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文檔簡介

第九章數(shù)量性狀基因及其遺傳本章重點:數(shù)量性狀多基因效應遺傳率(力)近交系數(shù)雜種優(yōu)勢遺傳理論第一節(jié)質量性狀與數(shù)量性狀數(shù)量性狀:性狀之間呈連續(xù)變異狀態(tài),界限不清楚,不易分類,用數(shù)字描述的性狀。例如:作物的產(chǎn)量,奶牛的泌乳量,棉花的纖維長度,人的身高、體重、血壓、血糖等。質量性狀:表型之間截然不同,具有質的差別,用文字描述的性狀稱質量性狀。(1)對環(huán)境條件比較敏感:由于環(huán)境條件的影響,親本與F1中的數(shù)量性狀也會出現(xiàn)連續(xù)變異的現(xiàn)象。如:玉米P1、P2和F1的穗長呈連續(xù)分布,而不是只有一個長度。但這種變異是不遺傳的。數(shù)量性狀的主要特點油研7號

P1ⅹ

P2

F1

F2連續(xù)變異(2)數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)性:雜交后代難以明確分組,只能用度量單位進行測量,并采用統(tǒng)計學方法加以分析易患性閾值性狀(3)質量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別是相對的.非患病5患病數(shù)量性狀的遺傳在本質上與孟德爾式的遺傳完全一樣,只是需用多基因理論來解釋。(4)控制數(shù)量性狀的遺傳基礎是多基因系統(tǒng)。

油研7號

質量性狀數(shù)量性狀①變異類型不連續(xù)連續(xù)②F1表現(xiàn)類型顯性性狀中親類型③對環(huán)境的敏感性不敏感敏感④后代個體數(shù)分布孟德爾遺傳正態(tài)分布⑤基因數(shù)目一個或少數(shù)幾個微效多基因⑥研究方法系譜和概率分析統(tǒng)計分析質量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別第二節(jié)多基因效應紅粒小麥X

白粒小麥后代紅、白分離紅色呈現(xiàn)程度上的差別3對基因的獨立遺傳A組P紅?!涟琢!鼺1紅?!?

F23/4紅粒:1/4白粒B組P紅?!涟琢!鼺1粉紅?!?F215/16紅粒:1/16白粒C組P紅?!涟琢?/p>

↓F1粉紅?!?F263/64紅粒:1/64白粒Nilson-Ehle,瑞典.1908數(shù)量性狀是許多對微效基因或多基因的聯(lián)合效應所造成;多基因中的每一對基因對性狀表現(xiàn)型的表現(xiàn)所產(chǎn)生的效應是微小的。多基因不能予以個別辨認,只能一起研究;微效基因的效應是相等,而且相互累加,后代連續(xù)變異;微效基因對環(huán)境敏感,因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)容易受環(huán)境因素的影響而發(fā)生變化。微效基因的作用常常被整個基因型和環(huán)境的影響所遮蓋,難以識別個別基因的作用;有些數(shù)量性狀受一對或少數(shù)幾個主基因(majorgene)的支配,還受到一些微效基因或修飾基因的修飾。1、多基因假說(multiplefactorhypothesis)2、數(shù)量性狀基因數(shù)的估計親本1穗長6.6cm標準差σ=0.8親本2穗長16.8cm標準差σ=1.9F1穗長12.1cm標準差σ=1.5F2穗長12.9cm標準差σ=2.3

n=(16.8-6.6)2/{8(2.32+1.52)}=4.3

4-5個基因(1)CastleWE和WrightS:n=D2/{8(σ12+σ22)}

n為基因數(shù)目,D為親本平均數(shù)之差,σ12為F1代的表型方差,σ22為F2代的表型方差。油研7號

4n

=F2代個體總數(shù)/F2代中極端個體數(shù)例如:獲得子二代22016個子代,其中極端子代86個,計算所涉及的基因數(shù)。

4n

=22016/86n=4

4個基因(2)極端類型概率數(shù):油研7號

第三節(jié)數(shù)量性狀分析的基本統(tǒng)計方法1、基本概念(1)隨機事件和頻率隨機事件:一定條件下,可能發(fā)生也可能不發(fā)生的事件。頻率:在若干次試驗中,某一事件出現(xiàn)的次數(shù)在試驗總次數(shù)中所占的比例。(實際測定的數(shù)值)油研7號

概率:在反復試驗中,預期某一事件出現(xiàn)的次數(shù)在試驗總次數(shù)中所占的比例。(估計值)

