植物生理學(xué)植物的逆境生理

植物生理學(xué)植物的逆境生理

（二)抗性的方式抗性是植物在對(duì)環(huán)境的逐步適應(yīng)過(guò)程中形成的。植物適應(yīng)逆境的方式主要表現(xiàn)在二個(gè)方面：

避逆性：指植物通過(guò)對(duì)生育周期的調(diào)整來(lái)避開(kāi)逆境的干擾，在相對(duì)適宜的環(huán)境中完成其生活史。耐逆性：指植物處于不利環(huán)境時(shí)，通過(guò)代謝反應(yīng)來(lái)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。2021/4/2722021/4/2732021/4/274二、逆境對(duì)植物的傷害

(一)形態(tài)結(jié)構(gòu)變化如干旱會(huì)導(dǎo)致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開(kāi)度減小甚至關(guān)；淹水使葉片黃化，枯干，根系褐變甚至腐爛；高溫下葉片變褐，出現(xiàn)死斑，樹(shù)皮開(kāi)裂；病原菌侵染葉片出現(xiàn)病斑。逆境往往使細(xì)胞膜變性、龜裂，細(xì)胞的區(qū)域化被打破，原生質(zhì)的性質(zhì)改變，葉綠體、線粒體等細(xì)胞器結(jié)構(gòu)遭到破壞。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化與代謝和功能的變化是相一致的。2021/4/275

(二)生理生化變化各種逆境發(fā)生時(shí)，植物體的吸水力降低，蒸騰量降低，但蒸騰量大于吸水量，使植物組織的含水量降低并產(chǎn)生萎蔫。植物含水量的降低使組織中束縛水含量相對(duì)增加，從而又使植物抗逆性增強(qiáng)。在任何一種逆境下，植物的光合作用都呈下降趨勢(shì)。2021/4/276逆境下植物的呼吸作用變化有三種類(lèi)型：冰凍、高溫、鹽漬和淹水脅迫時(shí)，植物的呼吸作用都逐漸降低；零上低溫和干旱迫時(shí)，植物的呼吸作用先升高后降低；植物發(fā)生病害時(shí)，植物呼吸作用極顯著地增強(qiáng)，且這種呼吸作用的增強(qiáng)與菌絲體本身呼吸無(wú)關(guān)。2021/4/277三、植物對(duì)逆境的適應(yīng)（一）脅迫蛋白逆境能誘導(dǎo)形成新的蛋白質(zhì)(或酶)，這些蛋白質(zhì)統(tǒng)稱(chēng)為脅迫蛋白(stressprotein)。1.熱擊蛋白

2.低溫誘導(dǎo)蛋白(low-temperature-inducedprotein)3.病原相關(guān)蛋白(pathogenesis-relatedproteins,PRs)4.鹽逆境蛋白

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(二)滲透調(diào)節(jié)多種逆境都會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生水分脅迫。水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)積累各種有機(jī)和無(wú)機(jī)物質(zhì)，以提高細(xì)胞液濃度，降低其滲透勢(shì)，這樣植物就可保持其體內(nèi)水分，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境。這種由于提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)而表現(xiàn)出的調(diào)節(jié)作用稱(chēng)為滲透調(diào)節(jié)(osmoticadjustment)。2021/4/279

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì):

1.無(wú)機(jī)離子（積累在液泡中）2.脯氨酸3.甜菜堿4.可溶性糖2021/4/2710（三）脫落酸ABA脅迫激素,提高抗逆性原因:(1)可能使生物膜穩(wěn)定

,減少逆境導(dǎo)致的傷害。(2)減少自由基對(duì)膜的破壞.延緩SOD和過(guò)氧化氫酶等活性下降,阻止體內(nèi)自由基的過(guò)氧化作用,

降低丙二醛等有毒物質(zhì)積累,使質(zhì)膜受到保護(hù).(3)改變體內(nèi)代謝

外施ABA,可使植物體增加脯氨酸，可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等的含量,從而使植物產(chǎn)生抗逆能力。(4）減少水分喪失可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，減少水分喪失，還可提高根對(duì)水分的吸收和輸導(dǎo)，防止水分虧缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗鹽的能力。2021/4/2711

