生態(tài)學(xué)9-群落的組成

第八章：群落的組成與結(jié)構(gòu)第一節(jié)：生物群落的概念

一、生物群落的定義：

在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。群落生態(tài)學(xué)（synecology）是研究群落與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。

二、生物群落的基本特征

1，具有一定的外貌

2，具有一定的種類組成

3，群落中各物種之間是相互聯(lián)系的

4，群落具有自己的內(nèi)部環(huán)境

5，具有一定的結(jié)構(gòu)

6，具有一定的動態(tài)特征

7，具有一定的分布范圍

8，具有邊界特征

9，群落中各物種不具有同等的群落學(xué)重要性三、對群落性質(zhì)的兩種對立觀點

1，機體論學(xué)派(Organismicschool)

該學(xué)派的代表人物是美國生態(tài)學(xué)家克萊門茨（Clements)，他將植物群落比擬為一個生物有機體，看成是一個自然單位。

他們認為：群落像一個有機體一樣，有誕生、生長、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，而這些不同的發(fā)育階段，可以解釋成一個有機體的不同發(fā)育時期。

2，個體論學(xué)派（Individualisticschool）

個體論學(xué)派的代表人物之一是H.A.Gleason，他認為：將群落與有機體相比擬是欠妥的。

原因：群落的存在依賴于特定的生境與不同物種的組合，但是環(huán)境條件在空間與時間上都是不斷變化的，因此每一個群落都不具有明顯的邊界。環(huán)境的連續(xù)變化使人們無法劃分出一個個獨立的群落實體。群落只是科學(xué)家為了研究方便，而抽象出來的一個概念。

第二節(jié)群落的種類組成一、種類組成的性質(zhì)分析（一）種類組成的調(diào)查通常，采用最小面積的方法來統(tǒng)計一個群落或一個地區(qū)的生物種類名錄?，F(xiàn)以植物群落為例來具體闡述。通過繪制種—面積曲線來確定最小面積的大小。具體作法是：逐漸擴大樣地面積，隨著樣地面積的增大，樣地內(nèi)植物的種數(shù)也在增加，但當物種增加到一定程度時，曲線則有明顯變緩的趨勢，通常把曲線陡度開始變緩處所對應(yīng)的面積，作為最小面積。

組成群落的種類越豐富，其最小面積越大。如我國云南西雙版納的熱帶雨林，最小面積為2500M2，北方針葉林為400M2，落葉闊葉林為100M2，草原灌叢為25～100M2，草原為1～4M2。

（二）種類組成的性質(zhì)分析根據(jù)各個種在群落中的作用不同，將其劃分為幾個不同的群落成員型。植物群落研究中，常用的群落成員型有以下幾類：1，優(yōu)勢種和建群種對群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢種（dominantspecies）；優(yōu)勢層的優(yōu)勢種常稱為建群種（constructivespecies）。如果群落中的建群種只有一個，則稱為“單建群種群落”或“單優(yōu)種群落”。如果具有兩個或兩個以上同等重要的建群種，則稱為“共建種群落”或“共優(yōu)種群落”。2，亞優(yōu)勢種（subdominantspecies）指個體數(shù)量與作用都次與優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。

3，伴生種（companionspecies）伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。

4，偶見種或罕見種（rarespecies）偶見種可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種。

二、種類組成的數(shù)量特征

1，多度（abundance）與密度（density）

多度是對植物群落中物種個體數(shù)目多少的一種估測指標。

德魯提（Drude）的七級制多度。即：Soc.(Sociales)極多，植物地上部分郁閉

Cop3很多Cop.（Copiosae）Cop2

多

Cop1

尚多Sp.（Sparsal）少，數(shù)量不多而分散Sol.（Solitariae）稀少，數(shù)量很少而稀疏Un.（Unicum）

個別（樣方內(nèi)某種植物只有1或2株）相對密度（relativedensity）是指樣地內(nèi)某一種植物的個體數(shù)占全部植物種個體數(shù)的百分比。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比被稱為密度比（densityratio）。