(2)概率a)各種概率之和等于1。b)概率值在0和1之間。1≧p≧0c)概率的相成法則:兩個或兩個以上各自獨立事件同時出現(xiàn)的概率,是他們各自概率的乘積。P12=p1Xp2

d)概率的相加法則:A和B兩個向斥事件,A和B事件發(fā)生的總概率,是他們獨自發(fā)生的概率之和。P12=p1+p2

e)條件概率:A和B兩個在條件S下的隨機事件。PA不等于0,則在A發(fā)生的前提下,B發(fā)生的概率成為條件概率。

PB/A=PBA/PA油研7號

(3)平均數(shù)平均數(shù):某一性狀的幾個觀察值的平均。算術平均:是將每一觀察值向加后除以觀察的次數(shù)。加權平均:是先將觀察值歸類,再以每類的觀察次數(shù)同觀察值相乘,各類乘積之和除以觀察的總次數(shù)。油研7號

方差(variance,S2):可變數(shù)(x)同平均數(shù)(x)之間偏差的平方之和來表示。表示資料的分散程度,是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)。觀察數(shù)偏離平均數(shù)

越大,分布范圍越大,該資料變異程度越大,S越大,則平均數(shù)的代表性越小。(4)方差S2=[∑X2-(∑X)2/n]/(n-1)例題:57個玉米穗長度(cm,x)5678觀察數(shù)(個)421248平均數(shù)=(5x4+6x21+7x24+8x8)/57=6.63積加∑X2=52x4+62x21+72x24+82x8=2544積加∑X=5x4+6x21+7x24+8x8=378n=57S2={∑X2-(∑X)2/n}/(n-1)

={2544-(378/57)2}/(57-1)=0.67X

±S=6.63

±0.82cmS2=[∑X2-(∑X)2/n]/(n-1)油研7號

S=S2(5)標準誤標準誤:即標準差,方差的平方根。

標準誤表示平均數(shù)的變動范圍。

S+x=0.82

±6.63cm

可信區(qū)間

95%-1.96S.and+1.96S99%-3.00S.and+3.00S3、統(tǒng)計檢驗方法(2)差異顯著性:顯著水平(1-)可信度

0.05顯著95%0.01極顯著99%(1)假設檢驗:無效假設H0H0

=

Xi–X=0接受區(qū)否定區(qū)(3)卡方檢驗:

自由度n,實際觀察類型數(shù)減1,K-1按公式計算Χ2值;用統(tǒng)計參數(shù)Χ2與查表得到的Χ2α,k-1比較;

α為臨界概率值,取0.05或0.01,通常用0.05;當Χ2<Χ20.05,k-1時接受無效假設,反之接受備擇假設。

Χ20.05,k-1=11.345Χ2<Χ20.05,k-1,接受無效假設,試驗結果與理論比例相符=0.4699Χ20.01,k-1=7.851第四節(jié)遺傳率遺傳率:h2=遺傳方差/表型方差

表型方差=遺傳(基因型)方差+環(huán)境方差

VP=VG+VE2′h=總方差%)=廣義遺傳率(例:已知:F2的標準差S=2.252cm,F(xiàn)1的標準差S=1.519cm,cmFSV2.30721==AAAaaaO-aad

AA,Aa,aa性狀計量的模式圖,O點表示兩親代的中間值,雜合體Aa位于O點的右方,表示A為部分顯性。一對基因A,a,它們的3個基因型的平均效應是:AA,a;Aa,d;aa,-a;

VG=V

A+V

D

VP=

VG+

VE=V

A+V

D+VE

狹義遺傳率:h2N=加性效應的遺傳方差÷表型方差

x100x100x1002′VVVVVVhEDAAPAN++==總方差基因加性方差,%)=狹義遺傳率(F2平均值和遺傳方差的計算F2的遺傳方差VG=Σx2-(Σx)2=?a2+?d2fxfxfx2AA1/4a1/4a1/4a2Aa1/2d1/2d1/2d2aa1/4-a-1/4a1/4a2合計n=1∑x=1/2d∑x2=1/2a2+1/2d2一、廣義遺傳率的計算廣義遺傳率:h2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2

例題:玉米穗長度57個世代P1P2F1F2S20.673.562.315.07h2=5.07-(0.67+3.56+2.31)/35.07=57%則,表型方差VF2=?VA+?VD+VE遺傳方差VG=?VA+?VD=VF2-VE

由于兩親代為純合體,基因型相同,表型的變異可看作均來自環(huán)境的影響,所以:

VE=?(VP1+VP2)或VE=1/3(VP1+VP2+VF1)狹義遺傳率:hN2=VA/VP

hN2=?VA÷VF2

VF2=?VA+?VD+VE二、狹義遺傳率的計算要求出VA,需用F1個體回兩個親本:F1(Aa)XP1(AA)得B1;F1(Aa)XP2(aa)得B2。B1,B2的表型方差分別計算如下B1的平均數(shù)和遺傳方差的計算(AaXAA)fxfxfx2Aa1/2d?d?d2AA1/2a?a?a2合計1?(a+d)?(a2+d2)B1的遺傳方差:VB1=?(a2+d2)–[?(a+d)]2

=?(a-d)2B2的平均數(shù)和遺傳方差的計算(AaXaa)B2的遺傳方差:VB2=?(a2+d2)–[?(d-a)]2

=?(a+d)2fxfxfx2Aa1/2d?d?d2aa1/2-a-?a?a2合計1?(d-a)?(a2+d2)由VB1,VB2可分離出加性方差VAB1,B2遺傳方差的平均值:

VB1+VB2=?(a-d)2+?(a+d)2=?(a2+d2)=?VA+?VDB1,B2表型方差值:

VB1+VB2=?VA+?VD+VE而F2的表型方差:VF2=?VA+?VD+VE

2VF2–(VB1+VB2)=?VA狹義遺傳率:hN=VA

÷(VG+VE)=?VA÷VF2*100%=[2VF2–(VB1+VB2)]÷VF2*100%2VB1+VB2=17.35+34.29=51.64?VA=2VF2-

(VB1+VB2)=

240.35-51.64=29.06hN2=VA÷(VG+VE)=?VA÷VF2=[2VF2-

(VB1+VB2)]÷VF2=[2

X40.35-51.64]÷40.35=72%世代小麥抽穗期表型方差P11311.04

P22710.32F118.55.24F221.240.35B115.617.35B2

23.434.29第五節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢1、近交:近親繁育簡稱近交,是指有親緣關系的個體間的交配或配子的結合。自交、全同胞交配、半同胞交配、表兄妹交配和回交。

利:增加基因純合性,提高基因的穩(wěn)定性。弊:近交衰退,后代生活力下降,適應力減弱,抗病差等。2、雜交:雜交是指不同品種或不同種間進行的交配。雜交繁育也叫雜交改良。廣義而言,是指不同基因型的個體或種群間的交配。

雜交增加基因雜合性,可以用來培育新品種或創(chuàng)造雜交優(yōu)勢。P1AAaaP2B1B2s一、近交和近交系數(shù)近交系數(shù)(F):一個個體從其某一祖先得到一對純合的、且遺傳上等同的基因的頻率。AAaaF=(?)(?)×2

=(?)2×

2

=?近交系數(shù)的計算P1A1A2A3A4P2B1B2s(1)同胞兄妹婚配在A1,A2,A3,A4四個基因座位上,S至少得到一對純合子的概率(即近交系數(shù))為:

F=4×(?)4=?近交系數(shù)計算舉例A1A1A2A2A3A3A4A4(2)表兄妹結婚所生子女的近交系數(shù):F=4×(?)6=1/16A1A2A3A4P1C1P2C3C2C4B1B2S近交系數(shù)計算舉例(3)舅父同甥女或姑母同內(nèi)侄結婚所生子女的近交系數(shù):F=4×(?)5=1/8A1A2A3A4P1P2B1B2SC近交系數(shù)計算舉例(4)堂兄妹、姑表兄妹或姨表兄妹結婚所生子女的近交系數(shù):F=4×(?)6=1/16A1A2A3A4P1C1P2C2B1B2S近交系數(shù)計算舉例(5)具有同一祖先的同父異母兄妹、異父同母兄妹所生子女的近交系數(shù):F=2×(?)6=1/32A1A2P1C1P2C2B1B2S近交系數(shù)計算舉例(2)X染色體男性,X染色體伴性基因傳遞給女兒的機會是1。家系中出現(xiàn)兩個連續(xù)傳代的男性,伴性基因中斷傳遞。性染色體基因的近交系數(shù)(1)Y染色體Y只傳遞給兒子兒子(XY)是雜合子,無基因等同F(xiàn)=0(1)姨表兄妹結婚所生女兒的近親系數(shù):F=(?)3+2×(?)5=1/16X1YX2X3P1C1P2C2B1B2X1X1X2X2X3X3伴性遺傳基因近交系數(shù)計算舉例(2)堂兄妹結婚所生女兒的近親系數(shù):

