生長旺盛的部位。黃化燕麥幼苗中生長素的分布

2.運輸

生長素只能從植物的形態(tài)學(xué)上端向下端運輸。生長素極性運輸?shù)乃俣群屯ǖ?/p>

速度:生長素在不同植物體內(nèi)的運輸速度不盡相同，一般為0.5～1.5厘米/小時。通道:生長素的運輸是一個需能的逆濃度梯度的過程。因為生長素的運輸速度比韌皮部篩管中蔗糖的運輸速度(50～100厘米/小時)慢得多，再加之生長素在莖尖是向下運輸?shù)?，而光合產(chǎn)物在莖尖則是向上運輸?shù)?，所以，生長素不象是通過篩管進行運輸?shù)?。木質(zhì)部也不象是生長素極性運輸?shù)耐ǖ溃驗樵谶@里的液流是向上的，而生長素的運輸是向下的，且無生命的木質(zhì)部也不可能為生長素的極性運輸提供能量。通過14C-IAA實驗證明，生長素在植物體內(nèi)的極性運輸通道主要是形成層。人工合成的生長素類的化學(xué)物質(zhì)，在植物體內(nèi)也表現(xiàn)出極性運輸，且活性越強，極性運輸也越強。(二)生長素的代謝1.生長素的生物合成

色氨酸(tryptophan)轉(zhuǎn)變來的。色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L素時，其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應(yīng)。主要代謝途徑3.生長素的代謝3.1生長素的生物合成合成前體:生長素生物合成的前體是色氨酸。吲哚乙醛合成途徑:吲哚丙酮酸(大多數(shù)植物)吲哚乙腈(十字花科植物)合成部位:植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘尖端、胚和正在擴展的葉等是IAA的主要合成部位。用離體根的組織培養(yǎng)證明根尖也能合成IAA。3.2生長素在植物體內(nèi)的結(jié)合與降解植物體內(nèi)具活性的生長素濃度一般都保持在最適范圍內(nèi)，對多余的生長素(IAA)，一般是通過結(jié)合(鈍化)和降解進行自動處理。a.生長素在植物體內(nèi)的結(jié)合植物體內(nèi)生物合成的IAA可與細胞內(nèi)的有機化合物進行結(jié)合而形成束縛型的生長素。約占總量的50%～90%。無生理活性，沒有極性運輸。

束縛型生長素IAA-葡萄糖和IAA-肌醇是IAA的暫時貯藏形式，IAA-天冬氨酸是IAA的長期貯藏形式。IAA可與細胞內(nèi)的糖、氨基酸等結(jié)合而形成束縛型生長素(boundauxin)束縛型生長素在植物體內(nèi)的作用可能有下列幾個方面：①作為貯藏形式②作為運輸形式③解毒作用④防止氧化⑤調(diào)節(jié)游離型生長素含量b.生長素在植物體內(nèi)的降解兩條途徑

酶氧化降解是IAA的主要降解過程，吲哚乙酸氧化酶是一種含F(xiàn)e的血紅蛋白。IAA經(jīng)IAA氧化酶催化降解的主要產(chǎn)物是3-亞甲基氧代吲哚，有時也通過另一條途徑產(chǎn)生吲哚醛。IAA的酶促氧化包括釋放CO2和消耗等摩爾的O2。IAA氧化酶的活性需要兩個輔助因子，即Mn2+和一元酚化合物。植物體內(nèi)天然的IAA氧化酶輔助因子有對-香豆酸、4-羥苯甲酸和堪菲醇等；抑制劑有咖啡酸、綠原酸、兒茶酚和櫟精等。

IAA的光氧化產(chǎn)物和酶氧化產(chǎn)物相同。但IAA的光氧化過程需要相對較大的光劑量。光氧化的生理意義沒有酶氧化的大，但在配制IAA水溶液或從植物體提取IAA時要注意光氧化問題。水溶液中的IAA照光很快分解，在有天然色素(可能是核黃素或紫黃質(zhì))或合成色素存在的情況下，其光氧化作用將大大加速。這種情況表明，在自然條件下很可能是植物體內(nèi)的色素吸收光能促進了IAA的氧化。三、生長素的生理效應(yīng)

