第8章微生物的生態(tài)2006(S1-2)

第八章微生物生態(tài)通過(guò)本章的學(xué)習(xí)，了解微生物在自然界分布的特點(diǎn)及與人類生活的密切關(guān)系，掌握微生物與其生活在一起的其它生物之間的相互關(guān)系以及微生物在自然界物質(zhì)循環(huán)中的重要作用第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)第二節(jié)自然界中的微生物第三節(jié)微生物與生物環(huán)境間的相互關(guān)系第四節(jié)微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用第五節(jié)微生物與環(huán)境保護(hù)第八章微生物生態(tài)第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)一、生物圈和生態(tài)系統(tǒng)二、生態(tài)系統(tǒng)中的能量流和物質(zhì)流三、微生物生態(tài)系統(tǒng)及其特點(diǎn)生態(tài)學(xué)是一門研究生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)間相互作用規(guī)律的科學(xué)微生物生態(tài)學(xué)（MicrobialEcology）是生態(tài)學(xué)的一個(gè)分支，它的研究對(duì)象是微生物群體與其周圍生物和非生物環(huán)境條件間相互作用的規(guī)律生命科學(xué)研究領(lǐng)域中，從宏觀到微觀一般可分10個(gè)層次：生物圈（biosphere）、生態(tài)系統(tǒng)（ecosystem）、群落（community）、種群（population）、個(gè)體（individual）、器官（organ）、組織（tissue）、細(xì)胞（cell）、細(xì)胞器（organelle）、分子（molecule），其中前4個(gè)客觀層次都是生態(tài)學(xué)的研究范圍Microbialecology=Thestudyofinteractionsbetweenmicroorganismsandtheirenvironment(chemical,physical,andbiologicalenvironment!)TwoObjectives:Biodiversity(生物多樣性)Activity(活性)生物圈(biosphere)：地球表面進(jìn)行生命活動(dòng)的有機(jī)圈層

生物圈的上限大約高達(dá)空中10km生物圈的下限可達(dá)表面巖層下面2-3km生物集中分布在地面上100m,水下200m范圍內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)：生物群落與其生存環(huán)境組成的整體系統(tǒng)。它是生物圈的基本組成單元，也是功能單元一、生物圈和生態(tài)系統(tǒng)生物群落包括動(dòng)物植物微生物環(huán)境條件包括生物環(huán)境（biotic）

非生物環(huán)境（abiotic）

土壤水體空氣光線溫度氣候生態(tài)系統(tǒng)二、生態(tài)系統(tǒng)中的能量流和物質(zhì)流能量流：能量通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)從一種生物傳遞給另一種生物的現(xiàn)象叫做能量流。物質(zhì)流：生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)通過(guò)生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者的作用進(jìn)行的物質(zhì)循環(huán)。食物鏈：由生產(chǎn)者產(chǎn)生的有機(jī)物，以食物的形式從一系列食用和被食用的步驟通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)，形成一種食物鏈索關(guān)系。微生物生態(tài)系統(tǒng)：微生物與其生存環(huán)境組成的整體系統(tǒng)。具有如下特點(diǎn)：微環(huán)境：緊密圍繞微生物細(xì)胞的環(huán)境，它與微生物的關(guān)系比大環(huán)境更為密切。穩(wěn)定性：群落中的優(yōu)勢(shì)種作為主導(dǎo)者使群落穩(wěn)定。適應(yīng)性：通過(guò)改變?nèi)后w的結(jié)構(gòu)適應(yīng)新環(huán)境，形成新的生態(tài)系統(tǒng)。三、微生物生態(tài)系統(tǒng)及其特點(diǎn)MicroorganismsinNatureAmicrobialcommunitystructureinalakeecosystem種群(population)共位群(guild)群落(community)種群：是在一定時(shí)空中同種個(gè)體的組合。具有3基本特征，空間特征、數(shù)量特征和遺傳特征群落：是指在一定時(shí)間內(nèi)，居住在一定區(qū)域或生境內(nèi)的各種生物種群相互關(guān)聯(lián)、相互影響的有規(guī)律的一種結(jié)構(gòu)單元ThemicroorganismsandthemicroenvironmentThemicroorganismsandthemicroenvironmentContourmapofO2