植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，稱(chēng)為交叉適應(yīng)。缺水、缺肥、鹽漬等處理可提高煙草對(duì)低溫和缺氧的抵抗能力；干旱或鹽處理可提高水稻幼苗的抗冷性；低溫處理能提高水稻幼苗的抗旱性；交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)：脫落酸2021/4/2712第二節(jié)植物的抗冷性低溫下，植物將會(huì)受到寒害(包括冷害和凍害)很多熱帶和亞熱帶植物不能經(jīng)受冰點(diǎn)以上的低溫，這種冰點(diǎn)以上低溫對(duì)植物的危害叫做冷害(chillinginjury)。2021/4/2713一、冷害引起的生理生化變化1．膜透性加大2．水分平衡失調(diào)：蒸騰大于吸水3．原生質(zhì)流動(dòng)受阻：能量供應(yīng)減少，原生質(zhì)粘性增加4．光合速率減弱：葉綠素分解大于合成；暗反應(yīng)受影響5．呼吸代謝失調(diào)：大起大落。先期升高保護(hù)，然后降低（升高放熱保護(hù)，時(shí)間長(zhǎng)后，原生質(zhì)停止流動(dòng)，無(wú)氧呼吸）6.有機(jī)物質(zhì)分解占優(yōu)勢(shì)2021/4/2714二、冷害機(jī)制（一）膜的相變1．膜透性增加引起代謝紊亂在低溫下，質(zhì)膜收縮出現(xiàn)裂縫，造成膜破壞，透性增加，細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)滲漏。如時(shí)間過(guò)長(zhǎng)還可引起酶促反應(yīng)平衡失調(diào)，代謝紊亂。2．膜相變引起膜結(jié)合酶失活構(gòu)成膜的類(lèi)脂由液相轉(zhuǎn)變?yōu)楣滔?，流?dòng)鑲嵌模型破壞，類(lèi)脂固化而引起膜結(jié)合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。膜相變溫度隨不飽和脂肪酸含量增加而降低2021/4/2715

（二）活性氧平衡活性氧（超氧物陰離子自由基，羥自由基，過(guò)氧化氫，單線態(tài)氧）當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，活性氧累積過(guò)多活性氧傷害細(xì)胞的機(jī)理在于活性氧導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，SOD和其它保護(hù)酶活性下降，同時(shí)還產(chǎn)生較多的膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，膜的完整性被破壞。其次，活性氧積累過(guò)多，也會(huì)使膜脂產(chǎn)生脫酯化作用，磷脂游離，膜結(jié)構(gòu)破壞。2021/4/2716自由基為具有不配對(duì)電子的離子、原子或分子。特點(diǎn)：自由基極不穩(wěn)定，壽命極短，只能瞬時(shí)存在但是化學(xué)性質(zhì)非?；顫?，氧化能力很強(qiáng)，并能持續(xù)進(jìn)行連鎖反應(yīng)。自由基的強(qiáng)氧化能力對(duì)細(xì)胞及許多生物大分子有破壞作用2021/4/2717自由基的防御系統(tǒng)1、抗氧化物質(zhì)非酶保護(hù)系統(tǒng)天然的和人工合成的兩大類(lèi)，統(tǒng)稱(chēng)為抗氧化劑。天然的有細(xì)胞色素f、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗壞血酸、泛醌、維生素Ｅ和類(lèi)胡蘿卜素等。2021/4/2718

2、保護(hù)酶系統(tǒng)在植物體內(nèi)，這類(lèi)酶主要SOD、AAO、谷胱甘肽還原酶、過(guò)氧化氫酶、谷胱甘肽過(guò)氧化酶等，被稱(chēng)為細(xì)胞的保護(hù)酶系統(tǒng)。其中尤以SOD最重要。2021/4/2719活性氧與植物膜傷害機(jī)制2021/4/2720多種逆境如干旱、大氣污染、低溫脅迫等都有可能降低SOD等酶的活性，從而使活性氧平衡被打破。干旱脅迫下不同抗旱性小麥葉片中SOD、CAT、POD活性與膜透性、膜脂過(guò)氧化水平之間都存在著負(fù)相關(guān)。一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和人工合成的活性氧清除劑在脅迫下也有提高保護(hù)酶活性、對(duì)膜系統(tǒng)起保護(hù)作用的效果。2021/4/2721第三節(jié)、抗凍性冰點(diǎn)以下低溫對(duì)植物的危害叫做凍害(freezinginjury)。植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的適應(yīng)能力叫抗凍性(freezingresistance)。凍害發(fā)生的溫度限度，可因植物種類(lèi)、生育時(shí)期、生理狀態(tài)、組織器官及其經(jīng)受低溫的時(shí)間長(zhǎng)短而有很大差異。白樺、網(wǎng)脈柳可以經(jīng)受-45℃的嚴(yán)冬而不死；種子的抗凍性很強(qiáng)，在短時(shí)期內(nèi)可經(jīng)受-100℃以下冷凍而仍保持其發(fā)芽能力；2021/4/2722一、植物對(duì)凍害的適應(yīng)（1）含水量下降：自由水，束縛水相對(duì)增多；（2）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累（3）保護(hù)性物質(zhì)增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。（4）內(nèi)源激素變化：ABA，GA、IAA在形態(tài)上也發(fā)生相應(yīng)的變化，如形成種子、休眠芽、地下根莖等，進(jìn)入休眠狀態(tài)。2021/4/2723二、凍害機(jī)制凍害主要是冰晶的傷害。植物組織結(jié)冰可分為兩種方式：胞外結(jié)冰與胞內(nèi)結(jié)冰。胞外結(jié)冰又叫胞間結(jié)冰，是指在溫度下降時(shí)，細(xì)胞間隙和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)成冰。隨之而來(lái)的是細(xì)胞間隙的蒸汽壓降低，周?chē)?xì)胞的水分便向胞間隙方向移動(dòng)，擴(kuò)大了冰晶的體積。胞內(nèi)結(jié)冰是指溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，細(xì)胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。2021/4/27241.硫氫基假說(shuō)（Levitt,1962）要點(diǎn)：結(jié)冰對(duì)細(xì)胞傷害主要是破壞蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)。冰凍時(shí)，原生質(zhì)逐漸脫水，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個(gè)-SH經(jīng)氧化而形成-S-S-鍵；或者一個(gè)分子外部的-SH基與另一個(gè)分子內(nèi)部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質(zhì)凝聚。當(dāng)解凍吸水時(shí)，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價(jià)鍵，比較穩(wěn)定，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性失活。通過(guò)化學(xué)方法，如使用硫醇可以保護(hù)-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。2021/4/2725第四節(jié)抗旱性與抗?jié)承?/p>

