第三章 果樹的生長發(fā)育4

第三章果樹的生長發(fā)育葡萄酒學(xué)院4、開花、座果與果實發(fā)育4.2座果與落花落果1）座果坐果的機制

——子房生理活性提高

受精后，子房重新加速生長，對于單性結(jié)實和無融合生殖的果實，要依賴花粉刺激或落花后子房生理活性的提高完成座果?！L激素刺激

不僅花粉中含有生長素和GA物質(zhì)，而且花粉管也可釋放促進生長素合成的酶。研究證明，受精后的蘋果、葡萄、穗醋栗果實中含有較高的GA和CTK物質(zhì)。同時，生長抑制物質(zhì)卻在下降。而未經(jīng)受精或內(nèi)源生長激素含量較低的果實，有時也能依賴本身的營養(yǎng)在樹上維持一段時間，但生長緩慢，終至停長和脫落。

影響坐果的激素對不同樹種可能不同

生長素對草莓坐果有效，對李、桃、櫻桃等核果類無效。油梨、無花果、獼猴桃不經(jīng)授粉，用生長素可以促進坐果，但果實不能繼續(xù)膨大。生長素、GA可以促進蘋果、巴梨和棗的坐果。柑桔坐果對GA反應(yīng)較好，對生長素反應(yīng)較差。但GA有刺激柑桔果皮增厚的缺點。

2)落花落果

——落花落果是一種適應(yīng)性果樹開花多，坐果少是生物為了適應(yīng)不良環(huán)境和營養(yǎng)條件的一種表現(xiàn)形式。即使充分授粉受精，落花落果現(xiàn)象依然存在。蘋果、梨、柑桔最終坐果率大

體為8％一15％；桃、杏為5％一10％；棗2％一4％；荔枝、龍眼只有1％一5％。只有獼猴桃的雌花，如果沒有敗育，幾乎所有受精雌花都能夠坐果，但存在采前落果。

——落花落果的規(guī)律呈現(xiàn)多峰現(xiàn)象：一般仁果類和核果類果樹有三次。第一次在花后，未見子房膨大而脫落，原因是開放的花漢有授粉或授粉不良而落花。第二次在花后2周時，子房開始膨大而后脫落，原因是沒有受精或受精不良。第三次在花后4周時，有大量幼果脫落，常稱“六月落果”或“生理落果”。主要原因是營養(yǎng)不良，特別是氮素供應(yīng)不足，造成胚發(fā)育中止。缺硼、鋅等微量元素也會導(dǎo)致落花落果。如果把“采前落果”計算在內(nèi)，則存在4次落果。柿的脫落在花后2周、6月上旬和7月初有三次高峰。葡萄花后2周左右集中落果。柑桔落果有兩次高

峰，多出現(xiàn)在花后2－3周和4－8周。先行優(yōu)勢——發(fā)生早，發(fā)育快的果實對出現(xiàn)晚、生長慢的果實存在抑制現(xiàn)象，稱為～。減少落花落果的措施主要是通過改善外界條件，提高樹體營養(yǎng)水平，增加激素含量和提早疏除晚期花果等途徑加以解決。應(yīng)用：葡萄開花期噴施B，可有效提高坐果率。

4.3果實的生長發(fā)育4.3.1果實的概念及分類1）果實——果樹學(xué)中的果實主要指被干植物子房及其包被物發(fā)育而成的多汁或肉質(zhì)可食部分。

2）分類真果——僅由子房形成的果實，如桃、杏、李等；假果——由子房、花托或花被共同形成的果實，如蘋果、梨等；聚合果——由單花中多個離生雌蕊和花托形成的果實，如草莓、菠蘿等；復(fù)果——由許多

花構(gòu)成的果實，如無花果。

4.3.2果實的生長發(fā)育1）果實細胞分裂與膨大

果實的體積增長大體與重量的增長同步。從幼小的子房到

果實成熟其體積增加約300倍(如Corinth葡萄)至30萬倍(如鱷梨)，其增長的原因主要

是細胞的分裂與膨大。包含細胞分裂和細胞膨大兩個階段。一般分裂期占整個果實發(fā)育期的1／5，大致在6月落果以前結(jié)束。則使果實結(jié)構(gòu)和基本形狀已經(jīng)形成。細胞膨大的同時，細胞間隙也隨之擴張，使果實體積增大許多倍。

