高中生物 細(xì)胞骨架課件

五、細(xì)胞骨架

1.細(xì)胞骨架（cytoskeleton）發(fā)現(xiàn)較晚，主要是因?yàn)橐话汶婄R制樣采用低溫（0-4℃）固定，而細(xì)胞骨架會(huì)在低溫下解聚。直到20世紀(jì)60年代后，采用戊二醛常溫固定，才逐漸認(rèn)識(shí)到細(xì)胞骨架的客觀存在。細(xì)胞骨架普遍存在于真核細(xì)胞中，蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的網(wǎng)架體系。主要包括細(xì)胞膜骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架和細(xì)胞核骨架三部分。細(xì)胞骨架對(duì)于細(xì)胞形態(tài)的維持、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞增殖及分化等具有重要作用。2.細(xì)胞膜骨架指細(xì)胞膜下由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為細(xì)胞膜骨架。膜骨架一方面直接與膜蛋白結(jié)合，另一方面又能與細(xì)胞質(zhì)骨架相連，主要參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形態(tài)，并協(xié)助細(xì)胞膜完成某些生理功能。1）細(xì)胞質(zhì)中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)絡(luò)稱(chēng)為細(xì)胞骨架。它包括微絲、微管、中等纖維三種成分,它們都是與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)有關(guān)的結(jié)構(gòu)。它們均由單體蛋白以較弱的非共價(jià)鍵結(jié)合在一起，構(gòu)成纖維型多聚體，很容易進(jìn)行組裝和去組裝

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3.細(xì)胞質(zhì)骨架⑴它是中空的圓筒狀結(jié)構(gòu)，直徑為18nm～25nm，長(zhǎng)度變化很大，可達(dá)數(shù)微米以上。構(gòu)成微管的主要成分是微管蛋白。這種蛋白既有運(yùn)動(dòng)功能又具有ATP酶的作用，使ATP水解，獲得運(yùn)動(dòng)所需的能量。除了獨(dú)立存在于細(xì)胞質(zhì)中的微管外，纖毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由許多微管聚集而成，細(xì)胞分裂時(shí)出現(xiàn)的紡錘絲也是由微管組成。此外，微管常常分布在細(xì)胞的外線，起細(xì)胞骨架的作用。微管功能在不同類(lèi)型的細(xì)胞內(nèi)并不完全相同，組成纖毛、鞭毛的微管主要與運(yùn)動(dòng)有關(guān)，而神經(jīng)細(xì)胞中的微管可能與支持和神經(jīng)遞質(zhì)的運(yùn)輸有關(guān)。2）微管：⑵形態(tài)和分子結(jié)構(gòu)①微管是由13條原纖維構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑22~25nm。②每一條原纖維由微管蛋白二聚體線性排列而成。③由結(jié)構(gòu)相似的α和β球蛋白構(gòu)成微管蛋白二聚體。α和β球蛋白微管蛋白二聚體原纖維微管單管二聯(lián)管三聯(lián)管主要形式A管、B管A管、B管、C管二聚體多聚體⑶組裝和去組裝組裝去組裝（低溫或Ca+）⑷微管的功能（1）支架作用（維系細(xì)胞形態(tài)）細(xì)胞中的微管就像混凝土中的鋼筋一樣，起支撐作用，在培養(yǎng)的細(xì)胞中，微管呈放射狀排列在核外。秋水仙素處理破壞微管，導(dǎo)致細(xì)胞變圓。

（2）細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸微管起細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋壸饔?，破壞微管?huì)抑制細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸。（3）形成紡錘體

