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植物生理學(xué)——礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)——第三節(jié)氮的同化第四節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素第二節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸及利用第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素灰分中的物質(zhì)為各種礦質(zhì)的氧化物、硫酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽等,構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素。它們直接或間接地來自土壤礦質(zhì),故又稱為礦質(zhì)元素。(一)植物體內(nèi)的元素第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素國際植物營養(yǎng)學(xué)會規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是:第一,由于缺乏該元素,植物生長發(fā)育受阻,不能完成其生活史;

第二,除去該元素,表現(xiàn)為專一的病癥,這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常;第三,該元素在植物營養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。

(二)植物體內(nèi)的必需元素第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn),現(xiàn)已確定植物必需的礦質(zhì)(含氮)元素有13種,它們是氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯。再加上從空氣中和水中得到的碳、氫、氧,構(gòu)成植物體的必需元素共16種。也有文獻將鈉和鎳放入必需元素。根據(jù)植物對這些元素的需要量,把它們分為兩大類:

1.大量元素——C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S

2.微量元素——Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl

(二)植物體內(nèi)的必需元素第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素1.溶液培養(yǎng)法溶液培養(yǎng)法亦稱水培法,是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。2.砂基培養(yǎng)法砂基培養(yǎng)法則是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。3.氣培法將根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法稱為氣培法。

(三)確定植物必需礦質(zhì)元素的方法第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(1)氮

根系吸收的氮主要是無機態(tài)氮,即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮,也可吸收一部分有機態(tài)氮,如尿素。

(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(2)磷

磷主要以H2PO4

-或HPO42-的形式被植物吸收。吸收這兩種形式的多少取決于土壤pH。pH<7時,H2PO4

-居多;pH>7時,HPO42-較多。

(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(4)鈣

植物從土壤中吸收CaCl2、CaSO4等鹽類中的鈣離子。鈣離子進入植物體后一部分仍以離子狀態(tài)存在,一部分形成難溶的鹽(如草酸鈣),還有一部分與有機物(如植酸、果膠酸、蛋白質(zhì))相結(jié)合。鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組織中。

(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(5)鎂

鎂以離子狀態(tài)進入植物體,它在體內(nèi)一部分形成有機化合物,一部分仍以離子狀態(tài)存在。

(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(6)硫

硫主要以SO42-形式被植物吸收。SO42-進入植物體后,一部分仍保持不變,而大部分則被還原成S,進而同化為含硫氨基酸,如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸。

(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(7)鐵

鐵主要以Fe2+的螯合物被吸收。鐵進入植物體內(nèi)就處于被固定狀態(tài)而不易移動。

(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(8)銅

在通氣良好的土壤中,銅多以Cu2+的形式被吸收,而在潮濕缺氧的土壤中,則多以Cu+的形式被吸收。

(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(9)硼

硼以硼酸(H3BO3)的形式被植物吸收。高等植物體內(nèi)硼的含量較少,約在2~95mg·L-1范圍內(nèi)。植株各器官間硼的含量以花最高,花中又以柱頭和子房為高。

(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(10)鋅

鋅以Zn2+形式被植物吸收。

(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(11)錳

錳主要以Mn2+形式被植物吸收。

(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(12)鉬

鉬以鉬酸鹽(MoO2-4)的形式被植物吸收,當(dāng)吸收的鉬酸鹽較多時,可與一種特殊的蛋白質(zhì)結(jié)合而被貯存。

(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(13)氯

氯以Cl-的形式被植物吸收。體內(nèi)絕大部分的氯也以Cl-的形式存在,只有極少量的氯被結(jié)合進有機物,其中4氯吲哚乙酸是一種天然的生長素類激素。植物對氯的需要量很小,僅需幾個mg·L-1,而鹽生植物含氯相對較高,約70~100mg·L-1。

(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素有益元素:某種元素并非是植物必需的,但能促進某些植物的生長發(fā)育。