concentrationinasoilparticle第二節(jié)自然界中的微生物請(qǐng)思考:微生物廣泛分布的原因是什么?第二節(jié)自然界中的微生物一、土壤中的微生物二、自然水域中的微生物三、空氣中的微生物四、極端環(huán)境下的微生物五、未培養(yǎng)微生物一、土壤中的微生物（一）土壤是適合微生物生活的“天然培養(yǎng)基”由于土壤具備了各種微生物生長(zhǎng)發(fā)育所需要的營(yíng)養(yǎng)、空氣、酸堿度、滲透壓和溫度等條件，所以土壤中微生物的種類和數(shù)量是其他任何生態(tài)系統(tǒng)無(wú)法比擬的。（1）土壤中的動(dòng)植物殘?bào)w，以及耕作土壤中有機(jī)肥料，源源不斷地供給微生物碳素和氮素養(yǎng)料（2）土壤的礦物質(zhì)成分，提供微生物需要的礦質(zhì)養(yǎng)料（3）土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)了空氣和水分的含量，為好氧和厭氧微生物的生長(zhǎng)提供了良好環(huán)境（4）土壤的滲透壓在3-6之間，適合大多數(shù)微生物生長(zhǎng)。（5）土壤的pH范圍在3.5-10.5之間，多數(shù)在5.5-8.5之間，這是大多數(shù)微生物活動(dòng)最適宜的pH（6）土壤的保溫性，比地面空氣溫度變化小，也為微生物的生長(zhǎng)提供了良好的條件（7）土壤覆蓋阻擋了紫外線對(duì)微生物的殺傷VisualizationofmicroorganismsonthesurfaceofsoilparticlesbyuseofSEMLeft:Rod-shapebacteriaCenter:ActinomycetesporesRight:Fungushyphae細(xì)菌：土壤微生物以細(xì)菌最多，占土壤微生物總量的70-90%放線菌：數(shù)量?jī)H次于細(xì)菌，約占土壤微生物總數(shù)的5-30%真菌：數(shù)量?jī)H次于細(xì)菌和放線菌，由于霉菌菌絲比放線菌寬幾倍到十幾倍，因此土壤真菌生物量最高。藻類：大多是單細(xì)胞硅藻或絲狀綠藻等，其數(shù)量遠(yuǎn)較上述各菌少，約為土壤微生物總數(shù)的1%原生動(dòng)物：主要包括纖毛蟲(chóng)、鞭毛蟲(chóng)等。它們數(shù)量不多，但對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的分解起著重要的作用。病毒：主要以噬菌體的形態(tài)存在，其生物量甚微。（二）土壤中的微生物及生物量耕作層(15cm)土壤中的微生物數(shù)量和生物量微生物類群菌數(shù)(cfu/g)生物量(g/m2）細(xì)菌108160真菌105200放線菌105-106160藻類104-10532原生動(dòng)物1043820世紀(jì)80年代，美國(guó)能源部-----地下科學(xué)計(jì)劃（DeepSubsurfaceProgram）九十年代初期從地下數(shù)公里發(fā)現(xiàn)的超微型細(xì)菌，用代謝產(chǎn)生的CO2作指標(biāo)，計(jì)算出這些超微菌的代謝速率僅為地上正常細(xì)菌的10-15，有人認(rèn)為它們需要100年才能分裂一次。1）作為地質(zhì)標(biāo)記2）分離特殊的蛋白（基因）地下的微生物在陸地可達(dá)4公里處在海底則可深達(dá)7公里處在特定土壤中存在的具有特征性的微生物類群，稱為土壤微生物區(qū)系。采用多種培養(yǎng)基和培養(yǎng)方法，培養(yǎng)土壤中微生物區(qū)系的各個(gè)組分，從而認(rèn)識(shí)特定土壤的微生物區(qū)系在數(shù)量和類群上的特點(diǎn)，稱為土壤微生物區(qū)系分析。（三）土壤微生物區(qū)系1、土壤微生物區(qū)系分析法普通培養(yǎng)基:測(cè)定細(xì)菌、放線菌和真菌數(shù)量選擇培養(yǎng)基:測(cè)定土壤中特定生理功能群的數(shù)量，如固氮菌類、硝化細(xì)菌類，反硝化細(xì)菌類、硫化細(xì)菌類、纖維素分解細(xì)菌類，厭氣菌類等等。不同類型的土壤，其微生物的種類和數(shù)量不一樣同一土壤的不同深度，微生物的種類和數(shù)量不同一般在耕作層（水田/旱地）表土中，微生物數(shù)量最多，隨土壤深度的增加，數(shù)量迅速下降，種類相應(yīng)減少。發(fā)生明顯的季節(jié)變化，這是由于不同季節(jié)溫度、濕度和有機(jī)質(zhì)的供應(yīng)狀況不同而引起的。

