第四章海洋無(wú)脊椎動(dòng)物

第四章海洋無(wú)脊椎動(dòng)物

海洋動(dòng)物是海洋中異養(yǎng)生物的總稱。從海上至海底，從岸邊或潮間帶至最深的海溝底，都有海洋動(dòng)物。

無(wú)脊椎動(dòng)物：是背側(cè)沒有脊柱的動(dòng)物，它們是動(dòng)物的原始形式?，F(xiàn)存約100余萬(wàn)種，其種類數(shù)占動(dòng)物總種類數(shù)的95%。主要的門類有：原生動(dòng)物、海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、扁形動(dòng)物、紐形動(dòng)物、線形動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、腕足動(dòng)物、毛顎動(dòng)物、須腕動(dòng)物、棘皮動(dòng)物和半索動(dòng)物等。其中腕足動(dòng)物、毛顎動(dòng)物、須腕動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物等是海洋中特有的門類。一.海綿動(dòng)物門二.腔腸動(dòng)物門三.櫛水母動(dòng)物門四.環(huán)節(jié)動(dòng)物門五.軟體動(dòng)物門六.節(jié)肢動(dòng)物門七.棘皮動(dòng)物門八.沒有脊柱的脊索動(dòng)物海綿動(dòng)物門多孔動(dòng)物門，又名多孔動(dòng)物門（Porifera），是最原始、最低等的多細(xì)胞動(dòng)物；細(xì)胞保持相對(duì)的獨(dú)立性，沒有組織和器官的分化，是動(dòng)物演化上的一個(gè)側(cè)支，所以又稱側(cè)生動(dòng)物（Parazoa）。海綿動(dòng)物的形態(tài)特征一、體型多數(shù)不對(duì)稱海綿動(dòng)物形狀多樣：不規(guī)則的塊狀、球狀、樹枝狀、管狀、瓶狀等多數(shù)生活在海洋成體營(yíng)固著生活多數(shù)不對(duì)稱有無(wú)數(shù)的小孔，是水流進(jìn)出的通道海綿動(dòng)物的形態(tài)特征

二、沒有器官、系統(tǒng)和明確的組織

海綿體表的基本結(jié)構(gòu)是：內(nèi)外2層細(xì)胞，中間為中膠層1.外層：體表外層的細(xì)胞為扁細(xì)胞，有保護(hù)作用。扁細(xì)胞內(nèi)有可收縮的肌絲，使扁細(xì)胞有一定的調(diào)節(jié)能力。圍繞著出入水孔的扁細(xì)胞特化成“肌上皮細(xì)胞”，形成控制水流的收縮小環(huán)。此外，扁細(xì)胞之間穿插有孔細(xì)胞，形成單溝系海綿的入水小孔。2.中膠層：骨針、海綿質(zhì)纖維（海綿絲）變形細(xì)胞：成骨細(xì)胞：分泌骨針成海綿細(xì)胞：分泌海綿絲原細(xì)胞：功能多樣，如消化、生殖芒狀細(xì)胞：可能具有神經(jīng)傳導(dǎo)作用3.內(nèi)層：一般為領(lǐng)細(xì)胞。領(lǐng)細(xì)胞有一透明的領(lǐng)圍繞一條鞭毛，領(lǐng)是原生質(zhì)突起。海綿動(dòng)物的形態(tài)特征三、具有水溝系水溝系（Canalsystem）是海綿動(dòng)物特有的結(jié)構(gòu)，其對(duì)適應(yīng)固著生活很有意義，水溝系可分為3種類型。單溝系型雙溝系型復(fù)溝系型多孔動(dòng)物的溝系1.單溝系型水流→小孔→中央腔→小孔→流出2.雙溝系型相當(dāng)單溝系型的折疊水流→流入孔→流入管→前幽門孔→輻射管→后幽門孔→中央腔→出水口流出3.復(fù)溝系型管道分支多，中膠層有很多具領(lǐng)細(xì)胞的鞭毛室水流→流入孔→流入管→前幽門孔→鞭毛室→后幽門孔→中央腔→出水口流出A單溝系型B雙溝系型C復(fù)溝系型繁殖無(wú)性生殖（外出芽和芽球）?有性生殖,少數(shù)海綿雌雄異體，多數(shù)則為雌雄同體，異體受精胚胎發(fā)育囊胚期的小細(xì)胞向囊胚腔內(nèi)生出鞭毛，內(nèi)陷的大細(xì)胞形成開口，具鞭毛的小細(xì)胞反出位于外層（此時(shí)孵化出來(lái)，稱為兩囊幼蟲)。幼蟲從母體隨水流溢出，隨波逐流。然后具鞭毛的小細(xì)胞內(nèi)陷形成內(nèi)層，另一端的大細(xì)胞留在外面形成外層。這種方式與多細(xì)胞動(dòng)物原腸胚形成方式正相反（一般是植物極細(xì)胞內(nèi)陷形成內(nèi)胚層，而動(dòng)物極小細(xì)胞形成外胚層），這種現(xiàn)象稱為逆轉(zhuǎn)。?幼蟲浮游不久后就固著，發(fā)育為成體。分類及分類地位約5000多種鈣質(zhì)海綿綱：體形小，呈管狀或桶狀，鈣質(zhì)骨針，只產(chǎn)于海洋，從潮間帶到l00m深處，要求有較硬的固著底質(zhì)硅質(zhì)海綿綱：體形較大，硅質(zhì)骨針，少數(shù)產(chǎn)于淡水海綿動(dòng)物結(jié)構(gòu)與機(jī)能的原始性（與原生動(dòng)物相似）

具有原生動(dòng)物領(lǐng)鞭毛蟲相同的領(lǐng)細(xì)胞具有細(xì)胞內(nèi)消化內(nèi)外細(xì)胞排列疏松，相聯(lián)系而又相對(duì)獨(dú)立海綿動(dòng)物結(jié)構(gòu)與機(jī)能的進(jìn)步性

