微生物生長動力學

微生物生長動力學潔維環(huán)?！飞锘瘜W反應是一種以生物酶為催化劑的化學反應。污水生物處理中，人們總是創(chuàng)造合適的環(huán)境條件去得到希望的反應速度。生化反應動力學目前的研究內容：(1)底物降解速率與底物濃度、生物量、環(huán)境因素等方面的關系；(2)微生物增長速率與底物濃度、生物量、環(huán)境因素等方面的關系；(3)反應機理研究，從反應物過渡到產(chǎn)物所經(jīng)歷的途徑。一、概述

在生化反應中，反應速度是指單位時間里底物的減少量、最終產(chǎn)物的增加量或細胞的增加量。在廢水生物處理中，是以單位時間里底物的減少或細胞的增加來表示生化反應速度。

圖中的生化反應可以用下式表示：

即該式反映了底物減少速率和細胞增長速率之間的關系，是廢水生物處理中研究生化反應過程的一個重要規(guī)律。二、反應速率

及式中：反應系數(shù)又稱產(chǎn)率系數(shù)，mg（生物量）/mg（降解的底物）。反應速度不受反應物濃度的影響時，稱這種反應為零級反應。反應速度與一種反應物A的濃度ρA成正比時，稱這種反應對這種反應物是一級反應。反應速度與二種反應物A、B的濃度ρA、ρB成正比時，或與一種反應物A的濃度ρA的平方ρA2成正比時，稱這種反應為二級反應。反應速度與ρA·ρB2成正比時，稱這種反應為三級反應；也可稱這種反應是A的一級反應或B的二級反應。三、反應級數(shù)

設生化反應方程式為：現(xiàn)底物濃度ρS以[S]表示，則生化反應速度：

式中：k——反應速度常數(shù)，隨溫度而異；

n——反應級數(shù)。上式亦可改寫為：該式可用圖表示，圖中直線的斜率即為反應級數(shù)n?；騦gvlg[S]

對反應物A而言，零級反應：式中：v——反應速度；

t——反應時間；

k——反應速度常數(shù),受溫度影響。

在反應過程中，反應物A的量增加時，k為正值；在廢水生物處理中，有機污染物逐漸減少，反應常數(shù)為負值。對反應物A而言，一級反應：

式中：v——反應速度；

t——反應時間；

k——反應速度常數(shù),受溫度影響。

在反應過程中，反應物A的量增加時，k為正值；在廢水生物處理中，有機污染物逐漸減少，反應常數(shù)為負值。

對反應物A而言，二級反應：式中：v——反應速度；

t——反應時間；

k——反應速度常數(shù),受溫度影響。在反應過程中，反應物A的量增加時，k為正值；在廢水生物處理中，有機污染物逐漸減少，反應常數(shù)為負值。一切生化反應都是在酶的催化下進行的。這種反應亦可以說是一種酶促反應或酶反應。酶促反應速度受酶濃度、底物濃度、pH、溫度、反應產(chǎn)物、活化劑和抑制劑等因素的影響。在有足夠底物又不受其他因素影響時，則酶促反應速度與酶濃度成正比。當?shù)孜餄舛仍谳^低范圍內，而其他因素恒定時，這個反應速度與底物濃度成正比，是一級反應。當?shù)孜餄舛仍黾拥揭欢ㄏ薅葧r，所有的酶全部與底物結合后，酶反應速度達到最大值，此時再增加底物的濃度對速度就無影響，是零級反應，但各自達到飽和時所需的底物濃度并不相同，甚至差異有時很大。此時，反應速率與微生物呈一級反應。四、底物濃度對酶促反應速率的影響vmaxn=00<n<1n=1KS底物濃度[S]1/2vmax酶反應速度v中間產(chǎn)物假說：酶促反應分兩步進行，即酶與底物先絡合成一個絡合物（中間產(chǎn)物），這個絡合物再進一步分解成產(chǎn)物和游離態(tài)酶，以下式表示：式中，S代表產(chǎn)物，E代表酶，ES代表酶－產(chǎn)物中間產(chǎn)物（絡合物），P代表產(chǎn)物。從上式可以看出，當?shù)孜颯濃度較低時，只有一部分酶E和底物S形成酶-底物中間產(chǎn)物ES。此時，若增加底物濃度，則將有更多的中間產(chǎn)物形成，因而反應速度亦隨之增加。當?shù)孜餄舛群艽髸r，反應體系中的酶分子已基本全部和底物結合成ES絡合物。此時，底物濃度雖再增加，但無剩余的酶與之結合，故無更多的ES絡合物生成，因而反應速度維持不變。1913年前后，米歇里斯和門坦提出了表示整個反應中底物濃度與酶促反應速度之間關系的式子，稱為米歇里斯－門坦方程式，簡稱米氏方程式，即：式中:v——酶促反應速度；vmax——最大酶反應速度；