2，蓋度（Coverage）

蓋度是指植物體地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比。通常，分蓋度或?qū)由w度之和大于總蓋度。群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即為該物種的相對蓋度?；w度是指植物基部的覆蓋面積。喬木的基蓋度特稱為顯著度。

3，頻度（frequency）

頻度是指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個樣方數(shù)的百分比。

Raunkiaer頻度定律（lawoffrequency）。

該定律說明：在一個種類分布比較均勻一致的群落中，屬于A級頻度的種類占大多數(shù)，

B、C和D級頻度的種類較少，E級頻度的植物是群落中的優(yōu)勢種和建群種，其數(shù)目也較多，所以占有的比例也較高。這個規(guī)律符合群落中低頻度種的數(shù)目較高頻度種的數(shù)目多的事實。事實證明，Raunkiaer頻度定律基本上適合于任何穩(wěn)定性較高而種類分布比較均勻的群落。群落的均勻性與A級和E級的大小成正比。E級愈高，群落的均勻性愈大。如若B、C、D級的比例增高時，說明群落中種的分布不均勻，通常暗示著植被分化和演替的趨勢。

4,重要值（importantvalue）重要值是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在研究森林群落時，首次提出的。它是某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標，因為它簡單、明確，所以近年來得到普遍采用。計算公式如下：重要值（I.V.）=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度

上式用于灌木或草地群落時，其重要值公式為：重要值=相對高度+相對頻度+相對蓋度5，體積與重量6，存在度：在同一類型的各個群落中，某一種植物所存在的群落數(shù)。7，確限度：一個種局限于某一植物群叢的程度。Braun-Blanquet的確限度等級。特征種：確限度5確限種：只見或幾乎只見于某一植物群叢中的植物。確限度4：偏宜種最常見于某一植物群叢中，但也可偶然見于其他植物群叢的植物。確限度3：適宜種在若干植物群叢中能或多或少豐盛地生長，但在某一群叢中占優(yōu)勢或生長最旺盛的種。伴隨種：確限度2不固定在某一植物群叢內(nèi)的植物種。偶見種：確限度1少見，以及偶然從別的植物群叢侵入進來，或從過去群叢中殘遺下來的種。三、種的多樣性

1，生物多樣性的概念Biodiversity：是指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性。它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。

生物多樣性可以分為遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個層次。

物種多樣性具有兩種涵義：種的數(shù)目或豐富度（speciesrichness）種的均勻度（speciesevennessorequitability）

2，多樣性指數(shù)

辛普森多樣性指數(shù)（Simpson’sdiversityindex）

辛普森多樣性指數(shù)是基于在一個無限大小的群落中，隨機抽取兩個個體，它們屬于同一物種的概率是多少這樣的假設(shè)而推導(dǎo)出來的。

辛普森多樣性指數(shù)=隨機取樣的兩個個體屬于不同種的概率

=1-隨機取樣的兩個個體屬于同種的概率假設(shè)種i的個體數(shù)占群落中總個體的比例為Pi，那么，隨機取種i兩個個體的聯(lián)合概率就為Pi2。如果我們將群落中全部種的概率合起來，就可得到辛普森指數(shù)，即

式中：S為物種數(shù)目,Ni為種i的個體數(shù)，N為群落中全部物種的個體數(shù)。

香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weinerindex）

香農(nóng)-威納指數(shù)是用來描述種的個體出現(xiàn)的紊亂和不確定性。不確定性越高，多樣性也就越高。其計算公式為：

式中：S為物種數(shù)目，Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例。H為物種的多樣性指數(shù)。