發(fā)育中有胚層分化單個(gè)細(xì)胞無(wú)法無(wú)限制生存下去，必須形成多細(xì)胞的個(gè)體；因此，細(xì)胞與細(xì)胞之間有一定的聯(lián)系；同時(shí)，具有幾種不同功能的細(xì)胞具有與多細(xì)胞動(dòng)物大致相同的核酸和氨基酸海綿動(dòng)物的特異性胚胎發(fā)育中的逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象具有獨(dú)特的水溝系以適應(yīng)固著生活因此，海綿動(dòng)物與其他多細(xì)胞動(dòng)物不同，可以認(rèn)為是由原始的群體鞭毛蟲發(fā)展而來(lái)的多細(xì)胞動(dòng)物的一個(gè)側(cè)支，因而稱為側(cè)生動(dòng)物。生態(tài)意義與經(jīng)濟(jì)價(jià)值是其他水生動(dòng)物良好的居住處。吸附介質(zhì)：古希臘人、古羅馬人和我國(guó)古代人民很早就認(rèn)識(shí)和采集海綿動(dòng)物，特別是浴用海綿，網(wǎng)孔細(xì)，彈力強(qiáng)，吸水性好，可以用于洗澡擦身、洗碗等。藥用：色素、類固醇(甾類化合物)、抗生物質(zhì)，海綿內(nèi)的毒素已經(jīng)成為海洋藥物開發(fā)的重要資源。海綿具有降解海水污染物的能力，也展示了在海洋污染方面的應(yīng)用價(jià)值。危害貝類養(yǎng)殖：穿貝海綿堵塞水管腔腸動(dòng)物海綿動(dòng)物在動(dòng)物的演化上是一個(gè)側(cè)支。腔腸動(dòng)物才是真正后生動(dòng)物的開始，其在動(dòng)物進(jìn)化過程中占有重要的位置，所有其他后生動(dòng)物都是經(jīng)過這個(gè)階段發(fā)展起來(lái)的。除極少數(shù)種類為淡水生活外，絕大多數(shù)種均為海洋生活，大多數(shù)在淺海，有些在深海。腔腸動(dòng)物的基本特征一、輻射對(duì)稱通過身體的中軸（從口面到反口面）可以有許多切面把身體分為相等的兩部分，即輻射對(duì)稱（radialsymmetry）這種對(duì)稱身體只要上下之分，而無(wú)前后、左右、背腹之分。兩輻對(duì)稱（biradial）：通過身體的中軸只有兩個(gè)切面把身體分為相等的兩部分；介于輻射對(duì)稱和兩側(cè)對(duì)稱之間的中間形式；表征腔腸動(dòng)物是動(dòng)物進(jìn)化中的必經(jīng)階段。腔腸動(dòng)物的基本特征腔腸動(dòng)物第一次出現(xiàn)了胚層分化，具有真正的內(nèi)、外胚層，中間為由內(nèi)外胚層細(xì)胞分泌的中膠層，它們共同構(gòu)成體壁。1.外胚層：外胚層發(fā)育為成體的表皮層（epidermis），起保護(hù)、運(yùn)動(dòng)、感覺等作用；這是由于外胚層細(xì)胞分化成各種具有一定形態(tài)和機(jī)能細(xì)胞的結(jié)果。（1）皮肌細(xì)胞（epithelio-musclecell）（2）感覺細(xì)胞（3）神經(jīng)細(xì)胞：神經(jīng)網(wǎng)（nervenet），擴(kuò)散神經(jīng)系統(tǒng)（diffusenervoussystem）（4）間細(xì)胞：其由內(nèi)胚層產(chǎn)生，移動(dòng)至外胚層；能分化為刺泡細(xì)胞和生殖細(xì)胞，一般嗜堿性；而缽水母綱的外胚層和中膠層有非嗜堿性的變形細(xì)胞，屬于間細(xì)胞，并且具有吞噬的作用。（5）腺細(xì)胞（6）刺細(xì)胞：刺泡（nematocyst或cnidoblast）一般由蓋、刺絲囊和刺絲組成。2.中膠層3.內(nèi)胚層：內(nèi)胚層發(fā)育為胃層（gastrodermis），具有消化、生殖等功能。腔腸動(dòng)物的基本特征消化循環(huán)腔（gastrovascularcavity）是有內(nèi)胚層起源的胃層包圍形成的，是胚胎發(fā)育中的原腸腔。與海綿動(dòng)物的中央腔不同，具有細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞外消化的功能，消化后的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)又由該腔輸送到身體各部分，所以稱為消化循環(huán)腔。消化循環(huán)腔有口無(wú)肛門，因此口同時(shí)兼有進(jìn)食和排遺的功能?？谑桥咛グl(fā)育時(shí)的原口腔腸動(dòng)物屬于原口動(dòng)物。可以說，腔腸動(dòng)物與高等動(dòng)物相比，相等處于原腸胚階段。呼吸與排泄腔腸動(dòng)物沒有特殊的呼吸器官，也沒有明顯的排泄器官，一般通過體表和消化循環(huán)腔進(jìn)行。生殖1.無(wú)性生殖—出芽生殖2.有性生殖大多數(shù)個(gè)體為雌雄同體，少數(shù)為雌雄異體。水螅綱的性細(xì)胞是由外胚層的間細(xì)胞產(chǎn)生；而缽水母綱性細(xì)胞來(lái)源于內(nèi)胚層（進(jìn)化了）。精卵直接由口排出，在海水中受精（缽水母綱受精在消循腔），并發(fā)育為浮浪幼蟲（實(shí)囊幼蟲），進(jìn)一步發(fā)育為水螅體（附著）或水母體（浮游）。3.有性與無(wú)性生殖的方式往往在同一種生活史的不同階段發(fā)生，這種現(xiàn)象稱為世代交替。4.腔腸動(dòng)物的再生能力很強(qiáng)。切成小塊，每一小塊都能發(fā)育成為新個(gè)體（觸手不行）；把內(nèi)外胚層分開，各胚層都能形成新個(gè)體。腔腸動(dòng)物的兩種基本形態(tài)