影響細胞的伸長、分裂和分化（細胞水平）與生長素的濃度、植物種類、器官、細胞的年齡等因素有關(guān)。影響營養(yǎng)器官和生殖器官的生長、成熟和衰老（器官水平）與向性、頂芽優(yōu)勢、果實發(fā)育有關(guān)。促進作用細胞分裂、莖伸長、雌花增加等抑制作用抑制花朵脫落、側(cè)枝形成、葉衰老等(一)促進生長

生長素對生長的作用有三個特點：1.雙重作用生長素在較低濃度下促進生長，高濃度時則抑制生長。2.不同器官對生長素的敏感程度不同根對生長素最為敏感，其最適濃度大約為10-10mol/L，莖最不敏感，其最適濃度高達2×10-5mol/L，而芽則處于根與莖之間，其最適濃度約為10-8mol/L。由于根對生長素十分敏感，所以濃度稍高就超最適濃度而起抑制作用。3.生長素對離體器官的生長具有明顯的促進作用，而對整株植株效果不太好。(二)促進插條不定根的形成

（三）對養(yǎng)分的調(diào)運作用

生長素具有很強的調(diào)運養(yǎng)分的效應(yīng)，因而可作為創(chuàng)造“庫”的工具。天竺葵葉片進行的試驗證明了生長素的這種效應(yīng)。從圖中可以看出，14C標(biāo)記的葡萄糖向著IAA濃度高的地方移動。IAA對草莓“果實”的影響A.草莓的“果實”實際是一個膨大的花柱，其膨大是由其內(nèi)的“種子”生成的生長素調(diào)節(jié)的，這些“種子”其實是瘦果――真正的果實。B.當(dāng)將瘦果去除時，花柱就不能正常發(fā)育。C.用IAA噴施沒有瘦果的花柱時，其又能膨大。

(四)生長素的其它效應(yīng)

促進菠蘿開花、引起頂端優(yōu)勢(即頂芽對側(cè)芽生長的抑制)、誘導(dǎo)雌花分化(但效果不如乙烯)、促進形成層細胞向木質(zhì)部細胞分化、促進光合產(chǎn)物的運輸、葉片的擴大和氣孔的開放生長素抑制了菜豆植物株中腋芽的生長

生長素抑制側(cè)枝的生長四、生長素的作用機理（一）酸生長理論1970年，雷利和克萊蘭(Rayle和Cleland)提出酸生長理論。其要點如下：1.原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子(H+)泵(H+-ATP酶)，生長素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化；2.活化了的質(zhì)子泵消耗能量(ATP)將細胞內(nèi)的氫離子(H+)泵到細胞壁中，導(dǎo)致細胞壁基質(zhì)溶液的pH下降；3.在酸性條件下，H+一方面使細胞壁中對酸不穩(wěn)定的鍵斷裂，另一方面使細胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細胞壁變軟；4.細胞壁變軟后，細胞的壓力勢下降，從而導(dǎo)致細胞的水勢下降，細胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆伸長。

由于生長素與H+-ATP酶的結(jié)合和H+的分泌都需要一定的時間，所以生長素所引起伸長的滯后期(10～15分鐘)比酸所引起伸長的滯后期(1分鐘)長。此外，生長素誘導(dǎo)的細胞伸長生長是一個需能過程，只有對活細胞才有效。

IAA的極性運輸和酸生長假說細胞壁環(huán)境酸化后，一些細胞壁中的酶被激活在酸性環(huán)境中，對酸不穩(wěn)定的鍵（H鍵）易斷裂細胞壁多糖分子間交織點破裂，聯(lián)系松弛，細胞壁可塑性增加。

1)受體2)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)IP3，Ca2＋-CaM是生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的組成3)促進核酸、蛋白質(zhì)的合成（二）基因活化學(xué)說生長素對雙子葉植物生長作用模式圖

