第三章 真菌系統(tǒng)

第三章真菌系統(tǒng)一、簡(jiǎn)況主要變化(P52)：１.真菌生物是多元進(jìn)化的；２.系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學(xué)的理論及數(shù)據(jù)分析技術(shù)在真菌系統(tǒng)中得到了廣泛應(yīng)用；３.分子技術(shù)在真菌學(xué)中的發(fā)展和應(yīng)用；４.發(fā)現(xiàn)了新分類單位，包括化石。二、界(Kingdom)(P52)1.Linnaeus(1753)提出兩界學(xué)說(shuō)動(dòng)物界Animalia植物界Plantae（真菌被劃入藻菌植物門Thallophyta中的菌類植物亞門Eumycotina)2.Hogg(1861)和Haeckel(1866)提出三界學(xué)說(shuō)動(dòng)物界、植物界(包括真菌)及原生動(dòng)物界Protista3.Conard(1931,1939)首次提出真菌應(yīng)獨(dú)立成為真菌界（Mycetalia)二、界(Kingdom)4.Copeland(1938,1956)提出四界學(xué)說(shuō)

動(dòng)物界、植物界、原生生物界及真菌界5.Whittaker(1969)提出五界學(xué)說(shuō)原核生物界原生生物界動(dòng)物界植物界

真菌界Myceteae美國(guó)生物學(xué)家R.H.Whittaker——五界分類系統(tǒng)二、界(Kingdom)6.Cavalier-Smith(1981,1988)提出八界學(xué)說(shuō)細(xì)菌總界Bacteria真細(xì)菌界Eubacteria古細(xì)菌界Archaebacteria

真核總界Eucaryota原始動(dòng)物界Archezoa

原生動(dòng)物界Protozoa植物界Plantae動(dòng)物界Aniamalia

真菌界Fungi

假菌界Chromista三、系統(tǒng)發(fā)育分類根據(jù)進(jìn)化親緣關(guān)系進(jìn)行的分類叫作系統(tǒng)發(fā)育分類(phylogeneticclassification)，分類單位（taxa，sing.taxon）,即各組生物的名字，所有分類單位相當(dāng)于單元進(jìn)化譜系(monophyleticlineage)(Vilgalys&Hibbett,1993;Bilgalys等，1993)。根據(jù)單元進(jìn)化理論，過(guò)去劃入真菌的生物(Alexopoulos&Mims,1979;Hawksworth等,1983)，現(xiàn)在認(rèn)為應(yīng)屬于３個(gè)不同類群：真菌界（Fungi）茸鞭(管毛)生物界(Stramenopila)原生生物界（Protozoa）P53真菌界包括４個(gè)門：壺菌門(Chytridiomycota)接合菌門(Zygomycota)子囊菌門(Ascocmycota)擔(dān)子菌門(Basidiomycota)管毛生物界(Stramenopila)包括：卵菌門(Oomycota)

絲壺菌門(Hyphochytriomycota)網(wǎng)粘菌門(Labyrinthulomycota）認(rèn)為它們是某些藻類中獨(dú)立的譜系(Barr,1992)。Patterson(1989)根據(jù)鞭毛結(jié)構(gòu)提出了這些生物是單元進(jìn)化的新概念，引入了“管毛生物”(stramenopile)的術(shù)語(yǔ)。原生生物界包括：粘菌門(Myxomycota)網(wǎng)柄菌門(Dictyosteliomycota)集胞菌門(Acrasiomycota)根腫菌門(Plasmodiophoromycota)盡管所有這些類群曾一度叫作“粘菌”，但它們是明顯互不相干的，而且還不知道它們的最近緣種(Patterson和Sogin，1992）。系統(tǒng)發(fā)育(phylogeny)是一群生物及其假設(shè)祖先發(fā)生的假說(shuō)。親緣關(guān)系可以用系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)(phylogenetictree)的圖解表示。系統(tǒng)發(fā)育概念包括：