水螅型（hydroidtype）和水母型（medusatype）具有水螅型和水母型兩種基本形態(tài)，而它們又往往出現(xiàn)在同一種的生活史中，成為兩個(gè)不同的世代：水螅型世代（無(wú)性世代）和水母型世代（有性世代）；兩個(gè)世代交替出現(xiàn)（世代交替）是腔腸動(dòng)物的一個(gè)重要特征。水螅型營(yíng)固著生活，體呈圓形或管形，頂端有口，口周圍有數(shù)目不等的觸手。水母型營(yíng)漂浮生活，體呈鈴形、倒置碗形或傘形，凹入的下傘面的中央有下垂的垂唇，其游離端為傘口，傘的邊緣距緣膜和一圈觸手。（圖）腔腸動(dòng)物的基本特征可歸納為如下：1.輻射對(duì)稱或兩輻對(duì)稱2.真正的兩胚層3.組織分化4.消化循環(huán)腔5.具有肌肉組織的功能結(jié)構(gòu)（皮肌細(xì)胞）6.具有低級(jí)的神經(jīng)系統(tǒng)–神經(jīng)網(wǎng)7.具有水螅型和水母型兩種基本形態(tài)，進(jìn)行世代交替8.海產(chǎn)種類個(gè)體發(fā)育一般經(jīng)過浮浪幼蟲階段腔腸動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)展囊胚是一切后生動(dòng)物胚胎發(fā)育的必經(jīng)階段，而腔腸動(dòng)物發(fā)育到囊胚就孵化出來(lái)；而且一般的海產(chǎn)腔腸動(dòng)物個(gè)體發(fā)育都經(jīng)浮浪幼蟲階段。那么腔腸動(dòng)物的祖先應(yīng)該是具纖毛的像“梅氏的群體鞭毛蟲”發(fā)展為二胚層的動(dòng)物，進(jìn)化而來(lái)。水螅綱是最低等的，由水螅綱分別向缽水母綱和珊瑚綱發(fā)展。腔腸動(dòng)物與人類的關(guān)系：食用價(jià)值；藥用價(jià)值；觀賞價(jià)值；用于地質(zhì)學(xué)和油氣勘探；珊瑚礁是全球生物多樣性最為豐富的生境之一，為其他動(dòng)物的生存提供了多種環(huán)境。有些種類刺細(xì)胞分泌的毒液對(duì)人的危害較大，可造成嚴(yán)重創(chuàng)傷；有些缽水母對(duì)漁業(yè)生產(chǎn)有害。環(huán)節(jié)動(dòng)物門（Annelida）環(huán)節(jié)動(dòng)物門是一群身體分成許多環(huán)節(jié)的蠕蟲，包括生活在土中的蚯蚓、池塘里的水蛭(螞蟥leech)以及海生的沙蠶等，有時(shí)也稱“環(huán)蟲”，環(huán)節(jié)動(dòng)物屬高等的蠕蟲類，除了兩側(cè)對(duì)稱、三胚層外，環(huán)節(jié)動(dòng)物出現(xiàn)了次生體腔（即真體腔），身具明顯的分節(jié)現(xiàn)象，而且各體節(jié)一般都具疣足。環(huán)節(jié)動(dòng)物門（Annelida）全世界大約有環(huán)節(jié)動(dòng)物15000種，通常分成多毛綱、寡毛綱、蛭綱3個(gè)綱，其中寡毛綱基本上為陸生或淡水種類，海生極少，蛭綱全部為淡水種類，故本章只介紹多毛綱。多毛綱是環(huán)節(jié)動(dòng)物門中最大的一綱，俗稱多毛類，已知80余科，10000多個(gè)種，絕大多數(shù)為海生，少數(shù)淡水，陸棲者罕見多毛綱Polychaeta的形態(tài)特征一般體細(xì)長(zhǎng)，呈圓柱形或背腹扁平，由數(shù)目不等的體節(jié)組成，通稱海底蠕蟲。兩側(cè)對(duì)稱，后端稍細(xì)具肛須。體具黃褐色和彩虹的角質(zhì)膜，且體色多隨個(gè)體年齡和性成熟而變化。體長(zhǎng)一般在10-50mm，但種間變化很大，如磯沙蠶科Eunicidae中的大磯沙蠶Ecuniceaphroditois體長(zhǎng)可達(dá)l-3m，而毛輪蟲Ophryotrochpuerilis短于10mm。多毛綱Polychaeta的形態(tài)特征整個(gè)蟲體通常可分為頭部、軀干部和尾部三個(gè)部分，頭部分化多，常具攝食或感覺的觸角、觸手、觸須和眼等，軀干部多分節(jié)，不同種類的體節(jié)差異較大，如雙齒圍沙蠶Perinereisaibuhitensis體節(jié)多達(dá)230多節(jié)，而同屬的多齒圍沙蠶Perinereisnuntia體節(jié)才100節(jié)。每個(gè)體節(jié)的兩側(cè)均具疣足，疣足上又具剛毛。由于蟲體各部，尤其是頭部和疣足附屬物的變化很大，因而多毛綱動(dòng)物的體型極富多樣性。頭部是指圍口節(jié)(peristomium)以前的部分，包括圍口節(jié)、口前葉以及觸須、觸角等附屬物。軀干部(trunk)包括圍口節(jié)之后，肛節(jié)之前的所有體節(jié)。體節(jié)(segment)組成環(huán)節(jié)動(dòng)物軀體的一個(gè)小段。除圍口節(jié)和肛節(jié)外，沿縱軸排列的眾多體節(jié)，外形相似，每個(gè)體節(jié)兩側(cè)通常都具疣足，疣足上又具剛毛。環(huán)節(jié)動(dòng)物的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)意義（1）餌料和食用在海洋，多毛類是海洋食物鏈中的一個(gè)重要的環(huán)節(jié)，是水螅、扁蟲、其他多毛類、軟體動(dòng)物和棘皮動(dòng)物的捕獲物，也是經(jīng)濟(jì)甲殼類和魚類尤其是底層和近底層魚類的餌料，沙蠶、磯沙蠶等在生殖時(shí)的大量群浮對(duì)漁場(chǎng)的分布和選擇都有較密切的關(guān)系。從營(yíng)養(yǎng)學(xué)觀點(diǎn)和經(jīng)濟(jì)上考慮，環(huán)節(jié)動(dòng)物所含蛋白質(zhì)之多(蚯蚓所含蛋白質(zhì)約為鮮重的四成、干重的七成)、熱量之高(日本刺沙蠶每克干物質(zhì)總熱量達(dá)25.5kJ)、氨基酸之全都是蚯蚓養(yǎng)殖、沙蠶養(yǎng)殖業(yè)興起的原因之一，在解決動(dòng)物飼料不足，在提供對(duì)蝦越冬所需鮮活餌料方面都起或?qū)⑵鸱e極的作用。中國(guó)南方沿海以及東南亞一帶居民有食沙蠶的習(xí)慣。