通常多樣性測度可以分為三個范疇：α-多樣性、β-多樣性和γ-多樣性。（i）α-多樣性是在棲息地或群落中的物種多樣性，其計算方法正如上面所敘述的一樣。（ii）β-多樣性是度量在地區(qū)尺度上物種組成沿著某個梯度方向從一個群落到另一個群落的變化率。它可以定義為沿著某一環(huán)境梯度，物種替代的程度或速率、物種周轉(zhuǎn)率、生物變化速度等β-多樣性還反映了不同群落間物種組成的差異，不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，β-多樣性越大。測度群落β-多樣性的重要意義在于：①它可以反映生境變化的程度或指示生境被物種分割的程度；②β-多樣性的高低可以用來比較不同地點的生境多樣性；③β-多樣性與α-多樣性一起構(gòu)成了群落或生態(tài)系統(tǒng)總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。（iii）γ-多樣性反映的是最廣闊的地理尺度，指一個地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過一系列的群落的物種多樣性。

β-多樣性的測度方法可以分為兩類：二元屬性數(shù)據(jù)測度法，即物種的存在（present）和不存在（absent）的定性測度法；數(shù)量數(shù)據(jù)測度法，即每一物種有關(guān)信息的定量測度法。

二元屬性數(shù)據(jù)測度法：

Whittaker提出的β-多樣性指數(shù)

βw=S/α

式中，S為所研究系統(tǒng)記載的所有物種數(shù)目；α為各個樣方或樣本的平均物種數(shù)。

Codyβ-多樣性指數(shù)

βc=[g（H）+l（H）]/2式中，g（H）是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；l（H）是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目，即在上一個梯度中存在的而在下一個梯度中沒有的物種數(shù)目。

Routledge指數(shù)（βR，βI，βE）

βR=[S2/（2r+S）]-1

式中，S為所研究系統(tǒng)中的物種總數(shù)；r為分布重疊的物種對數(shù)（speciespairs）。

βI=log（T）-[（1/T）Σeilog（ei）]-[（1-T）Σajlog（aj）]式中，ei為第i種出現(xiàn)的樣地數(shù)，aj為樣地j的物種數(shù)目；T=Σei=Σaj

βE=exp（βI）-1Wilson和Shmida指數(shù)βT

βT=[g（H）+l（H）]/2α

式中變量的含義與βw和βc相同。

數(shù)量數(shù)據(jù)的測度方法：Bray-Curtis指數(shù)CNCN=2jN/（aN+bN）式中，aN為樣地A的物種數(shù)目，bN

為樣地B的物種數(shù)目，jN為樣地A（jNa）和樣地B（jNb）共有種中個體數(shù)目較小者之和。即jN=Σmin（jNa+jNb）。3,物種多樣性在空間上的變化規(guī)律多樣性隨緯度的變化

多樣性隨海拔的變化

在海洋或淡水水體，物種多樣性有隨深度增加而降低的趨勢

四、解釋物種多樣性空間變化規(guī)律的各種學(xué)說1，進化時間學(xué)說

2，生態(tài)時間學(xué)說

3，空間異質(zhì)性學(xué)說

4，氣候穩(wěn)定學(xué)說

5，競爭學(xué)說

6，捕食學(xué)說

7，生產(chǎn)力學(xué)說

第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)一、群落的結(jié)構(gòu)單元1．生活型（lifeform）

生活型是生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。對植物而言，其生活型是植物對于綜合環(huán)境條件的長期適應(yīng)，而在外貌上反映出來的植物類型。

概念分類①高位芽植物（Phanerophytes）

②地上芽植物（Chamaephytes）

③地面芽植物（Hemicryptophytes）

④地下芽植物（Geophytes）

⑤一年生植物（Therophytes）

統(tǒng)計某一個地區(qū)或某一個植物群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對比關(guān)系稱為生活型譜。通過生活型譜可以分析一定地區(qū)或某一植物群落中植物與生境的關(guān)系。制定生活型譜的方法：首先是弄清整個地區(qū)（或群落）的全部植物種類，列出植物名錄，確定每種植物的生活型，然后把同一生活型的種類歸到一起。按下列公式求算：某一生活型的百分率=該地區(qū)該生活型的植物種數(shù)/該地區(qū)全部植物的種數(shù)×100

生活型譜

例如在潮濕的熱帶地區(qū)，植物的主要生活型是高位芽植物，以喬木和灌木占極大多數(shù)；在干燥炎熱的沙漠地區(qū)和草原地區(qū)，以一年生植物最多；在溫帶和北極地區(qū)，以地面芽植物占多數(shù)。2，層片（synusia）