(五)有益元素1.鈉莧科、磯松科等鹽生植物及甜菜、蕪菁、芹菜、大麥、棉花、亞麻、胡蘿卜、番茄等,在缺K時,如果土中有鈉存在,則這些植物的生長發(fā)育仍可正常進行。2.硅硅在土壤中含量最多,通常以SiO2形式存在,而植物能夠吸收的硅的形態(tài)是單硅酸〔Si(OH)4〕。硅在木賊科、禾本科植物中含量很高,特別是水稻莖葉干物質(zhì)中含有15%~20%SiO2。3.鈷植物一般含有0.05~0.5mg·L-1的鈷,豆科植物含量較高,禾本科植物含量較低。第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素有益元素:某種元素并非是植物必需的,但能促進某些植物的生長發(fā)育。

(五)有益元素4.硒大多數(shù)情況下土壤全硒含量很低,平均為0.2mg·kg-1。硒的價態(tài)很多,在土壤中以Se6+,Se4+,Se0,Se2-等原子價存在,形成硒鹽、亞硒酸鹽、元素硒、硒化物及有機態(tài)硒。硒的形態(tài)決定其可給性和在土壤中的移動情況。5.釩釩是動物的一個必需元素,釩對高等植物是否必需,至今尚無確切證據(jù)。6.稀土元素稀土元素是元素周期表中原子序數(shù)由57~71的鑭系元素及其化學(xué)性質(zhì)與鑭系相近的鈧(Sc)和釔(Y)共17種元素的統(tǒng)稱。土壤和植物體內(nèi)普遍含有稀土元素。

第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(六)有害元素

有害元素:少量或過量存在時對植物有毒,沒有任何益處的元素。汞、鉛等對植物有劇毒。鎢對固氮生物有毒,因其競爭性地抑制鉬的吸收。

鋁含量多時可抑制鐵和鈣的吸收,強烈干擾磷代謝,阻礙磷的吸收和向地上部的運轉(zhuǎn)。鋁的毒害癥狀系抑制根的生長,根尖和側(cè)根變粗成棕色,地上部生長受阻,葉子呈暗綠色,莖呈紫色。

第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(七)作物的缺素診斷

(1)調(diào)查研究,分析病癥

第一,要分清生理病害、病蟲危害和其它環(huán)境條件不適引起的病癥。第二,若肯定是生理病害,再根據(jù)癥狀歸類分析。第三,結(jié)合土壤及施肥情況加以分析。(2)植物組織及土壤成分的測定

在調(diào)查研究和分析病癥的基礎(chǔ)上,再作一些重點元素的組織或土壤測定,可幫助斷定是否缺素。

(3)加入診斷

初步確定植物缺乏某種元素后,可補充加入該種元素,如缺素癥狀消失,即可肯定是缺乏該元素。

第三節(jié)氮的同化第四節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素第二節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸及利用(一)植物吸收礦質(zhì)元素的特點(一)根系吸收礦質(zhì)與吸收水分不成比例

(二)根系對離子吸收具有選擇性

生理堿性鹽生理酸性鹽生理中性鹽(三)根系吸收單鹽會受毒害

單鹽毒害離子拮抗平衡溶液小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長狀況

A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl2;C.CaCl2;D.NaCl

第二節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸及利用(二)根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域大麥根尖不同區(qū)域32P的積累和運出

根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官,它吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。第二節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸及利用(三)根系吸收礦質(zhì)的過程1.離子被吸附在根系細(xì)胞的表面——

“同荷等價”原理2.離子進入根部導(dǎo)管

——質(zhì)外體和共質(zhì)體第二節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸及利用(四)影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素(1)土壤溫度

在一定范圍內(nèi),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨土溫的升高而加快,當(dāng)超過一定溫度時,吸收速度反而下降。(2)通氣狀況

土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作用,通氣良好時根系吸收礦質(zhì)元素速度快。(3)土壤溶液濃度

當(dāng)土壤溶液濃度很低時,根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨著濃度的增加而增加,但達到某一濃度時,再增加離子濃度,根系對離子的吸收速度不再增加。(4)土壤pH值

土壤pH值對礦質(zhì)元素吸收的影響,因離子性質(zhì)不同而異,一般陽離子的吸收速率隨pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。第二節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸及利用