環(huán)節(jié)動(dòng)物的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)意義（2）改良土壤和處理垃圾蚯蚓的翻耕能力極強(qiáng)，不僅提高了土壤的通透性使空氣和水肥深入，而且能把深層土翻到或作為蚓糞排到地表，蚯蚓產(chǎn)生的酶能分解諸如纖維素、幾丁質(zhì)等難分解的有機(jī)物，從而大大提高了土壤的肥力(蚓糞蟲富含氮、磷、鉀)并保持土壤成中性等都極有利于農(nóng)作物的生長(zhǎng)。在海洋中，吞咽泥沙的而且數(shù)量極大的沙蠋（zhú）、海蛹等也都是不辭辛勞的翻耕者。環(huán)節(jié)動(dòng)物的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)意義（3）藥用蚯蚓為中藥材，早在“本草綱目”中就有詳盡介紹，廣東、廣西產(chǎn)的參環(huán)毛蚓(廣地龍)、長(zhǎng)江沿岸和山東產(chǎn)的直屬環(huán)毛蚓(土地龍)，都具清熱、利尿、平喘、降壓、解毒之功。目前，尤其是海岸線較長(zhǎng)的國(guó)家都開展著海洋藥物的研究，作為農(nóng)藥，已大量生產(chǎn)的殺螟丹(padan，canap)就是從異足索沙蠶的提取物中進(jìn)一步人工合成的沙蠶毒素(nereistoxi)衍生物，對(duì)昆蟲有強(qiáng)烈的觸殺和胃毒作用。蛭的吸血是眾所周知的，蛭吸血療法在18-19世紀(jì)初被視為治療多種疾病的方法，因需求量之大，致使西歐蛭瀕于滅絕，直到今天仍處于枯竭狀態(tài)，近年來(lái)蛭素的開發(fā)(醫(yī)蛭制劑)及用活蛭在整形、斷肢再植術(shù)中通淤激活毛細(xì)血管防止組織壞死等方面的藥理作用，使蛭的應(yīng)用在近代醫(yī)學(xué)中得以復(fù)興。環(huán)節(jié)動(dòng)物的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)意義（4）有害方面環(huán)節(jié)動(dòng)物對(duì)人類及其經(jīng)濟(jì)活動(dòng)有害方面也是明顯的。蚯蚓的鉆穴常導(dǎo)致灌溉溝渠的滲漏，且是寄生蟲如豬肺吸蟲Metastrongyluselognatus等的中間寄主；吸血類的蛭在野外對(duì)人、對(duì)家畜甚至對(duì)魚蝦騷擾，危害很大；在海洋，龍介蟲、盤管蟲附于貝類、海藻葉片、船只、碼頭和其他硬物上，造成管道堵塞、金屬加速腐蝕、船舶阻力增加、貝藻養(yǎng)殖減產(chǎn)或失去食用價(jià)值。另外，鑿貝才女蟲鑿蝕珍珠貝而居，廣鹽性沙蠶潛入淡水危害稻根等，都帶來(lái)程度不同的危害。環(huán)節(jié)動(dòng)物的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)意義（5）其他無(wú)論在海洋還是在淡水，環(huán)節(jié)動(dòng)物如海洋生境中的小頭蟲、奇異稚齒蟲，淡水的顫蚓、水絲蚓等在群落中所占的豐度，都可作為底質(zhì)環(huán)境污染程度的指標(biāo)。另外，尺蠖（huò）魚蛭等因水質(zhì)含氧變小移向水面以預(yù)報(bào)天氣狀況，以蚯蚓、蛭對(duì)重金屬等的富集作用來(lái)凈化環(huán)境，以及蚯蚓、沙蠶等在教學(xué)和實(shí)驗(yàn)生物學(xué)中都具廣泛的應(yīng)用。軟體動(dòng)物-無(wú)板綱Aplacophora頭部也不明顯，無(wú)眼和觸角。口位于體前端腹面，一般具齒舌，足常退化。棲息于深海的種類身體腹面有1條縱走的腹溝(ventralgroove)，有1至多個(gè)生有纖毛的小嵴(smallridge)，用以爬行，故又稱溝腹綱Solenogaster，或又稱雙神經(jīng)綱。軟體動(dòng)物-無(wú)板綱Aplacophora無(wú)板綱動(dòng)物是軟體動(dòng)物中的原始類型，約250種。全部海產(chǎn)，棲于深?；蜓ㄓ谲浐５?，腐食性或肉食性。體呈蠕蟲狀，左右對(duì)稱。無(wú)貝殼，故名無(wú)板綱。體外被一外套膜，一部分種類后端有一囊狀的外套腔，肛門、生殖孔及2個(gè)櫛鰓(stenidia)都位于其中。軟體動(dòng)物-無(wú)板綱Aplacophora無(wú)排泄器官及生殖輸管。神經(jīng)系統(tǒng)由腦神經(jīng)節(jié)、圍食道神經(jīng)環(huán)及向體后縱行的神經(jīng)索組成。雌雄同體或異體，體外或體內(nèi)受精。間接發(fā)育經(jīng)擔(dān)輪幼蟲階段。如龍女簪Proneomenia、新月貝Neomenia，毛膚貝Chaetoderma等。單板綱Monoplacophora本綱動(dòng)物也是原始的小型海生貝類。形態(tài)結(jié)構(gòu)大都與多板綱相似，但它只有一個(gè)帽狀的貝殼，而且有些器官有較明顯的分節(jié)現(xiàn)象。目前這類動(dòng)物已在太平洋和印度洋各深海陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了8種，這一類“活化石”的發(fā)現(xiàn)，對(duì)探討貝類的起源與進(jìn)化，提供了新的材料。多板綱Polyplacophora本綱動(dòng)物身體兩側(cè)對(duì)稱，背為長(zhǎng)橢圓形，口和肛門分列于體前后端。體背部具8塊覆瓦狀排列的殼板和其外周被外套膜加厚的環(huán)帶(gridle)，環(huán)帶上具角質(zhì)刺束(spine)或鱗片(scale)、毛(bristle)等。體腹部足寬大，用以匍匐爬行于海底巖礁等硬物上。具齒舌并用以刮食海藻，俗稱石鱉(chiton)。全部海生，一般體長(zhǎng)3-4cm，全球約550種，我國(guó)已記錄50余種。1)、結(jié)構(gòu)和功能⑴、殼板(shellplate)和外套膜(mantle)殼板8片，覆瓦狀排列于體背部，通常不完全包被動(dòng)物體背面，按形態(tài)及位置可分成三類。最前1片為頭板(cephalicplate)，半月形，中間6片稱中間板(intermediateplate)，末片稱尾板(tailplate)，呈元寶形。外套膜在體背面圍繞殼板周圍形成1圈裸露的部分稱環(huán)帶(girdle)。環(huán)帶也是分類的依據(jù)之一。足兩側(cè)與外套膜間形成外套溝(pallialgroove)，溝中有對(duì)稱排列的雙梳狀櫛鰓，溝后部有1對(duì)生殖孔及1對(duì)排泄孔，肛門位外套溝后方中間(見B腹面觀)。⑵、頭部無(wú)明顯頭部，一般指體前端口所在的位置，位于腹面，圓柱狀，有1向下彎曲的吻，無(wú)觸角和眼點(diǎn)。