單元進(jìn)化(monophyly)、姊妹群關(guān)系(sistergrouprelationship)、多元進(jìn)化(polyphyly)平行進(jìn)化(paraphyly)。P54單元進(jìn)化類群由一個(gè)祖先（常是假設(shè)的）及其所有后代組成。因?yàn)閴鼐T、接合菌門、子囊菌門及擔(dān)子菌門形成一個(gè)獨(dú)立的類群，其祖先由連結(jié)它們的節(jié)點(diǎn)表示，它們是一個(gè)單元進(jìn)化類群，這里叫作真菌(Fungi)。真菌和動(dòng)物也形成一個(gè)單元進(jìn)化類群，盡管還不能給它們起個(gè)名字。用姊妹群(sistergrouprelationship)表示密切相關(guān)的譜系，它們之間擁有一個(gè)相近的普通祖先，但同一個(gè)特殊研究中包括的其它的譜系之間沒(méi)有相近的祖先。因此，真菌和動(dòng)物是姊妹群。不是單元進(jìn)化的類群可能是多元進(jìn)化的或是平行進(jìn)化的。多元系統(tǒng)發(fā)育(polyphyletic)類群并不擁有一個(gè)親密的普通祖先。包括卵菌和“粘菌”的老的真菌概念明顯是多元進(jìn)化的。平行進(jìn)化一詞已用于不同方式中，是指一個(gè)共同祖先的某些近緣種的類群，但并不包括它們所有的近緣種。根據(jù)這個(gè)定義，包括真菌的植物界概念應(yīng)是一個(gè)平行進(jìn)化分類單位，因?yàn)橹参锖驼婢皠?dòng)物的共同祖先的某些后代排除在該類群這外。四、特征(characters)（P54）特征是一種生物的屬性和特點(diǎn)，可作為與其它生物比較的基礎(chǔ)。一種特征的不同表達(dá)叫作特征階段(characterstate)。例如，研究中的一個(gè)類群的真菌孢子可能是光滑的或具有紋飾。每一種情況代表著同一特征的不同階段。真菌學(xué)家采用很多類型的特征有助于它們的進(jìn)化研究，包括形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、超微結(jié)構(gòu)特征、生物化學(xué)、核酸序列及各種其它特性。各種特征是建立系統(tǒng)樹(shù)的基礎(chǔ)，在系統(tǒng)發(fā)育分析中能夠并且應(yīng)該采用各種方式。有些特征在一定分類水平上對(duì)系統(tǒng)發(fā)育是有建設(shè)性的，但是直到以進(jìn)化的概念來(lái)評(píng)價(jià)各種特征時(shí)，人們才知道它們的系統(tǒng)發(fā)育價(jià)值。五、構(gòu)建和評(píng)價(jià)進(jìn)化樹(shù)(constructingandevaluatingtrees)（P56）各種特征是系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)的組成部分。在開(kāi)始分析前必須獲得每一個(gè)分類單位的每一個(gè)特征的特征階段編碼的資料矩陣(Wheeler和Blackwell,1984;Tehler,1988)。構(gòu)建和評(píng)價(jià)進(jìn)化樹(shù)的主要3種方法：

距離或表型測(cè)定法(distanceorpheneticmethod)最大簡(jiǎn)約性(maximumparsimony)最大可能性(maximumlikelihood)六、種的概念(Speciesconcepts)（P57）系統(tǒng)學(xué)家定義種的方式多種多樣，并存在爭(zhēng)議，就象系統(tǒng)樹(shù)構(gòu)建的各種方法一樣，但是有３個(gè)基本概念值得討論(Wiley,1981;Mishler&Donoghue,1982;Otte&Endler,1989)。1.形態(tài)學(xué)種的概念(morphologicalspeciesconcept)只是根據(jù)形態(tài)特征。系統(tǒng)學(xué)家根據(jù)觀察到的相似性將各個(gè)種分成不同的類群，根據(jù)特征的不連續(xù)性將它們與其它種類區(qū)分開(kāi)來(lái)。多數(shù)真菌種類一直是采用這種概念進(jìn)行定義。