ρS——底物濃度；Km——米氏常數(shù)。此式表明，當Km和vmax已知時，酶反應速度與酶底物濃度之間的定量關系。由上式得：該式表明，當vmax/v=2或v=1/2vmax時，Km=ρS，即Km是v=1/2vmax時的底物濃度，故又稱半速度常數(shù)。五、米氏方程式

⑴當?shù)孜餄舛圈裇很大時，ρS?Km，Km+ρS≈ρS，酶反應速度達到最大值，即v=vmax,呈零級反應，在這種情況下，只有增大微生物濃度，才有可能提高反應速度。

實際應用時，我們采用了微生物濃度cx代替酶濃度cE。通過試驗，得出底物降解速度和底物濃度之間的關系式，類同米氏方程式，如下：式中：Ks為飽和常數(shù)，即當vmax/v=2或v=1/2vmax時的底物的濃度，故又稱半速度常數(shù)。

⑵當?shù)孜餄舛圈裇較小時，ρS?Km，Km+ρS=Km，酶反應速度和底物濃度成正比例關系，即呈一級反應。此時，增加底物濃度可以提高酶反應的速度。但隨著底物濃度的增加，酶反應速度不再按正比例關系上升，呈混合級反應。

米氏常數(shù)Km是酶反應處于動態(tài)平衡即穩(wěn)態(tài)時的平衡常數(shù)。具有重要物理意義：Km值是酶的特征常數(shù)之一，只與酶的性質有關，而與酶的濃度無關。不同的酶，Km值不同。如果一個酶有幾種底物，則對每一種底物，各有一個特定的Km。并且，Km值不受pH及溫度的影響。因此，Km值作為常數(shù)，只是對一定的底物、pH及溫度條件而言。測定酶的Km值，可以作為鑒別酶的一種手段，但必須在指定的實驗條件下進行。同一種酶有幾種底物就有幾個Km值。其Km值最小的底物，一般稱為該酶的最適底物或天然底物。如蔗糖是蔗糖酶的天然底物。1/Km可以近似地反映酶對底物親和力的大小，1/Km愈大，表明親和力越大，最適底物與酶的親和力最大，不需很高的底物濃度，就可較易地達到vmax。

對于一個酶促反應，Km值的確定方法很多。實驗中即使使用很高的底物濃度，也只能得到近似的vmax值，而達不到真正的vmax值，因而也測不到準確的Km值。為了得到準確的Km值，可以把米氏方程的形式加以改變，使它成為直線方程式的形式，然后用圖解法定出Km值。

目前，一般用的圖解求Km值法為蘭微福－布克作圖法或稱雙倒數(shù)作圖法。此法先將米氏方程改寫成如下的形式，即：實驗時，選擇不同的ρS，測定對應的v。求出兩者的倒數(shù)，作圖即可得出如下圖的直線。量取直線在兩坐標軸上的截距1/vmax和-1/Km，就可以求出Km及vmax。六、米氏常數(shù)的測定

微生物增長速度和微生物本身的濃度、底物濃度之間的關系是廢水生物處理中的一個重要課題。有多種模式反映這一關系。當前公認的是莫諾特方程式：式中：ρS——限制微生物增長的底物濃度，mg/L；

μ——微生物比增長速度，即單位生物量的增長速度。式中：ρX——微生物濃度，mg/L；

μmax——μ的最大值，底物濃度很大，不再影響微生物的增長速度時的μ值；

KS——飽和常數(shù)。S七、莫諾特方程式vmaxn=00<n<1n=1KS底物濃度[S]1/2vmax酶反應速度v目前廢水生物處理工程中常用的兩個基本反應動力學方程式底物利用速率r底物利用速率與底物濃度之間的關系式：勞-麥公式在廢水生物處理中，廢水中的有機污染物質（即底物、基質）正是需要去除的對象；生物處理的主體是微生物；而溶解氧則是保證好氧微生物正?；顒铀匦璧?。因此，可以把有機質、微生物、溶解氧之間的數(shù)量關系用數(shù)學公式表達。現(xiàn)在，廢水生物處理工程實踐中，人們已經(jīng)把前述的米-門方程式和莫諾特方程式引用進來，結合處理系統(tǒng)的物料衡算，提出了所需的生物處理的數(shù)學模式，供廢水生物處理系統(tǒng)的設計和運行之用。八、廢水處理工程基本數(shù)學模式推導廢水生物處理工程數(shù)學模式的幾點假定⑶整個反應過程中,氧的供應是充分的（對于好氧處理）。⑴整個處理系統(tǒng)處于穩(wěn)定狀態(tài)反應器中的微生物濃度和底物濃度不隨時間變化，維持一個常數(shù)。即：式中：ρX——反應器中微生物的平均濃度；

ρS——反應器中底物的平均濃度。及和⑵反應器中的物質按完全混合及均布的情況考慮整個反應器中的微生物濃度和底物濃度不隨位置變化維持一個常數(shù)。而且，底物是溶解性的。即：1951年由霍克來金(Heukelekian)等人提出了：

微生物增長與底物降解的基本關系式式中：Y——產(chǎn)率系數(shù)；Kd——內源呼吸（或