⑶、足部位于身體腹面。長(zhǎng)橢圓形。蹠面寬平，足肌發(fā)達(dá)，能緩慢爬行并可強(qiáng)有力地吸附物體。⑷、消化系統(tǒng)消化管包括口、口腔、咽、食道、胃、腸及肛門。(圖27-7c)。消化腺包括唾液腺(salirarygland)和食道腺及胃周圍消化腺⑸、呼吸系統(tǒng)主要的呼吸器官是櫛鰓。

⑹、循環(huán)系統(tǒng)心臟由1心室2心耳組成，外為圍心腔膜所圍包，位于體后端中央、最后的2個(gè)殼板下方。心室與心耳間有2對(duì)耳室孔相通。心耳接受來(lái)自全部櫛鰓的血液。⑺、排泄器官腎臟1對(duì)，倒“U”形，位消化管腹面兩側(cè)。

8神經(jīng)系統(tǒng)與感覺器官⑼、生殖系統(tǒng)與發(fā)育多數(shù)雌雄異體。

多板綱的分類本綱動(dòng)物約有500多種，全部海產(chǎn)，其分類尚存在不同意見，通常根據(jù)其殼板的形狀分為2個(gè)目。⑴、鱗側(cè)石鱉目Lepidopleurida體長(zhǎng)1cm左右，主要生活在深海中，下設(shè)鱗側(cè)石鱉科Leptochitonidae及Hanleyidae有2個(gè)科。⑵、石鱉目Chitonida本目包括多板綱的大部分種類。多生活在沿岸，我國(guó)沿海有報(bào)道的有9科36種。①、隱板石鱉科Cryptolacidae本科廣泛分布于熱帶到寒帶區(qū)域，尤以毛膚石鱉屬的紅條毛膚石鱉最為常見。腹足綱Gastropoda腹足綱是軟體動(dòng)物中種類最多的一綱，約8萬(wàn)多種，在海洋、淡水、陸地都有分布。通常外具一螺旋形的貝殼，故俗稱螺類。頭部發(fā)達(dá)，具1-2對(duì)觸角，足部也發(fā)達(dá)，位于身體的腹面，故也稱腹足類。內(nèi)臟囊由于發(fā)生期間經(jīng)過旋轉(zhuǎn)，形成左右不對(duì)稱的結(jié)構(gòu)。心臟與鰓或在前，或在后，有前鰓與后鰓類之分。1)、外部形態(tài)特征⑴、貝殼本綱動(dòng)物體外大多被有一螺旋形的石灰質(zhì)殼，少數(shù)種類為雙殼(如雙殼螺），也有些種類在成體時(shí)貝殼完全消失(裸鰓類），或轉(zhuǎn)化為內(nèi)殼。a示外殼(前鰓類)b示外殼消失(裸鰓類)c示雙殼類⑵、軟體部全部包藏在殼內(nèi)，活動(dòng)時(shí)頭部和足可伸出殼外。腹足類的頭部及足部足部腹足綱的足比較發(fā)達(dá)，呈肉質(zhì)塊狀，足底寬平，適于爬行，除個(gè)別種類外，都位于身體的腹面，因此又稱這類動(dòng)物為腹足類。內(nèi)臟團(tuán)(囊)位于足的上部，包含內(nèi)臟各器官，呈螺旋形，又稱內(nèi)臟螺旋。2)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)與功能⑴、消化系統(tǒng)包括消化道及消化腺。①、消化道口通常在頭部的前端腹面，呈圓形或裂縫狀，大都突出成吻，肉食性種類口吻特別發(fā)達(dá)?？谇粸橄艿牡谝粋€(gè)膨大部分。內(nèi)有唾液腺開口，還有角質(zhì)咀嚼片。咀嚼片有2種，即顎片和齒舌。食道一般較長(zhǎng)，常有膨大部分，有些種類還形成嗉囊，以貯存食物，如常見的泥螺。胃呈卵形或長(zhǎng)管形，有時(shí)呈袋狀或盲囊狀。胃壁具有強(qiáng)有力的收縮肌。腸圓管狀體，直徑一般相等，后與肛門相接(圖27-20)。②、消化腺有唾液腺(salivarygland)、副唾液腺(accessorysalivarygland)、食道腺(萊伯林氏腺)(leibleinsgland)、肝臟(liver)和肛門腺(anulgland)組成。⑵、循環(huán)系統(tǒng)脈紅螺的心臟位于圍心腔(pericardialcavity)中。腔外有透明的圍心腔膜(pericardialmembrane)。圍心腔位于櫛鰓后方偏右。心臟由1心耳1心室組成。⑶、排泄系統(tǒng)腎1個(gè)，位于圍心腔的后方右側(cè)，并與圍心腔相通。⑷、神經(jīng)系統(tǒng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)由食道神經(jīng)環(huán)(oesophagealnervering)、臟神經(jīng)節(jié)(visceralganglion)和2條側(cè)臟神經(jīng)連索(pleurovisceralconnective)組成。外圍神經(jīng)系統(tǒng)由外圍神經(jīng)(peripheralnerves)和外圍神經(jīng)節(jié)(peripheralganglions)組成。⑸、感覺器官包括觸覺、嗅覺、視覺及味覺、聽覺和平衡器。紅螺的神經(jīng)系統(tǒng)A食道神經(jīng)環(huán)；B臟神經(jīng)節(jié)⑹、生殖系統(tǒng)有雌雄異體和雌雄同體兩類。①、雌雄異體，兩性異形，可依陰莖的有無(wú)辨別性別。②、雌雄同體雌雄同體的種類生殖器官比較復(fù)雜，一般包括兩種性腺，在不同時(shí)期可以分別產(chǎn)生精子或卵子。腹足類的扭轉(zhuǎn)現(xiàn)象扭轉(zhuǎn)(torsion，twisting)是腹足類面盤幼蟲的殼和內(nèi)臟團(tuán)在頭—足上方逆時(shí)針旋轉(zhuǎn)180°，是腹足類演化史中最重要的事件，也是動(dòng)物形態(tài)發(fā)生中難以解釋的一個(gè)復(fù)雜過程。扭轉(zhuǎn)的發(fā)生，見于腹足類的面盤幼蟲期。有的在短暫的幾分鐘內(nèi)就可完成扭轉(zhuǎn)。腹足綱的分類據(jù)最新統(tǒng)計(jì)，全球現(xiàn)生腹足類約3萬(wàn)種，分為3亞綱22目287科。前鰓亞綱Prosobranchia，也稱扭神經(jīng)亞綱Streptoneura)，主要有3目。后鰓亞綱Opisthobranchia，海產(chǎn)，分為8目。肺螺亞綱大部分陸生，生活在草原、森林、平原、高山甚至沙漠等處；一部分為水生，在江河、湖沼、溝渠、小塘中都可見到，很少種類生活在海洋的潮間帶和咸水中。4)、腹足綱的習(xí)性和分布

⑴、生活方式腹足動(dòng)物少數(shù)營(yíng)寄生生活，絕大多數(shù)自由生活于海洋、淡水及陸地。有些腹足類由于環(huán)境和生理的需要，常出現(xiàn)周期性的群體遷移現(xiàn)象.⑵、食性

多數(shù)腹足動(dòng)物取食或以齒舌刮食海藻，屬植物食性(草食性).寄生的腹足動(dòng)物，如短口螺Brachystomia是外寄生種類，以幾丁質(zhì)的顎和起泵作用的咽吸食多毛類及雙殼類的體液。再如內(nèi)寄螺Entoconcha內(nèi)寄生在棘錨海參體內(nèi)，身體特化成蠕蟲形，取食宿主的體液。⑶、自衛(wèi)和御敵少數(shù)腹足動(dòng)物能用顎片與敵害搏斗以自衛(wèi)(阿勇蛞蝓Arionater)，有的種類在炎熱、寒冷、干燥和缺乏食物時(shí)冬眠或夏伏(大蝸牛能鑿穴冬眠)，有的種類采取擬態(tài)及偽裝掩護(hù)自己(衣笠螺Xenophora常在其殼上有規(guī)則的粘著許多石粒或空貝殼以偽裝，⑷、生長(zhǎng)及性轉(zhuǎn)換

腹足動(dòng)物通常在胚胎初期只增加分裂球數(shù)目，不增加體積，到幼蟲階段開始攝食并緩慢地增長(zhǎng)，幼體期則迅速生長(zhǎng)，老年階段生長(zhǎng)又漸慢。生長(zhǎng)速度與溫度、餌料關(guān)系密切，當(dāng)溫度適宜、餌料豐富時(shí)，生長(zhǎng)迅速，反之則生長(zhǎng)緩慢或處于休眠狀態(tài)或幾乎停止生長(zhǎng)。壽命受許多生理因素的影響。腹足動(dòng)物的性轉(zhuǎn)換現(xiàn)象在坩堝螺Crucibulum，履螺Crepidula表現(xiàn)得特別明顯：幼時(shí)是雄性，待充分生長(zhǎng)時(shí)即變?yōu)榇菩?。性轉(zhuǎn)換可能與水溫、營(yíng)養(yǎng)條件及代謝物的性質(zhì)有關(guān)。掘足綱Scaphopoda掘足綱亦稱管殼綱Siphonoconchae，具一個(gè)細(xì)長(zhǎng)似牛角形或圓錐形的管狀貝殼，習(xí)慣稱角貝(hornshell)、象牙貝(tuskshell)。全部海產(chǎn)，種類不多，到2005年統(tǒng)計(jì)已有報(bào)道的才170種，我國(guó)有報(bào)道僅25種。雙殼綱Bivalvia