綜上所述，生長素一方面活化質(zhì)膜上的ATP酶，促使細胞壁環(huán)境酸化，增加可塑性，從而增加細胞滲透吸水的能力，液泡不斷增大，細胞體積也加大；另一方面，生長素促進RNA和蛋白質(zhì)的合成，為原生質(zhì)體和細胞壁的合成提供原料，保持永久性生長。

生長素對細胞伸展的影響人工合成生長素類的農(nóng)業(yè)應(yīng)用促進插枝生根：IBA、NAA、2,4-D阻止器官脫落：NAA、2,4-D促進結(jié)實：2,4-D促進菠蘿開花：NAA、2,4-D第三節(jié)赤霉素類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類

赤霉素(gibberellin,GA)，它是指具有赤霉烷骨架，能剌激細胞分裂和伸長的一類化合物的總稱。赤霉素的結(jié)構(gòu)

赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻惡苗病時發(fā)現(xiàn)的，它是對具有赤霉烷骨架，并具有能刺激細胞分裂或伸長、或二者兼有的一類化合物的總稱。二十世紀(jì)初日本的研究發(fā)現(xiàn)，引起水稻惡苗病的是一種真菌（赤霉菌）。1935年日本科學(xué)家藪田從產(chǎn)生惡苗病的真菌中分離得到了這種促進生長的非結(jié)晶純固體，并稱之為赤霉素。1938年藪田和住木又從赤霉菌培養(yǎng)基的過濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，并命名為“赤霉素A”和“赤霉素B”。1954年英、美的科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品，稱之為赤霉酸或赤霉素X。后來發(fā)現(xiàn)赤霉素廣泛分布于植物界。到1998年為止，已發(fā)現(xiàn)121種赤霉素，并按其發(fā)現(xiàn)的先后次序?qū)⑵鋵憺镚A1、GA2、GA3……GA121。因此，赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。（二）赤霉素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)赤霉素的種類很多，它們廣泛分布于植物界被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細菌中都發(fā)現(xiàn)有赤霉素。赤霉素的種類雖然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)為骨架的衍生物。赤霉素是一種雙萜，由四個異戊二烯單位組成，有四個環(huán)，其碳原子的編號如圖A、B、C、D四個環(huán)對赤霉素的活性都是必要的，環(huán)上各基團的種種變化就形成了各種不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基。二、赤霉素的生物合成與運輸(一)生物合成合成前體:GA的生物合成前體為甲瓦龍酸(mevalonicacid,MVA)，也叫甲羥戊酸。合成途徑:MVA經(jīng)過一系列中間過程(包括環(huán)化)形成貝殼杉烯；后者經(jīng)GA12-醛轉(zhuǎn)化生成一系列不同的GA。各種GA相互之間還可轉(zhuǎn)化，所以大部分植物體內(nèi)都含有多種赤霉素。

合成場所:頂端幼嫩部分，正在發(fā)育的種子是GA的豐富來源。一般來說，生殖器官中所含的GA比營養(yǎng)器官中的高。1.從異戊烯焦磷酸(isopentenylpyrophosphate)到貝殼杉烯(ent-kaurene)階段

2.從貝殼杉烯到GA12醛(GA12-aldehyde)階段

3.由GA12醛轉(zhuǎn)化成其它GA的階段

植物體內(nèi)合成GA的場所是頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖，也包括生長中的種子和果實，其中正在發(fā)育的種子是GA的豐富來源。（二）運輸GA在植物體內(nèi)的運輸沒有極性，可以雙向運輸。根尖合成的GA通過木質(zhì)部向上運輸，而葉原基產(chǎn)生的GA則通過韌皮部向下運輸，其運輸速度與光合產(chǎn)物相同，為50～100厘米/小時。

GA合成以后在體內(nèi)的降解很慢，然而卻很容易轉(zhuǎn)變成無生物活性的束縛型GA(conjugatedgibberellin)。束縛型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。束縛型GA是GA的貯藏和運輸形式三、赤霉素的生理效應(yīng)（一）促進莖的伸長生長促進細胞的伸長