2、土壤微生物區(qū)系的特點(diǎn)土壤微生物的數(shù)量和分布主要受到營(yíng)養(yǎng)物、含水量、氧、溫度、pH等因子的影響，并隨土壤類型的不同而有很大變化土壤微生物的數(shù)量和分布受季節(jié)影響微生物的數(shù)量也與于土層的深度有關(guān)，一般土壤表層微生物最多，隨著土層的加深，微生物的數(shù)量逐步減少Profileofamaturesoil根據(jù)土壤中有機(jī)質(zhì)養(yǎng)料供應(yīng)情況而發(fā)育的區(qū)系可分為兩個(gè)組分，即土著性區(qū)系和發(fā)酵性區(qū)系。土著性區(qū)系是指對(duì)新鮮有機(jī)質(zhì)不很敏感的區(qū)系，以土壤腐殖質(zhì)為主要有機(jī)養(yǎng)料，生長(zhǎng)慢，數(shù)量穩(wěn)定，作用持久。主要以G－無(wú)芽胞桿菌和放線菌等為主。發(fā)酵性區(qū)系是以在新鮮動(dòng)植物分泌物、排泄物和殘?bào)w為主要有機(jī)養(yǎng)料，其代謝活性和數(shù)量表現(xiàn)為大起大落的間歇性。主要包括假單胞菌屬、芽胞桿菌屬的細(xì)菌、青霉、曲霉和毛霉屬的真菌等。

3、土著性區(qū)系與發(fā)酵性區(qū)系二、自然水域中的微生物(一)自然水域具有微生物的良好生活條件營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)溶解氧滲透壓溫度地球上70%的面積是海洋，加上江河、湖泊則水域面積更大。水體是微生物生活的第二主要環(huán)境。

1、水是良好的溶劑，水中有較豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)A、固有生物死亡、排泄和分泌產(chǎn)生B、陸地上的污染物江河、湖泊及沿岸海水有機(jī)物含量為1-26mg/L有機(jī)碳遠(yuǎn)洋海水有機(jī)物含量為0.4-2mg/L有機(jī)碳2、天然水體的溫度淡水水體的溫度在0-36℃之間海洋水溫100米以下在5℃以下，表層超過(guò)35℃溫泉水溫在70℃以上，甚至超過(guò)100℃3、天然水體的pH值

淡水pH在3.7-10.5，大多數(shù)湖泊，江河及池塘在6.5-8.5；海水pH在8-8.34、水中溶解氧的存在溶氧的存在適合于好氣性微生物的生長(zhǎng)，流動(dòng)的江河水中的溶氧較靜止水域中的溶氧高，淡水中的溶氧比海水中的高。自然水域中的溶解氧在8mg/L左右（二）淡水水域中的微生物類群：細(xì)菌、真菌、藻類、原生動(dòng)物等特點(diǎn)：運(yùn)動(dòng)性（隨水流動(dòng))、在低營(yíng)養(yǎng)濃度下生存。江河水中的微生物1）數(shù)量和種類與接觸的土壤有密切關(guān)系；2）分布上更多的是吸附在懸浮在水中的有機(jī)物上及水底；3）多能運(yùn)動(dòng)，有些具有很異常的形態(tài)（例如柄細(xì)菌）；4）靠近城市或城市下游水中的微生物多，并且有很多對(duì)健康不利的細(xì)菌，因此不宜作為飲用水源；水中的病原微生物會(huì)對(duì)水質(zhì)產(chǎn)生重要影響飲用水的微生物指標(biāo)：總菌數(shù)：

<100個(gè)/ml大腸桿菌：<3個(gè)/L類群：包括細(xì)菌、放線菌、真菌、藻類、原生動(dòng)物和噬菌體等各類群。特點(diǎn)：嗜鹽、嗜冷、耐壓、低營(yíng)養(yǎng)。