H.Gams(1918)提出：層片是指由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機能群落（functionalcommunity）。

層片具有下述特征：屬于同一層片的植物是同一生活型類別每一個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成了群落環(huán)境。每一個層片在群落中都占據(jù)著一定的空間和時間，而且層片的時空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征。

層片是群落的三維生態(tài)結(jié)構(gòu)，它與層有相同之處，但又有質(zhì)的區(qū)別。二、群落的垂直結(jié)構(gòu)

成層現(xiàn)象(地上與地下成層)是群落中各種群之間以及種群與環(huán)境之間相互競爭和相互選擇的結(jié)果。它不僅緩解了植物之間爭奪陽光、空間、水分和礦質(zhì)營養(yǎng)等的矛盾，而且由于植物在空間上的成層排列，擴大了植物利用環(huán)境的范圍，提高了同化功能的強度和效率。成層現(xiàn)象愈復(fù)雜，即群落結(jié)構(gòu)愈復(fù)雜，植物對環(huán)境利用愈充分，提供的有機物質(zhì)也就愈多。

生物群落中動物的分層現(xiàn)象也很普遍。動物之所以有分層現(xiàn)象，主要與食物有關(guān)，其次還與不同層次的微氣候條件有關(guān)。

水域中，某些水生動物也有分層現(xiàn)象。比如湖泊和海洋的浮游動物即表現(xiàn)出明顯的垂直分層現(xiàn)象。影響浮游動物垂直分布的原因主要決定與陽光、溫度、食物和含氧量等。

三、群落的水平結(jié)構(gòu)

植物群落水平結(jié)構(gòu)的主要特征就是它的鑲嵌性（mosaic）。導(dǎo)致鑲嵌性出現(xiàn)的原因是植物個體在水平方向上的分布不均勻造成的,從而形成了許多小群落（microcoense）。

群落環(huán)境的異質(zhì)性越高，群落的水平結(jié)構(gòu)就越復(fù)雜。群落的水平結(jié)構(gòu)就如同在一個綠色的地毯上鑲嵌了許多五顏六色的寶石一樣。綠色的地毯就是某一植物群落類型，而五顏六色的寶石就是由不同生態(tài)因子引起而形成的不同的小群落。正是它們構(gòu)成了植物群落的水平結(jié)構(gòu)。櫟林中鳥類在不同層次中的相對密度注：數(shù)字下劃線表示某種鳥最喜好棲息的層次四、群落的時間結(jié)構(gòu)

如果說，植物種類組成在空間上的配置構(gòu)成了群落具有垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)的話，那么不同植物種類的生命活動在時間上的差異，就導(dǎo)致了結(jié)構(gòu)部分在時間上的相互更替，形成了時間結(jié)構(gòu)。

周期性就是植物群落在不同季節(jié)和不同年份內(nèi)其外貌按一定順序變化的過程，它是植物群落特征的另一種表現(xiàn)。

植物群落的外貌在不同的季節(jié)是不同的，故把群落季節(jié)性的外貌稱之為季相。

時間的成層性在不同的群落類型有不同的表現(xiàn)。溫帶闊葉林的時間層片表現(xiàn)最為明顯，群落結(jié)構(gòu)的周期性特點也最為突出。

群落中時間性層片的形成，應(yīng)該看作是植物群落的結(jié)構(gòu)部分。在生境的利用方面起著互相補充的作用，達到了對于時間因素的充分利用。

五、群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)1，概念

群落交錯區(qū)（ecotone）又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶。簡單地說是指兩個或多個群落之間（或生態(tài)地帶之間）

的過渡區(qū)域。

邊緣效應(yīng)（edgeeffect）是指群落交錯區(qū)內(nèi)種的數(shù)目及一些種的密度增大的趨勢。

生態(tài)過渡帶是指在生態(tài)系統(tǒng)中，處于兩種或兩種以上的物質(zhì)體系、能量體系、結(jié)構(gòu)體系、功能體系之間所形成的界面，以及圍繞該界面向外延伸的過渡帶。