一、抗旱性

(一)旱害旱害(droughtinjury)則是指土壤水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過(guò)低對(duì)植物的危害。植物抵抗旱害的能力稱(chēng)為抗旱性(droughtresistance)。中國(guó)西北、華北地區(qū)干旱缺水是影響農(nóng)林生產(chǎn)的重要因子，南方各省雖然雨量充沛，但由于各月分布不均，也時(shí)有干旱危害。2021/4/2726

干旱類(lèi)型(1)大氣干旱

是指空氣過(guò)度干燥，相對(duì)濕度過(guò)低，常伴隨高溫和干風(fēng)。中國(guó)西北、華北地區(qū)常有大氣干旱發(fā)生。(2)土壤干旱

是指土壤中沒(méi)有或只有少量的有效水，這將會(huì)影響植物吸水，使其水分虧缺引起永久萎蔫。(3)生理干旱

土壤水分并不缺乏，只是因?yàn)橥翜剡^(guò)低、土壤溶液濃度過(guò)高或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)，從而使植物受到的干旱危害。2021/4/2727大氣干旱如持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，必然導(dǎo)致土壤干旱，所以這兩種干旱常同時(shí)發(fā)生。在自然條件下，干旱常伴隨著高溫，所以，干旱的傷害可能包括脫水傷害(狹義的旱害)和高溫傷害(熱害)。2021/4/2728

根據(jù)植物對(duì)水分的需求，把植物分為三種生態(tài)類(lèi)型：需在水中完成生活史的植物叫水生植物(hydrophytes)；在陸生植物中適應(yīng)于不干不濕環(huán)境的植物叫中生植物(mesophytes)；適應(yīng)于干旱環(huán)境的植物叫旱生植物(xerophytes)。2021/4/2729圖水稻(A)與小麥(B)的老根結(jié)構(gòu)比較2021/4/2730

2.提高作物抗旱性的途徑(1)抗旱鍛煉：將植物處于一種致死量以下的干旱條件中，讓植物經(jīng)受干旱磨煉，可提高其對(duì)干旱的適應(yīng)能力。“蹲苗”：玉米、棉花、煙草、大麥等廣泛采用在苗期適當(dāng)控制水分，抑制生長(zhǎng)，以鍛煉其適應(yīng)干旱的能力?！皵R苗”：蔬菜移栽前拔起讓其適當(dāng)萎蔫一段時(shí)間后再栽?！梆I苗”：甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一般要放置陰涼處一段時(shí)間。2021/4/2731

(2)化學(xué)誘導(dǎo)

用化學(xué)試劑處理種子或植株，可產(chǎn)生誘導(dǎo)作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸種20小時(shí)，或用0.05%ZnSO4噴灑葉面都有提高植物抗旱性的效果。(3)生長(zhǎng)延緩劑與抗蒸騰劑的使用

脫落酸可使氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水。矮壯素、B９等能增加細(xì)胞的保水能力。合理使用抗蒸騰劑也可降低蒸騰失水。(4)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、鉀肥能促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高保水力。氮素過(guò)多對(duì)作物抗旱不利，凡是枝葉徒長(zhǎng)的作物，蒸騰失水增多，易受旱害。20