嗜鹽菌如Halobacterium

halobuim，在12%飽和鹽水中生長(zhǎng)。嗜壓菌如Pseudomoas

xanthocrus，在400-500個(gè)大氣壓下生長(zhǎng)。（三）海水中的微生物富營(yíng)養(yǎng)化作用-----水體受到污染并使水體自身的正常生態(tài)失去平衡的結(jié)果?！八ā被颉八A”（waterbloom）藻類（主要是微藻）的大量繁殖使水體出現(xiàn)顏色，并變得渾濁，許多藻類團(tuán)塊漂浮在水面上形成。赤潮或紅潮（redtides）在海洋中，某些甲藻類大量繁殖也可形成水花，使海水出現(xiàn)紅色或褐色。引起水體富營(yíng)養(yǎng)化的藻類除通過(guò)消耗水中的氧氣危害養(yǎng)殖業(yè)外，很多藻類還能產(chǎn)生各種毒素，使動(dòng)物得病或死亡，因此由于富營(yíng)養(yǎng)化作用致死的魚(yú)等水產(chǎn)品不能食用?？諝獠痪哂形⑸锷畹牧己脳l件

主要來(lái)自： 1、土壤揚(yáng)起的灰塵 2、水面吹起的水沫 3、動(dòng)、植物體表主要包括：抗逆性強(qiáng)的芽胞，G+球菌，霉菌和放線菌的孢子三、空氣中的微生物農(nóng)村<城市高空<低空海洋上空<陸地上空畜廄、街道、醫(yī)院、宿舍區(qū)微生物密度大高山、海洋、森林、曠原微生物少空氣中的微生物密度空氣中的微生物種類和數(shù)量是大氣污染程度的指標(biāo)之一！四、極端環(huán)境中的微生物

極端環(huán)境：不利于生物生長(zhǎng)的特殊、局部環(huán)境。包括極端溫度、鹽度、酸堿等結(jié)構(gòu)和功能均發(fā)生了改變的特殊微生物類群適應(yīng)的分子機(jī)理實(shí)踐意義高溫環(huán)境極端嗜熱菌Pyrodictiumbroii

最適生長(zhǎng)溫度為105℃，最高可達(dá)110℃。低溫環(huán)境嗜冷菌中的某些固N(yùn)微生物在1℃下還可以固N(yùn)。強(qiáng)酸環(huán)境嗜酸菌；氧化硫硫桿菌能在pH0.9-4范圍生長(zhǎng)，最適pH為2.5左右。強(qiáng)堿環(huán)境嗜堿菌Bacillusrotans

能在pH11下生長(zhǎng)。高鹽環(huán)境極端嗜鹽菌，最適生長(zhǎng)鹽濃度為2.5-5.0摩爾/L.高壓環(huán)境深海中極端嗜壓菌Pseudomonasbathycete

能在1.01×108

Pa，3℃生長(zhǎng)。五、未培養(yǎng)的微生物（unculturedmicroorganisms）20世紀(jì)70年代以來(lái)，基于對(duì)rRNA（原核的16s和真核的18s）基因序列的分析、同源性比較和生物分子系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)的建立，使人們發(fā)現(xiàn)了大量的目前尚未在人工條件下獲得培養(yǎng)的微生物類群。研究結(jié)果表明，在自然界中存在的微生物中，已為人們所認(rèn)識(shí)的僅占很小一部分（通常認(rèn)為僅10%，有人認(rèn)為在土壤中生活的微生物僅有1%可用目前的方法在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行培養(yǎng)）。Phylogeneticanalysisofmicrobialcommunity（viablebutnonculturablestate,VBNCstate）活的非可培養(yǎng)狀態(tài)VBNC現(xiàn)象是我國(guó)青島海洋研究所的徐懷恕和美國(guó)UniversityofMaryland的RRColwell等于1982年通過(guò)對(duì)霍亂弧菌和大腸桿菌在海洋與河口環(huán)境中的存活規(guī)律進(jìn)行研究后首次提出的，近年來(lái)已成為微生物學(xué)研究的一個(gè)熱點(diǎn)?；畹姆强膳囵B(yǎng)狀態(tài)（VBNCstate）細(xì)菌處于不良環(huán)境條件下時(shí)產(chǎn)生的一種特殊的生存方式或休眠