(五)葉片對礦質(zhì)元素的吸收植物除了根系以外,地上部分(莖葉)也能吸收礦質(zhì)元素。生產(chǎn)上常把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收,這種施肥方法稱為根外施肥或葉面營養(yǎng)。

營養(yǎng)物質(zhì)進入葉片的量與葉片的內(nèi)外因素有關(guān)。

第二節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸及利用

(六)礦質(zhì)元素運輸形式吸收入根部的礦質(zhì)元素,其中少部分留存在根內(nèi),大部分運輸?shù)街参锏钠渌课蝗ィ瑯?,被葉片吸收的礦質(zhì)元素的去向與此雷同。根系吸收的N素,多在根部轉(zhuǎn)化成有機化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺,以及少量丙氨酸、纈氨酸和蛋氨酸,然后這些有機物再運往地上部;磷酸鹽主要以無機離子形式運輸,還有少量先合成磷酰膽堿和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有機化合物后再運往地上部;K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO42-等則以離子形式運往地上部。

第二節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸及利用(七)礦質(zhì)元素的利用礦質(zhì)元素運到生長部位后,大部分與體內(nèi)的同化物合成復(fù)雜的有機物質(zhì),并進一步形成植物的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。未形成有機化合物的礦質(zhì)元素,有的作為酶的活化劑,如Mg、Mn、Zn等;有的作為滲透物質(zhì),調(diào)節(jié)植物水分的吸收。

已參加到生命活動中去的礦質(zhì)元素,經(jīng)過一個時期后也可分解并運到其它部位去,被重復(fù)利用。礦質(zhì)元素不只在植物體內(nèi)從一個部位轉(zhuǎn)移到另一個部位,同時還可排出體外。

第二節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸及利用第三節(jié)氮的同化第四節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素第二節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸及利用第三節(jié)氮的同化(一)植物的氮源(二)硝酸鹽的還原大多數(shù)植物雖能吸收NH4+,但在一般田間條件下,NO3-是植物吸收的主要形式。NO3-進入細(xì)胞后,就被硝酸還原酶和亞硝酸還原酶還原成銨。第三節(jié)氮的同化(三)氨的同化植物從土壤中吸收銨,或由硝酸鹽還原形成銨后會立即被同化為氨基酸。氨的同化在根、根瘤和葉部進行,已確定在所有的植物組織中,氨同化是通過谷氨酸合成酶循環(huán)進行的。第三節(jié)氮的同化(四)生物固氮生物固氮是由兩類微生物來實現(xiàn)的。一類是自生固氮微生物包括細(xì)菌和藍綠藻,另一類是與其它植物(宿主)共生的微生物,其中以根瘤菌最重要。第三節(jié)氮的同化第三節(jié)氮的同化第四節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素第二節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸及利用第四節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)(1)不同作物或同一作物的不同情況下需肥不同

(2)作物不同,需肥形態(tài)不同

(3)同一作物在不同生育期需肥不同(一)作物需肥特點第四節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)(一)土壤營養(yǎng)豐缺指標(biāo)

(二)作物營養(yǎng)豐缺指標(biāo)

1.形態(tài)指標(biāo)

(1)長相廣東農(nóng)民水稻:“公雞尾”

“洗鍋刷”

“似掃帚”河南農(nóng)民小麥:瘦苗象馬耳朵,壯苗象騾耳朵,旺苗象豬耳朵

(2)葉色江蘇省農(nóng)民:“三黑三黃”廣東省潮汕農(nóng)民:早稻“烏、赤、青”,晚稻“青、赤、青”

2.生理指標(biāo)

(1)體內(nèi)養(yǎng)分狀況(2)葉綠素含量(3)酰胺和淀粉含量(4)酶活性(二)施肥指標(biāo)第四節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)在1976年的世界無土栽培會議上,對不同的無土栽培系統(tǒng)作了分類,并作如下的定義:

(1)水培:植物的根系浸沒在營養(yǎng)液中,如營養(yǎng)膜技術(shù)。

(2)砂培

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