2）果實生長型——果實生長型(crouthpattern)是以果實體積，縱、橫直徑或鮮重的增長曲線表示?！话阌袃煞N類型：單S型和雙S型。Partt和Reid(1974)的研究確認獼猴桃果實生長曲線為3s型，這一結(jié)果也得到另外一些學(xué)者承認(Hop—plug，1976)。但由于獼猴桃果實生長受環(huán)境因素(特別是水分狀況)影響較大，許多試驗不能證實這一結(jié)論的正確性。Ferguson(1984)認為曲線的變化可能與品種和環(huán)境有關(guān)。

果樹從開花以后，受精的果實在生長期間，體積、果徑、重量的增加動態(tài)，可以分為三個時期。第一期為果實迅速生長期，從受精到生理落果。特征：此期果肉細胞和胚乳細胞迅速分裂、增加，到最后細胞停止分裂。第二期為果實緩慢生長期。特征：生理落果后，果肉細胞基本不再分裂，胚開始發(fā)育，種子充實，種皮硬化或內(nèi)果皮木質(zhì)化而硬核，細胞體積增大緩慢。第三期為果實熟前生長期。特征：種子發(fā)育完善后，果實細胞體積迅速增大，直到固有的大小，內(nèi)含物充實、轉(zhuǎn)化，果面著色，香味加濃，種子變色直到成熟。

葡萄果實的發(fā)育進程3)果實生長的晝夜變化果實生長曲線基本上是晝縮夜脹的起伏波組成，凈增長是兩者的差值。蘋果在黎明之后開始縮小，至12時降至最低值，然后恢復(fù)增長，3－4時完全恢復(fù)。如果土壤干旱，則延長至下午6時才能恢復(fù)。在干旱后陰雨天，果實不見有收縮現(xiàn)象，但隨后凈增長下降，這也是由于光合產(chǎn)物減少的原故。

4)激素在果實生長中的作用果實在細胞分裂期大量合成蛋白質(zhì)以形成新細胞，同時呼吸率增強，這時樹體貯藏物質(zhì)及N、P元素是主要的限制因子。進入細胞膨大期雖然單果呼吸率較大，但按單位重量計算還是大大下降了，此時主要的限制因子是當年樹體的營養(yǎng)狀況和葉果比。

種子含有很多的生長素、GA和CTK，它們刺激種子周圍組織的生長，并控制著果實的脫落，種子中含有的激素具有營養(yǎng)調(diào)運中心的作用。——生長素(1AA)，已經(jīng)證明，蘋果屬、桃、柑桔、櫻桃、草莓、黑穗醋栗、香蕉、荔

枝等果實含有IAA，溫州蜜柑含有IAM(吲哚乙酰胺)和MeIAA（甲基吲哚乙酸)。甜橙中有柑桔生長素(citrusauxin)。生長素對果實的作用如下：——調(diào)運養(yǎng)分，在各種激素中，它能力最強，與GA，CTK可起增益效應(yīng)。——促進維管束發(fā)育，生長素使果柄加粗，加強維管束發(fā)育，這與子房受精后花序柄及果柄的發(fā)育加快有關(guān)?！{(diào)節(jié)細胞生長，使胞壁伸長、增強果膠酸活性、引起果腔物質(zhì)合成增多、阻止細

咆間隙內(nèi)果膠鈣崩解。

——赤霉素(GA)GA對果實生長的作用:——促進IAA合成如玫瑰露葡萄盛花前10天以GA浸花序，導(dǎo)致生長素水平上升l0倍。——與IAA共同促進維管發(fā)育和調(diào)運養(yǎng)分?！龠M果肉細胞膨大