1.促進整株植物生長尤其是對矮生突變品種的效果特別明。GA3對矮生豌豆的影響圖中左為矮生突變體，右為施用GA3植株長高至正常植株的高度

2.促進節(jié)間的伸長3.不存在超最適濃度的抑制作用4.不同植物種和品種對GA的反應(yīng)有很大的差異在蔬菜（芹菜、萵苣、韭菜）、牧草、茶和苧麻等作物上使用GA，可獲得高產(chǎn)（二）誘導(dǎo)開花（三）打破休眠

萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，GA可代替光照和低溫打破休眠，這是因為GA可誘導(dǎo)α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長發(fā)育所需。（四）促進雄花分化

（五）其它生理效應(yīng)

GA還可加強IAA對養(yǎng)分的動員效應(yīng)，促進某些植物坐果和單性結(jié)實、延緩葉片衰老。四、赤霉素的作用機理（一）GA與酶的合成

GA誘導(dǎo)禾谷類種子α-淀粉酶的形成。GA對大麥糊粉層產(chǎn)生的α-淀粉酶的影響糊粉層小麥籽?？v剖面示意圖及水解酶的合成與GA的關(guān)系（二）GA調(diào)節(jié)IAA水平GA可使內(nèi)源IAA的水平增高（1）GA降低了IAA氧化酶的活性，（2）GA促進蛋白質(zhì)水解，IAA的合成前體(色氨酸)增多。（3）GA還促進束縛型IAA釋放出游離型IAA。第四節(jié)細胞分裂素類一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類細胞分裂素類則是以促進細胞分裂為主的一類植物激素(一)細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)組織培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)有促進細胞分裂的物質(zhì)。細胞分裂素(cytokinin,CTK，CK)來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物細胞分裂素都為腺嘌呤的衍生物（二）細胞分裂素的種類和結(jié)構(gòu)特點

一類為游離態(tài)細胞分裂素；另一類為結(jié)合態(tài)細胞分裂素；

二、細胞分裂素的運輸與代謝（一）含量與運輸

在高等植物中細胞分裂素主要存在于可進行細胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實等。細胞分裂素的合成部位是根尖。柯達(Koda)等在培養(yǎng)石刁柏莖頂端時，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)基和莖中的細胞分裂素總量有所增加。（二）細胞分裂素的代謝

細胞分裂素常常通過糖基化、乙?；确绞睫D(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。細胞分裂素的結(jié)合態(tài)形式較為穩(wěn)定，適于貯藏或運輸。三、細胞分裂素的生理效應(yīng)

（一）促進細胞分裂

（二）促進芽的分化

細胞分裂素(激動素)和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。當(dāng)培養(yǎng)基中［CTK］/［IAA］的比值高時，愈傷組織形成芽；當(dāng)［CTK］/［IAA］的比值低時，愈傷組織形成根；如二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長而不分化；（三）促進細胞擴大

細胞分裂素可促進一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴大。細胞分裂素對蘿卜子葉膨大的作用本實驗描述了光和細胞分裂素的作用是加性的。T0表示實驗開始之前萌發(fā)的蘿卜幼苗，離體的子葉在加或不加2.5mM玉米素的情況下在暗中或光下培養(yǎng)三天（T3）。結(jié)果表明，在暗中或光下，玉米素處理的子葉都比對照子葉明顯膨大。

（四）促進側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢

細胞分裂素刺激側(cè)枝的形成（五）延緩葉片衰老

激動素的保綠作用及對物質(zhì)運輸?shù)挠绊?/p>

(六)打破種子休眠

四、細胞分裂素的作用機理（一）細胞分裂素結(jié)合蛋白

高度專一性和高親和力的細胞分裂素結(jié)合蛋白（二）細胞分裂素對轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制

1、激動素能與染色質(zhì)結(jié)合，調(diào)節(jié)基因活性，促進RNA合成。2、細胞分裂素有可能通過它在tRNA上的功能，在翻譯水平發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。3、細胞分裂素還存在于核糖體上，促進核糖體與mRNA結(jié)合，形成多核糖體，加快翻譯速度，形成新的蛋白質(zhì)（三）細胞分裂素與鈣信使的關(guān)系