本綱動(dòng)物全為水生，大多數(shù)為海產(chǎn)，少數(shù)為淡水產(chǎn)。其身體側(cè)扁，通常左右對(duì)稱，具兩扇貝殼，頭部退化，足部發(fā)達(dá)，呈斧頭狀，鰓發(fā)達(dá)，呈瓣?duì)?，鑒于以上特征，所得俗稱頗多，如雙殼類、無(wú)頭類Acephala、斧頭類Pelecypoda及瓣鰓類等。雙殼綱動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)較簡(jiǎn)單，由腦側(cè)、臟、足3對(duì)神經(jīng)節(jié)及其相連的神經(jīng)索構(gòu)成。心臟有1個(gè)心室和2個(gè)心耳，腎1對(duì)，一端開口于圍心腔，另一端開口于外套腔。多數(shù)為雌雄異體，少數(shù)為雌雄同體。發(fā)育過程中，有擔(dān)輪幼蟲期和面盤幼蟲期。如常見的蚶(arca)、牡蠣(oyster)、扇貝(scallop)、貽貝(mussel)、各種蛤(clam)、船蛆(ship-worm)等，據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球約有現(xiàn)生種類15000種左右。1)、形態(tài)結(jié)構(gòu)⑴、貝殼二片，通常左右對(duì)稱，少數(shù)扭曲而不對(duì)稱，各種類形狀變化很大。主要部位有：殼頂umbo小月面lunula與小月面相對(duì)的、殼頂后方稱楯面escutheon。鉸合部hinge左右兩殼在背面相連部分，鉸合部一般具齒，稱鉸合齒，是分類的重要依據(jù)。在鉸合部?jī)蓚?cè)具有彈性的韌帶Ligament連接兩扇貝殼，并有開殼作用。韌帶有外韌帶和內(nèi)韌帶之分.貝殼表面以殼頂為中心，具呈環(huán)形的線紋稱生長(zhǎng)紋，而以殼頂為起點(diǎn)向腹緣伸出放射狀線紋，稱放射肋(radialrib)。貝殼的內(nèi)面通常有外套膜環(huán)肌、水管肌、閉殼肌、縮足肌和伸足肌痕。外套膜環(huán)痕也稱外套痕(pallialimpression)，水管肌痕通稱外套竇(pallialsinus)。閉殼肌痕(adductorscar)常有1~2個(gè)。殼高(height)為殼頂至腹緣的最大距離，殼長(zhǎng)(length)為殼前后之最大長(zhǎng)度，殼寬(width)為殼左右之最大寬度。雙殼類的貝殼由3層組成，最外層是角層(periostracum)，又稱殼皮(epistracum)，中層是棱柱層(prismaticlayer)，又稱殼層(ostracum)，最內(nèi)層是珍珠層(pearllayer)，又稱殼底(hypostracum).⑵、軟體部左、右扁平對(duì)稱，由外套膜、內(nèi)臟囊、足3部分組成。①、外套膜則隨種類而不同，一般可分為簡(jiǎn)單型、二孔型、三孔型及四孔型四種類型。②、足側(cè)扁，呈斧形。是運(yùn)動(dòng)器官，用以挖掘泥沙。足的前、后上方各有兩束肌肉，與兩殼相連，分別稱前縮足肌(anteriorprotractormuscle)及后縮足肌(posteriorprotractormuscie)，司足的收縮。而足之伸長(zhǎng)是靠足部血竇內(nèi)血液的充脹。⑶、消化系統(tǒng)口?？诘膬膳愿饔?片瓣?duì)钗铮獯桨?outerlabialpalp)、內(nèi)唇瓣片(innerlabialpalp)各二片，口下接一條短的食道，后通膨大的囊狀胃。胃兩旁是發(fā)達(dá)的消化腺，稱肝胰臟(liver-pancreasgland)，有肝管通入胃腔。胃后接盤曲在內(nèi)臟囊中的小腸。小腸上行漸變細(xì)，向后為直腸。直腸先穿過圍心腔及心室，然后離開圍心腔，沿著閉殼肌背面下行，在后閉殼肌的后緣中部開口，即肛門。⑷、呼吸系統(tǒng)鰓是主要呼吸器官，位于內(nèi)臟囊兩側(cè)的外套腔中，呈瓣?duì)?，故有瓣鰓類之稱。雙殼類的鰓在不同種類中也有很大變化，也有的學(xué)者將其分成原始型、絲鰓型、真瓣鰓型及隔鰓型４種，但此種劃分有時(shí)之間也并非嚴(yán)格。鰓絲上纖毛的不斷擺動(dòng)，使外套腔內(nèi)的水形成水流，通過入鰓孔進(jìn)入鰓腔，進(jìn)行氣體交換。其基本途徑是：外界→入水管→外套腔→鰓小孔→鰓腔(鰓水管)→鰓上腔→出水管→外界。另外，外套膜也具氣體交換功能。鰓不僅是呼吸器官，也是濾食器官。在某些種類，二鰓瓣之間的空腔又可作為兒室。⑸、循環(huán)系統(tǒng)屬于開管式循環(huán)系統(tǒng)。循環(huán)器官有心臟、動(dòng)脈血管、血竇及靜脈血管。⑹、排泄系統(tǒng)腎臟1對(duì)，海綿狀，淡褐色。腎臟又稱波劍奴氏器官⑺、神經(jīng)系統(tǒng)由腦神經(jīng)節(jié)、臟神經(jīng)節(jié)、足神經(jīng)節(jié)組成。⑻、生殖系統(tǒng)一般為雌雄異體，但在扇貝科、鳥蛤科和牡蠣科的一些種類也有雌雄同體的個(gè)體，⑼、生殖和發(fā)育雙殼綱動(dòng)物不行交配，卵在海水中受精。水溫的改變，潮汐運(yùn)動(dòng)及異性生殖細(xì)胞的排放都可以誘導(dǎo)排卵。受精卵經(jīng)螺旋卵裂，發(fā)育成自由生活的擔(dān)輪幼蟲及面盤幼蟲。面盤幼蟲兩側(cè)對(duì)稱。殼與殼腺最初都是單個(gè)的背板，以后外套膜的生長(zhǎng)由兩側(cè)向腹緣延伸，才形成兩枚殼。殼中央外套膜褶皺形成韌帶及鉸合齒，面盤幼蟲經(jīng)過一定時(shí)期的游泳取食之后，或經(jīng)過很短時(shí)間突然脫去面盤，固著在適當(dāng)?shù)幕咨献儜B(tài)成成體。2)、習(xí)性和分布許多雙殼類軟體動(dòng)物營(yíng)底棲生活，身體半埋或全埋于泥沙中，僅水管露出泥沙外。有的種類可潛入泥沙中達(dá)lm之深，如縊蟶Sinonovaculaconstricta。有些營(yíng)固著生活，用殼固著在其他物體上，如牡蠣Ostrea，或由足絲腺分泌足絲以附著在巖礁、木椿、貝殼等外物上，如貽貝Mytilusedulis。還有些雙殼貝營(yíng)鉆蝕生活，穴居于巖石、木質(zhì)物內(nèi)，如船蛆Teredonavalis，馬特海筍Martesiastriata等。也有少數(shù)雙殼貝營(yíng)寄生生活或與其他生物營(yíng)共生生活，如桑氏內(nèi)寄蛤Entovalvasenperi寄生在棘皮動(dòng)物身體內(nèi)，硨磲（chēqú）Tridacna與蟲黃藻Zooxanthella，鉗蛤Isognomon與海綿，Modiolariamormorata與海鞘共生。⑵、食性雙殼貝類以食微小生物及有機(jī)碎屑為主。多數(shù)是濾食(filterfeeding)，食物類型和數(shù)量常有地區(qū)性及季節(jié)性變化。少數(shù)深海生活的雙殼貝，如杓蛤Cuspidaria，孔螂Poromya等為肉食性，能夠主動(dòng)攝食環(huán)節(jié)動(dòng)物、甲殼動(dòng)物、小魚及其他動(dòng)物的尸體。鉆蝕生活的雙殼類如海筍可吞食堅(jiān)硬的石灰粒，船蛆可吞食木材。⑶、自衛(wèi)雙殼類以閉殼和潛居的方式自衛(wèi)。具有特殊的陰影反射(shadowreflex)現(xiàn)象，當(dāng)光線被遮或減弱時(shí)，便預(yù)料到敵害的來(lái)臨，會(huì)把雙殼緊閉。許多則有明顯的自切現(xiàn)象以避敵害，如海筍等常將水管末端自切掉，竹蟶能丟棄足的后部，櫛孔扇貝Chlamysfarrei等能自切去外套膜的觸指和鰓，自切的部分可逐漸再生恢復(fù)。有的還能分泌一種惡臭味使敵害討厭而不愿接近他，如美國(guó)海菊蛤Spondylusamericanus可以分泌一種有臭味的物質(zhì)，而大蜆Corbiculamaxima本身就有一種惡劣的味道。⑷、生長(zhǎng)及性轉(zhuǎn)換雙殼貝的體積大小差異很大，從長(zhǎng)2~3mm(克氏新薄蛤Neoleptonclarkiae)至2m(長(zhǎng)硨磲Tridacnamaxima)。壽命的長(zhǎng)短多為2~3年，較長(zhǎng)者泥蚶Tegillaicagranosa能活10年左右，珍珠蚌Margaritanamargaritiferra能活80年，硨磲的壽命可達(dá)100年。許多雙殼類有性轉(zhuǎn)換現(xiàn)象。船蛆Teredonavalis幼小時(shí)是雄性，首次性成熟時(shí)亦顯雄性，若以后環(huán)境條件適宜即可變?yōu)榇菩?，也有由雌性變?yōu)樾坌缘摹Ｄ迪牸百O貝的性轉(zhuǎn)換現(xiàn)象較普遍，有些雌雄同體的食用牡蠣，雌雄性性狀也不是對(duì)等的。性別經(jīng)常在轉(zhuǎn)換，有時(shí)一年發(fā)生二次性轉(zhuǎn)換。這種性轉(zhuǎn)換現(xiàn)象的產(chǎn)生與種的特性、水溫變化、代謝物的性質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)條件的好壞有關(guān)。一般是水溫低、營(yíng)養(yǎng)條件差、糖原代謝旺盛，則雄性占優(yōu)勢(shì)。如水溫高、營(yíng)養(yǎng)條件優(yōu)越，蛋白質(zhì)代謝旺盛，則雌性占優(yōu)勢(shì)。3)、雙殼綱的分類通常根據(jù)鉸合齒的形態(tài)、閉殼肌的發(fā)育程度和鰓的構(gòu)造，分為6個(gè)亞綱，常見的為5個(gè)亞綱。亞綱1、左列齒亞綱Palaeotaxodonta本亞綱僅胡桃蛤目Nuculoida，有吻狀蛤科Nuculanidae、胡桃蛤科Nuculidae及馬雷蛤科Malletiidae等4科。亞綱2翼形亞綱Pterimorphia本亞綱主要的有蚶目Arcoida、貽貝目Mytiloida和珍珠貝目Pterioida。⑴、蚶目Arcoida蚶科Arcidae