2，生態(tài)過渡帶的特點生物多樣性較高的區(qū)域生態(tài)環(huán)境抗干擾能力弱，對外力的阻抗相對較低生態(tài)環(huán)境的變化速度快，空間遷移能力強第四節(jié)群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素一、生物因素1，競爭對生物群落結(jié)構(gòu)的影響

由于競爭導(dǎo)致生態(tài)位的分化，因此，競爭在生物群落結(jié)構(gòu)的形成中扮演著重要的作用。群落中的種間競爭出現(xiàn)在生態(tài)位比較接近的種類之間。

同資源種團（guild）是指群落中以同一方式利用共同資源的物種集團。同資源種團內(nèi)的種間競爭十分激烈，它們占有同一功能地位，是等價種。如果一個種由于某種原因從群落中消失，別的種就可能取而代之。

兩種（或多種）植物競爭兩種（或多種）資源的Tilman模型2、捕食對生物群落結(jié)構(gòu)的影響

具選擇性的捕食者對群落結(jié)構(gòu)的影響

泛化性捕食者對群落結(jié)構(gòu)的影響二、干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響

1，干擾與群落的斷層2，斷層的抽彩式競爭斷層的抽彩式競爭發(fā)生的條件：

群落中具有許多入侵斷層能力相等和耐受斷層中物理環(huán)境能力相等的物種。

這些物種中任何一種在其生活史過程中能阻止后入侵的其他物種的再入侵。

在這兩個條件下，對斷層的種間競爭結(jié)果完全取決于隨機因素，即先入侵的種取勝，至少在其一生之中為勝利者。當斷層的占領(lǐng)者死亡時，斷層再次成為空白，哪一種占有和入侵又是隨機的。

3，中度干擾假說（intermediatedisturbancehypothesis）

Connell等指出：中等程度的干擾能維持物種的高多樣性。

在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵斷層，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低。其原因如下：

如果干擾間隔期很長，使演替過程能發(fā)展到頂級期，多樣性也不很高。

只有中等干擾程度使多樣性維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。4，干擾理論與生態(tài)管理

中度干擾假說是在研究潮間帶群落的基礎(chǔ)上首次提出的。三、空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)

群落的環(huán)境不是均勻一致的，空間異質(zhì)性（spacialheterogeneity）的程度越高，意味著有更加多樣的小生境，所以能允許更多的物種共存。1，非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性

2，植物空間異質(zhì)性

四、島嶼與群落結(jié)構(gòu)

1,島嶼的物種數(shù)與面積的關(guān)系

通常島嶼上（或一個地區(qū)中）物種數(shù)目會隨著島嶼面積的增加而增加，最初增加十分迅速，當物種接近該生境所能承受的最大數(shù)量時，增加將逐漸停止。

海島的物種數(shù)－面積關(guān)系，可用下述方程描述：S=cAz或取對數(shù)lgS=lgC+Z（lgA）其中：S為種數(shù)，A為面積，Z和C為兩個常數(shù)，Z表示物種數(shù)－面積關(guān)系中回歸方程的斜率，C是表示單位面積物種數(shù)的常數(shù)。

島嶼面積越大種數(shù)越多，稱為島嶼效應(yīng)，因為島嶼處于隔離狀態(tài)，其遷入和遷出的強度低于周圍連續(xù)的大陸。Lack認為，大陸具有較多物種數(shù)是含有較多的生境的簡單反映，即生境多樣性導(dǎo)致物種多樣性。

2，MacArthur的平衡說

島嶼上的物種數(shù)決定于物種遷入和滅亡的平衡。

島嶼面積越大且距離大陸越近的島嶼，其留居物種的數(shù)目最多，而島嶼面積越小且距離大陸越遠的島嶼，其留居物種的數(shù)目最少。

根據(jù)平衡說，可預(yù)測下列四點：

島嶼上的物種數(shù)不隨時間而變化

這是一種動態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所替代。

大島比小島能“供養(yǎng)”