紡錘體是一種微管構(gòu)成的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，其作用是在分裂細(xì)胞中牽引染色體到達(dá)分裂極。紡錘體微管的種類(lèi)染色體微管連續(xù)微管中間微管星體微管染色體運(yùn)動(dòng)機(jī)制滑行學(xué)說(shuō):微管間滑動(dòng)動(dòng)力平衡學(xué)說(shuō)：組裝和去組裝纖毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng)是依靠動(dòng)力蛋白水解ATP，使相鄰的二聯(lián)微管相互滑動(dòng)，具有運(yùn)動(dòng)功能。纖毛與鞭毛結(jié)構(gòu)基本相同，包括兩部分：鞭桿、基體。鞭桿：軸心是由“9（2）＋2”排列的一束微管構(gòu)成（包括一對(duì)平行單管微管的組成的中央微管及圍繞中央微管外周的9個(gè)二聯(lián)體微管）?；w：無(wú)中央微管，外周由9個(gè)二聯(lián)體微管組成，呈“9（2）＋0”結(jié)構(gòu)。（4）纖毛與鞭毛的運(yùn)動(dòng)纖毛與鞭毛是動(dòng)物細(xì)胞及某些低等植物細(xì)胞表面的兩種特化結(jié)構(gòu)，前者較短，約5~10um，數(shù)目較多；后者較長(zhǎng)，約150um，數(shù)目較少。兩者直徑相似，均為0.15~0.3um。5）中心體和中心粒中心體由兩個(gè)相互垂直的中心粒和周?chē)|(zhì)構(gòu)成，是動(dòng)物細(xì)胞主要的微管組織中心，紡錘體微管和胞質(zhì)微管都是由此發(fā)出。無(wú)中央微管，外周由9個(gè)三聯(lián)體微管組成，呈“9（3）＋0”結(jié)構(gòu)。⑴微絲是原生質(zhì)中一種細(xì)小的纖絲，直徑約為50?～60?，常呈網(wǎng)狀排列在細(xì)胞膜之下，在光鏡下看不見(jiàn)，但如果微絲集合成束，則可在光鏡下看到。微絲的成分是肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白，這是肌纖維的運(yùn)動(dòng)蛋白。由此可知，它有運(yùn)動(dòng)功能，細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)、變形運(yùn)動(dòng)等都和微絲的活動(dòng)有關(guān)。動(dòng)物細(xì)胞在進(jìn)行分裂時(shí)，細(xì)胞中央發(fā)生橫縊，將細(xì)胞分成兩個(gè)，也必須由微絲收縮而產(chǎn)生。有的微絲主要起支架作用，與維持細(xì)胞的形狀有關(guān)。微絲纖維結(jié)構(gòu)模型3）微絲：去組裝（含ATP、Ca+及低濃度Na+、K+溶液）纖維狀肌動(dòng)蛋白球形肌動(dòng)蛋白組裝（含Mg2+和高濃度Na+、K+溶液）⑵組裝和去組裝⑶功能①與肌肉收縮密切相關(guān)肌原纖維由粗絲（肌球蛋白）和細(xì)絲（肌動(dòng)蛋白輔以原肌球蛋白和肌鈣蛋白）組成，肌肉收縮是肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白絲相對(duì)滑動(dòng)所致。②與細(xì)胞的變形運(yùn)動(dòng)有關(guān)③與胞質(zhì)環(huán)流有關(guān)⑤微絨毛④與胞質(zhì)分裂有關(guān)許多骨架成分協(xié)同作用的結(jié)果原生質(zhì)層分內(nèi)質(zhì)和外質(zhì)，外質(zhì)不產(chǎn)生流動(dòng)，內(nèi)質(zhì)發(fā)生環(huán)流，內(nèi)外質(zhì)交界處有許多平行于環(huán)流方向的微絲束，與環(huán)流直接相關(guān)。動(dòng)物有絲分裂末期大量平行排列的微絲束構(gòu)成縊縮環(huán)，環(huán)中肌動(dòng)蛋白絲和肌球蛋白相對(duì)滑動(dòng)引起縊縮環(huán)收縮，細(xì)胞分裂。其粗細(xì)介于微管和微絲之間，也是由蛋白質(zhì)組成。不同組織中，中間纖維的蛋白質(zhì)成分有明顯的差異。中間纖維與微管、微絲一起形成一個(gè)完整的骨架體系，對(duì)細(xì)胞起支撐作用。同時(shí)參與橋粒的形成。它外連細(xì)胞膜，內(nèi)與核內(nèi)的核纖層相通，它在細(xì)胞內(nèi)信息傳遞過(guò)程中可能起重要作用。4）中間纖維3.細(xì)胞核骨架真核細(xì)胞核中也存在著一個(gè)以蛋白質(zhì)為主要結(jié)構(gòu)成分的網(wǎng)架體系，稱(chēng)為核骨架。狹義地講，核骨架就是指核基質(zhì)，廣義地講，核骨架則包括了核基質(zhì)、核纖層和核孔復(fù)合體等。核基質(zhì)為DNA復(fù)制提供空間支架，對(duì)DNA超螺旋化的穩(wěn)定起重要作用。核纖層為核被膜及染色質(zhì)提供結(jié)構(gòu)支架。六、細(xì)胞壁1.主要由