2.生物學(xué)種的概念(biologicalspeciesconcept)(Dobzhangsky,1937;Mayr,1942,1963)定義種是一個(gè)自然群體或多個(gè)個(gè)體的種群，它們事實(shí)上或能潛在地相互雜交，并在繁殖上同其它同樣種群隔離開(kāi)來(lái)。這個(gè)要領(lǐng)明顯不能應(yīng)用到無(wú)性繁殖的真菌中，但是它可以用于擔(dān)子菌門、子囊菌門及接合菌門中。由單個(gè)孢子獲得的培養(yǎng)物在培養(yǎng)基上配對(duì)，在一定時(shí)間后檢查有性繁殖的證據(jù)。Neurosporasitophila就是按這種方式定義的(Shear&Dodge,1927)。3.系統(tǒng)進(jìn)化種的概念(phylogeneticspeciesconcept)人們也一直將種定義為各個(gè)個(gè)體的類群，這些個(gè)體具有一個(gè)共同的由系統(tǒng)發(fā)育分析決定的譜系關(guān)系(genealogicalrelationship)(見(jiàn)Hibbett,1992b)。這種概念是系統(tǒng)進(jìn)化種的概念(phylogeneticspeciesconcept)，由于越來(lái)越多地采用系統(tǒng)發(fā)育的方法，這種概念在真菌學(xué)中已變得越來(lái)越普遍。酵母菌沒(méi)有多少形態(tài)特征，應(yīng)用DNA輔助研究于酵母菌是真菌中首先采用這種方法的例子(Kurtzman,1984)。當(dāng)各譜系間發(fā)生雜交(網(wǎng)狀進(jìn)化，reticulateevolution)時(shí)應(yīng)用這種要領(lǐng)是較困難的(Mishler&Donoghue,1982)。因?yàn)橛泻芏喾绞絹?lái)定義種，因些一個(gè)真菌學(xué)家所叫的種可能不被另一個(gè)真菌所學(xué)家所承認(rèn)。但是，盡管他們?cè)诙x種時(shí)存在差異，但當(dāng)真菌學(xué)家們?cè)谡務(wù)撜婢鷷r(shí)，他常能互相理解。七、真菌類群內(nèi)的進(jìn)化(Evolutionwithinthefungalgroups)（P57）