本科動(dòng)物除Scaphula屬外，均為海產(chǎn)，分布極廣，世界各海洋中均有發(fā)現(xiàn)。許多種類血液中含有血紅素，故有血蛤之稱，其肉、殼均可入藥，殼稱瓦楞子。①、貽貝科Mytilidae我國(guó)貽貝海產(chǎn)的種類，己定名者約有50余種。如厚殼貽貝、貽貝和翡翠貽貝為我國(guó)主要的貝類養(yǎng)殖品種。貽貝Mytilusedulis也稱紫貽貝，北方俗稱海虹，南方稱淡菜。自然分布主要在黃、渤海沿岸。為我國(guó)南北主要水產(chǎn)養(yǎng)殖貝類之一。另外，本科還有厚殼貽貝Mytiluscoruscus，以浙江舟山海域分布最多。翡翠貽貝Mytilussmaragdinus等⑵、貽貝目Mytiloida

亞綱4、異齒亞綱Heterodonta主要有簾蛤目Veneroida和海螂目Myoida。⑴、簾蛤目Veneroida種類很多，除蜆xiǎn外，基本上都是海水種類，其中不少是經(jīng)濟(jì)種類，很多為養(yǎng)殖對(duì)象。①、簾蛤科Veneridae本科種類很多，我國(guó)習(xí)見的約有60余種。大部分生活在潮間帶沙或泥沙的海灘，多可食用，生物量大，為貝類中經(jīng)濟(jì)價(jià)值較大的一個(gè)類群，其中許多種類已在人工養(yǎng)殖。頭足綱Cephalopoda全部海產(chǎn)，肉食性。體左右對(duì)稱，分頭、足、軀干三部分。頭部發(fā)達(dá)，貝殼退化。足著生于頭部，特化成腕和漏斗，故稱頭足綱。頭部和胴部都很發(fā)達(dá)，頭的兩側(cè)有1對(duì)發(fā)達(dá)的眼睛。足分兩部分，其一是環(huán)列在頭部前方的腕，另一是在頭與胴部間腹側(cè)的漏斗。在原始種類具外殼，如鸚鵡螺，其他種類為內(nèi)殼或完全退化。心耳和鰓的總數(shù)相同，有2或4個(gè)?？趦?nèi)有顎片和齒舌。神經(jīng)系統(tǒng)高度集中，有復(fù)雜腦的結(jié)構(gòu)。本綱種類大多為重要的海洋漁業(yè)對(duì)象，在整個(gè)漁業(yè)經(jīng)濟(jì)中占有重要意義。1)、外部形態(tài)構(gòu)造頭足類的身體包括頭足部和胴部。以口的一端為前面，反口的一端為后面；有漏斗的一面為腹面，無(wú)漏斗的一面為背面。⑴、頭足部頭足部位于身體的前端，橫切面略呈圓球形，從前至后有腕、口、眼、漏斗等主要結(jié)構(gòu)。①、腕(arm)其實(shí)為足的一部分，分支而呈條狀，兼有足和手的功能，故稱腕。腕的形狀和數(shù)目是分類上的重要依據(jù)，在四鰓亞綱的鸚鵡螺約有90條腕，而在二鰓亞綱的八腕目，腕是8條，槍形目和烏賊目比八腕目多2條專門用來(lái)捕捉食物的觸腕(tentaculararms)或稱攫腕(craspingarms)