細胞分裂素的作用可能與鈣密切相關(guān)，鈣與細胞分裂素表現(xiàn)相似的或相互增強的效果。第五節(jié)脫落酸

1965年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)，1967年統(tǒng)一稱之為脫落酸。一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)和性質(zhì)（一）脫落酸的發(fā)現(xiàn)

脫落酸(abscisicacid，ABA)是指能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長等生理作用的植物激素。（二）ABA的結(jié)構(gòu)特點

ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸。(三)ABA的分布與運輸

脫落酸存在于全部維管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。在將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下ABA含量會迅速增多。脫落酸運輸不具有極性。二、脫落酸的代謝脫落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的葉片，在莖、種子、花和果等器官中也能合成脫落酸。（一）ABA的生物合成1.類萜途徑(terpenoidpathway)

2.類胡蘿卜素途徑(carotenoidpathway)

（二）ABA的鈍化

ABA可與細胞內(nèi)單糖或氨基酸以共價鍵結(jié)合而失去活性。（三）ABA的氧化

ABA的氧化產(chǎn)物是紅花菜豆酸(phaseicacid)和二氫紅花菜豆酸(dihydrophaseicacid)。三、脫落酸的生理效應(yīng)

（一）促進休眠

（一）促進休眠

（一）促進休眠

（二）促進氣孔關(guān)閉

ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應(yīng)之一。ABA促進氣孔的關(guān)閉A.培養(yǎng)在緩沖液中的蠶豆表皮B.緩沖液中加入ABA后幾分鐘內(nèi)氣孔就關(guān)閉

（三）抑制生長

能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā)，具有可逆性。（四）促進脫落

(五)增加抗逆性

干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時抗逆性增強。增加葉綠體的熱穩(wěn)定性；ABA可誘導(dǎo)某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗?jié)承院涂果}性。四、脫落酸的作用機理

ABA不僅存在多種抑制效應(yīng)，還有多種促進效應(yīng)。與組織與細胞的ABA受體的性質(zhì)與數(shù)量的有關(guān)。（一）脫落酸結(jié)合蛋白

氣孔保衛(wèi)細胞內(nèi)ABA結(jié)合蛋白質(zhì)具有受體功能。（二）ABA與Ca2+·CaM系統(tǒng)的關(guān)系

1、ABA促進鴨跖草氣孔關(guān)閉有賴于可利用Ca2+的存在。2、ABA引起胞液Ca2+濃度的下降與質(zhì)膜Ca2+濃度ATP酶的活化有關(guān)。（三）ABA對基因表達的調(diào)控

ABA能抑制大麥糊粉層中α-淀粉酶的合成，這與RNA合成抑制劑——放線菌素D的抑制情況相似。脫落酸及放線菌素D對大麥糊粉層α-淀粉酶合成的抑制作用

第六節(jié)乙烯一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點

乙烯是一種簡單的不飽和碳氫化合物。

1901年，俄國植物生理學(xué)家發(fā)現(xiàn)照明氣中的乙烯能夠調(diào)節(jié)植物的生長。英國Cane證明，乙烯是植物的天然產(chǎn)物。氣相色譜技術(shù)的發(fā)展，推動了乙烯的研究。Burgz1965年提出乙烯是植物激素后得到公認(rèn)?？梢匀斯ず铣啥?、乙烯的生物合成及運輸（一）生物合成及其調(diào)節(jié)

1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)

5′-甲硫基腺苷

(MTA)IAA乙烯的生物合成前體為蛋氨酸(甲硫氨酸)，其直接前體為1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)。蛋氨酸經(jīng)過蛋氨酸循環(huán)，形成5′-甲硫基腺苷(MTA)和1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)，前者通過循環(huán)再生蛋氨酸，而ACC則在ACC氧化酶的催化下氧化生成乙烯。

生物合成的調(diào)節(jié)促進乙烯的產(chǎn)生的物質(zhì):IAA、乙烯、O2、ACC。抑制乙烯形成的物質(zhì)：AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、AOA(氨基氧乙酸)、某些無機元素（Co2+、Ni2+和Ag+）和各種