最突出的例證是GA處理花序和幼果，可以獲得無籽葡萄，倘

若人工去籽再填入含GA3的羊毛脂，也有相當效應(yīng)。對蘋果和砂梨，用含GA3的羊毛脂涂果實的一側(cè)，因促進生長導(dǎo)致偏

形果，花期噴GA促進蘋果加長生長．

——細胞分裂素(CTK)

CTK對果實生長的作用有以下幾方面：——促進細胞分裂，組培證明CTK+IAA是果實細胞分裂的原因，如草莓，香蕉，對柑桔、蘋果和梨也十分有效?！c生長素和GA協(xié)同調(diào)運養(yǎng)分進入果實?！舆t果實衰老，CTK+GA延遲橙皮中葉綠素的消失。

——脫落酸(ABA)

果實中的ABA可能來自植株其他部位，也可部分在果實中合成。ABA在果實生長中可能如同在新梢中一樣，起著一種制動平衡的作用，但有待證實?！蚁?ETH)

許多幼小果實中已生成乙烯，但乙烯的主要作用仍是對成熟過程的影響．現(xiàn)在還發(fā)現(xiàn)乙烯在果實生長過程中具有調(diào)送營養(yǎng)和細胞生長的作用。

3）影響果實生長的因素

——有機營養(yǎng)果實細胞分裂主要是原生質(zhì)的增長過程，為蛋白質(zhì)營養(yǎng)期。這時需要有氮、磷和碳水化臺物的供應(yīng)。氮和磷除樹體供應(yīng)外，還可施肥加以補充，但幼果細胞分裂期合成蛋白質(zhì)所需要的碳水化合物，只能由貯藏營養(yǎng)供應(yīng)。因此樹體貯藏的碳水化合物可影響果實細胞分裂、影響細胞數(shù)量，進而影響果實的大小。凡能增加供應(yīng)幼果貯藏營養(yǎng)的措施，如秋季施肥、蔬花都可增加果實細胞數(shù)量和體積而增大果實。開花較晚的葡萄，其花序發(fā)育也受貯藏營養(yǎng)分配的影響。

果實發(fā)育中、后期，即果肉細胞體積增大期，最初原生質(zhì)稍有增長，隨后主要是液泡增大，除水分絕對量大大增加外，碳水化合物的絕對量也直線上升，為碳水化合物體營養(yǎng)期。果實重量的增加主要在這一時期。這時要有適宜的葉果比和較高的光合能力，才有利碳水化合物的合成和積累。

——礦質(zhì)元素

有機營養(yǎng)向果實內(nèi)運輸和轉(zhuǎn)化有賴于酶的活動，酶的活性與礦質(zhì)元素有關(guān)。礦質(zhì)元素在果實內(nèi)很少，不到1％，除一部分構(gòu)成果實外，主要影響有機質(zhì)的運轉(zhuǎn)和代謝。果實中氮、磷、鉀比其它元素多，其比例為10：0.6～3.1：12.1～32.8。氮影響果實的體積，磷含量雖少，但影響果肉細胞的數(shù)目。鉀能提高細胞原生質(zhì)活性，促進碳水化合物輸入，所以對果實增大、重量增加有明顯作用。鈣能穩(wěn)定果實細胞膜結(jié)構(gòu)，降低呼吸強度并與果實某些生理病害有關(guān)，如蘋果的苦痘病、木栓斑點病、水心病、果肉敗壞、皮孔敗壞；蘋果、葡萄、李、棗、櫻桃的裂果；梨的黑心病均因缺鈣形成。

——水分

果實內(nèi)80％—90％為水分，隨果實增大而增加，是果實體積增大的必要條件，特別是細胞增大階段，如果此時水分不足，減小果實體積，以后供水也不能彌補。水分也影響礦質(zhì)元素進入果實，如于旱可引進果實缺鈣。

——種子

果實內(nèi)種子的數(shù)量和分布，會影響果實的大小和形狀。如玫瑰香葡萄沒有種子的果粒比有種子的果粒小得多，蘋果、梨果實內(nèi)沒有種子的一面果肉發(fā)育不良，果實呈不勻稱。

4.3.3果實品質(zhì)