②、漏斗(funnel)

漏斗是由足特化而來(lái)，貼附在頭部腹面的漏斗陷入部分。它不僅是主要的運(yùn)動(dòng)工具，而且是排泄物、生殖產(chǎn)物和墨汁排出的通道?？煞譃樽钋岸说?、露于外套之外的水管(siphon)、漏斗基部(funnelbase)及漏斗下掣肌。③、口口位于各腕的基部。在二鰓類中，口的周圍有口膜(buccalmembrane)，而十腕類的口膜常分裂成葉狀，與腕的基部相接，并具脊或小吸盤?？谇粸橐患∪赓|(zhì)的口球，在其前端背、腹面有一對(duì)黑色的鸚鵡喙?fàn)畹念€片，口腔的底部有齒舌。顎片有彎曲的附著板，板上附有粗的肌肉，顎片邊緣鋒利，主要功能是切取食物。④、眼在頭部的兩側(cè)，有一對(duì)眼睛，外方被有透明的角膜，在八腕目中角膜是封閉的，槍形目中往往有一個(gè)小孔，稱淚孔(lacrymalpore)。在眼的后方，靠外套膜的邊緣，有一小孔或凹陷，稱嗅覺陷(olfactorypit)。頭部的腹面，有一凹陷，為漏斗的貼附部位，稱漏斗陷⑵、胴部頭足類的外套膜一般呈袋形，又稱胴部。外套的肌肉很發(fā)達(dá)，所有的內(nèi)臟器官都包在胴部?jī)?nèi)。⑶、貝殼①、外殼僅四鰓亞綱中的鸚鵡螺具有一個(gè)螺旋形的外殼，殼的內(nèi)腔有許多隔壁，從而形成眾多殼室，靠殼口的一室最大，叫住室，為動(dòng)物的軟體部分的藏室，其他各室都充以空氣，稱為氣室。氣室具有減輕身體的比重，漂于水中的作用。②、內(nèi)殼二鰓亞綱中的槍形目和烏賊目的大部分種類其殼的全部或小部被外套膜包圍而成為內(nèi)殼。內(nèi)殼有石灰質(zhì)和角質(zhì)二種。

鸚鵡螺的外殼③、“內(nèi)外殼”在二鰓亞綱的原始種類，如旋殼烏賊Spirula，它的貝殼大部分包埋在外套膜內(nèi)，只有在動(dòng)物體的后端部分裸露，形成內(nèi)外殼。殼向腹面作游離狀螺旋，殼的內(nèi)部分室。④、假外殼船蛸類貝殼完全退化，但船蛸Argonauta雌體具有一種二次性的假外殼。假外殼不是由外套膜分泌而形成的，而是由兩只特化的背腕分泌的石灰質(zhì)殼，雌體的卵子便產(chǎn)生在殼內(nèi)，故又稱“孵卵袋”，用于攜帶卵旋殼烏賊Spirulaspirula的“內(nèi)外殼”⑻、生殖系統(tǒng)金烏賊雌雄異體，體內(nèi)受精(圖27-92B)⑼、生殖與發(fā)育金烏賊在生殖季節(jié)(每年4~5月)，雌體呈黃褐色，雄性的背面出現(xiàn)橫行不規(guī)則的藍(lán)綠色斑紋，腹部由平時(shí)的乳白色變成鮮艷的金綠色。金烏賊在交配時(shí)，雄性有追隨現(xiàn)象。

。3)、頭足類的習(xí)性、分布及經(jīng)濟(jì)意義⑴、生活方式頭足動(dòng)物在世界各海區(qū)，從近岸沿海到遠(yuǎn)洋深海，由寒帶至熱帶都有分布，但喜歡成群棲居在暖海和鹽度較高海洋中。多數(shù)種類善于作快速遠(yuǎn)距離的游泳，如槍烏賊Loligo。頭足動(dòng)物對(duì)鹽度的適應(yīng)力強(qiáng)，垂直分布范圍也很廣。有的還能躍出水面在空中滑翔一段距離，如習(xí)柔魚Ommastrephesvolatilis。少數(shù)種類營(yíng)底棲生活，有隱居的習(xí)性，常在巖石下，巖縫間或泥沙中棲息，如短蛸Octopusocellatus。⑵、食性多數(shù)頭足動(dòng)物是肉食性，主動(dòng)捕食魚類、甲殼動(dòng)物、蠕蟲、腔腸動(dòng)物及其他軟體動(dòng)物。如金烏賊利用觸腕捉住食物，每天可追逐捕食近10尾玉筋魚。槍烏賊能夠捕殺鯖魚為食。有的頭足動(dòng)物以微小生物及有機(jī)碎屑為食，如生活在遠(yuǎn)洋的須蛸Cirroteuthis，其顎、齒舌均退化，腕間膜長(zhǎng)成蹼狀，形似捕撈的網(wǎng)具，用以濾捕微小的浮游生物。有的頭足動(dòng)物在海灘上匍匐，以口腕尖端探尋其他動(dòng)物的洞穴，遇到小動(dòng)物便捉而食之，如短蛸Octopusocellatus。此外，短蛸還有捕捉比它體重多幾倍的鯊魚的記錄。⑶、自衛(wèi)和御敵許多頭足動(dòng)物都生有墨囊，靠分泌的墨汁排出，使海水混濁，借此以捕食或逃避敵害，同時(shí)由于墨汁有一定的毒性，還可麻痹敵害動(dòng)物。營(yíng)底棲爬行生活的頭足動(dòng)物，他們的皮膚常改變顏色，以適應(yīng)周圍的環(huán)境。有些大型頭足動(dòng)物性兇猛，能夠與海獸搏斗，如體長(zhǎng)18m，體重近3噸的大王烏賊Architeuthis用其長(zhǎng)而有力的口腕纏住鯨的鼻孔，偶爾會(huì)使鯨窒息而亡。有的頭足動(dòng)物用擬態(tài)和偽裝的方法避敵，可隨時(shí)更換體色，使與周圍環(huán)境的顏色相一致。短蛸可利用雙殼類的貝殼及石粒吸附到吸盤上以偽裝自己或使外皮凸起，形似巖石被植物包圍的狀態(tài)。⑷、繁殖特點(diǎn)頭足動(dòng)物雌雄性的比例差異很大，通常雌體多于雄體。雄性用生殖腕將精莢送入雌體外套腔中或其他器官上，卵成群附于外物上。卵粒大，含卵黃量高。有的種類，卵產(chǎn)于由雌性背腕分泌而成的