F=0X1YX2X3P1C1P2C2B1B2S伴性遺傳基因近交系數(shù)計算舉例平均近交系數(shù)(meancoefficientofinbreeding):在一個群體中,近交婚配數(shù)占總婚配數(shù)的百分率。平均近交系數(shù)是衡量群體中血緣關系程度或近交的流行程度。平均近交系數(shù)是近交婚配數(shù)子女數(shù)與近交系數(shù)的乘積的平均值

例:100個人的群體,其中5人是表兄妹婚配(1/16)所生,7人是從表兄妹的婚配(1/64)所生,計算該群體的平均近交系數(shù)(α)

5X1/16+7X1/64100平均近交系數(shù)(meancoefficientofinbreeding)=0.0042群體近親結婚率(%)平均近交系數(shù)美國0.110.00008日本8.160.004法國0.670.00023德國0.590.00019意大利1.900.00070南印度39.370.02834埃及(Nubic)75.760.03335中國漢族(北京、湖北)1.400.000665回族(甘蕭)9.70.00494彝族(四川)14.60.00913朝鮮族(克林)00近親婚配的危害近親婚配的危害表現(xiàn)在:

1)單個隱性基因的純合,遺傳病的表現(xiàn)

2)純合度的提高和基因的累加效應如果近親婚配中的祖先的有害基因是純合隱性致病的基因,個體在群體中的攜帶有害基因的機會是概率事件,近親婚配的子女的有病可能性大大高于隨機婚配子女。(1)雜種優(yōu)勢(heterosis):是雜合體在一種或多種性狀上優(yōu)于兩個親本的現(xiàn)象。例如不同品系、不同品種、甚至不同種屬間進行雜交所得到的雜種一代往往比它的雙親表現(xiàn)更強大的生長速率和代謝功能,從而導致器官發(fā)達、體型增大、產(chǎn)量提高,或者表現(xiàn)在抗病、抗蟲、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。這是生物界普遍存在的現(xiàn)象。3、雜種優(yōu)勢(2)雜種優(yōu)勢的共同的基本特點1、優(yōu)勢大小:決定于雙親性狀的相對差異和補充。在一定范圍內(nèi),雙親親緣關系、生態(tài)類型和生理特性差異越大,并且優(yōu)缺點彼此能互補,其雜種優(yōu)勢就越強。說明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢的根源。2、優(yōu)勢大小與雙親基因型的高度純合有關。雙親基因型純度高,F1群體具有整齊一致的異質性不出現(xiàn)分離混雜,優(yōu)勢明顯。例:玉米自交系間的雜種優(yōu)勢>品種間的雜種優(yōu)勢。3、F2的衰退表現(xiàn):F2生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面明顯低于F1的現(xiàn)象。

F2群體內(nèi)必然會出現(xiàn)性狀的分離和重組。顯性學說:雜合態(tài)中,隱性有害基因被顯性有利基因的效應所掩蓋,雜種顯示出優(yōu)勢。PAAbbCCDDee...XaaBBccddEE…

F1AaBbCcDdEe……….(出現(xiàn)雜種優(yōu)勢)(3)雜種優(yōu)勢遺傳理論--顯性學說①顯性基因互補假說科學家在1910年提出了顯性基因互補假說,1917年瓊斯(D.F.Jones,1890—1963)又對這一假說進行了補充完善。該假說認為,多數(shù)顯性基因是有利基因,而隱性基因多是不利基因,當兩個遺傳組成不同的親本交配時,來自一個親本的顯性有利基因就會將來自另一個親本的隱性有害基因遮蓋住,從而使雜種個體表現(xiàn)出優(yōu)勢。野生型基因一般是顯性的,顯性基因多編碼具有生物學活性的蛋白質,突變基因一般是隱性的,隱性基因多編碼失去或降低活性的蛋白質。因此雜合體AaBb的生活力高于純合體AAbb或aaBB。這便是顯性假說所說的雜種優(yōu)勢的生化基礎。超顯性說:基因處于雜合態(tài)時比兩個純合態(tài)都好。Pa1a1b1b1c1c1d1d1...Xa2a2b2b22c2d2d2…F1a1a2b1b2c1c2d1d2…..(出現(xiàn)雜種優(yōu)勢)首先由G.H.沙爾于1911年提出。后來E.M.伊斯特于1918年認為某些座位上的不同的等位基因(比如A1和A2)在雜合體(A1A2)中發(fā)生的互作有刺激生長的功能,因此雜合體比兩種親本純合體(A1A1及A2A2)顯示出更大的生長優(yōu)勢,優(yōu)勢增長的程度與等位基因間的雜合程度有密切關系。兩個等位基因各自編碼一種蛋白質,這兩種蛋白質的相互作用的結果比各自獨立存在更有利于個體的

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