關(guān)于真菌的進(jìn)化，Bessey(1942,1950),Savile(1968)及Cain(1972)總結(jié)了當(dāng)時(shí)是各種觀點(diǎn)。從那時(shí)起，不僅技術(shù)促進(jìn)了進(jìn)化研究，而且生物學(xué)家間的社會(huì)學(xué)變化也是很重要的，將很多系統(tǒng)學(xué)家集中起來(lái)研究被放入原生生物的各種生物。最終對(duì)所有原生物的認(rèn)識(shí)導(dǎo)致對(duì)其進(jìn)行更加內(nèi)在的比較，這對(duì)于劃定單元系統(tǒng)發(fā)育譜系是必須的。這個(gè)更廣闊的觀點(diǎn)中一個(gè)有名的例子就是將卵菌門(Oomycota)從真菌界(Fungi)中分離出去，并將這群生物囊括在茸鞭生物界(Stramenopila)中。值得指出的是，很多類型的特征可作為各種關(guān)系的證據(jù)。因此，在較高分類水平上，核酸特征一直是很重要的，因?yàn)樗鼈兡軝M跨所有令人感興趣的分類單位。然而，包括序列的所有特征，在對(duì)其進(jìn)行分析前都具有潛在的價(jià)值。同樣一種方法也可用在所有分類水平上，因?yàn)樗鼈兡茉诤芏嗨缴袭a(chǎn)生出巢狀的類群分類單位(Vilgalys和Hibbett,1993)。P58八、真菌的數(shù)量(NumbersofFungi)（P59）大量的真菌棲居于地球上。Hawksworth(1991)比較了幾個(gè)地理區(qū)域真菌種類數(shù)量及其它類群的數(shù)量。他得到了比較比率，他推論出全世界真菌的保守?cái)?shù)字是150萬(wàn)種，這個(gè)數(shù)字令人瞪目！而對(duì)真菌的數(shù)量還有更高的估計(jì)！然而全世界只有5％的真菌(<70,000)被人們所認(rèn)識(shí)，如果這個(gè)估計(jì)準(zhǔn)確的話，說(shuō)明除線蟲(chóng)外，真菌是所有生物中人們知道最少的類群(Hawksworth,1991)。當(dāng)人們批評(píng)150萬(wàn)種估計(jì)有點(diǎn)太高，約超過(guò)50萬(wàn)(May,1991)，事實(shí)是我們簡(jiǎn)單地并不了解太多，在沒(méi)有對(duì)新種、地理分布及種的概念有更多的了解前，是不能很好地估計(jì)真菌的數(shù)量。熱帶地區(qū)需要加倍研究，但是即使很多溫帶和兩極地區(qū)都研究不足(Hawsworth,1994)。九、化石真菌(FossilFungi)（P59）由于數(shù)據(jù)收集和分析的新方法提高了對(duì)真菌系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化的興趣，有關(guān)真菌的化石記錄常被忽視，這是很不恰當(dāng)?shù)?。然而，?duì)老的標(biāo)本重新解釋和獲得新的化石，由此得到的新證據(jù)正開(kāi)始增加有用知識(shí)。Tiffney和Barghoorn(1974)評(píng)價(jià)了約500種被定為真菌的化石,最近的綜述(Sherwood-Pike,1991;Taylor&Taylor,1992)對(duì)Tiffney&Barghoorn(1974)討論的一些化石的地位及1974年以來(lái)的報(bào)告增加了新資料。值得指出的是早期文獻(xiàn)的一些記錄是錯(cuò)誤的。例如，一具早期的“木栓菌”發(fā)現(xiàn)是肺魚(lungfish)的牙板(Brown,1938)。最近Taylor(1994)講到了子囊菌化石記錄，并包括對(duì)其它真菌類群的簡(jiǎn)要回顧?；婢?FossilFungi)（P60-65）元古代（Proterozoic）寒武紀(jì)（Cambrian）奧陶紀(jì)（Ordovician）志留紀(jì)（Silurian）泥盆紀(jì)（Devonian）石炭紀(jì)（Carboniferous）二疊紀(jì)(Permian)三疊紀(jì)(Triassic)十、命名(Nomenclature)（P67）所有與真菌命名有關(guān)的活動(dòng)及對(duì)其進(jìn)行分類的那些活動(dòng)都應(yīng)符合國(guó)際植物命名法規(guī)的規(guī)則(InternationalCodeofBotanicalNomenclature)(Greuter等，1994)。這些規(guī)則一直應(yīng)用于所有類群，包括地衣真菌、粘菌及卵菌。然而，與上面提到的界水平結(jié)論有關(guān)的問(wèn)題一直說(shuō)明，其中有些類群也偶然地采用動(dòng)物法規(guī)。植物命名法規(guī)現(xiàn)在清楚地說(shuō)明它覆蓋所有的傳統(tǒng)上當(dāng)作“植物”的類群，包括藍(lán)藻和粘菌。遵循命名法規(guī)保證生物命名系統(tǒng)的原則。在每一屆國(guó)際植物學(xué)大會(huì)上（每隔４年舉辦一次），任命一個(gè)真菌委員會(huì)來(lái)對(duì)建議提出修改意見(jiàn)，保留或否決名字，并評(píng)價(jià)與真菌命名有關(guān)法規(guī)變動(dòng)情況。當(dāng)現(xiàn)在的法規(guī)修改意見(jiàn)在大會(huì)上得到同意時(shí)，人們就得遵循這個(gè)法規(guī)。界定模式(typification)界定模式包括指定一份標(biāo)本（采集標(biāo)本、干燥培養(yǎng)物或玻片），或者，自1993年以來(lái)，在代謝不活動(dòng)下保存的培養(yǎng)物，作為每一個(gè)新種或種下(intraspecific)分類單位的全模(holotype)。指定標(biāo)本是種的基礎(chǔ)，種應(yīng)是屬的基礎(chǔ)（稱作屬的模式種），屬應(yīng)該是科的基礎(chǔ)（稱作科的屬）。所有這些分類單位都與模式標(biāo)本聯(lián)系在一起。另外，有人提出在各種不同