氨基酸和核苷酸代謝

第二篇代謝篇第9章氨基酸和核苷酸的代謝蛋白酶的分類1、按來源分：動物蛋白酶、植物蛋白酶、微生物蛋白酶3類。2、按作用的位點(diǎn)分：內(nèi)肽酶、外肽酶、二肽酶3類。內(nèi)肽酶—水解蛋白質(zhì)內(nèi)部肽鍵產(chǎn)生各種短肽的酶。外肽酶—從肽鏈的一端水解肽鍵，每次水解產(chǎn)生一個氨基酸或二肽的酶。二肽酶—專門水解二肽中肽鍵，將二肽水解生成單個氨基酸的酶。3、按作用的最適pH值分：堿性蛋白酶、中性蛋白酶、酸性蛋白酶3類。9.1氨基酸的分解代謝食物蛋白質(zhì)消化吸收氨基酸組織蛋白合成酶、激素等功能性蛋白質(zhì)氨α

酮酸嘌呤嘧啶NH4+鳥氨酸循環(huán)天冬酰胺谷氨酰胺糖代謝脂代謝TCA循環(huán)H2O+CO2+ATP合成糖合成脂肪合成分解脫氨一、氨基酸的脫氨基作用脫氨基作用：氨基酸脫去氨基生成α

酮酸的過程。脫氨基方式：氧化脫氨基作用、轉(zhuǎn)氨基作用和聯(lián)合脫氨基作用。脫氨基部位：主要在肝臟。（一）氧化脫氨基作用

指α氨基酸在氨基酸氧化酶的催化下發(fā)生脫氫、水解兩步反應(yīng)，生成α

酮酸并產(chǎn)生氨的過程。R—CHCOOHNH2氨基酸氧化酶R—C-COOHNHR—C-COOHO

FMN(FAD)

FMNH2(FADH2)H2ONH3氨基酸亞氨基酸α

酮酸谷氨酸的氧化脫氨-OOC—CH2—CH2—CH—COO-NH3+-OOC—CH2—CH2—CH—COO-+NH3ONAD+或NADP+NADH+H+或NADPH+H+L-谷氨酸α酮戊二酸L-谷氨酸脫氫酶發(fā)酵工業(yè)中的味精生產(chǎn)（二）轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用：是α

氨基酸的氨基在轉(zhuǎn)氨酶作用下，轉(zhuǎn)移到α酮酸的羰基上使酮酸變成相應(yīng)的α

氨基酸，而原來的氨基酸失去氨基生成相應(yīng)的α酮酸。COOHCH—NH2

+R1COOHC=OR2COOHCH—NH2R2COOHC=O+R1轉(zhuǎn)氨酶生物體中最重要、分布最廣的轉(zhuǎn)氨酶：

谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT)和谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT)。GOT催化谷氨酸與草酰乙酸之間的轉(zhuǎn)氨基作用；GPT催化谷氨酸與α-酮酸戊二酸之間的轉(zhuǎn)氨基作用。轉(zhuǎn)氨酶都是以磷酸吡哆醛作為輔酶。診斷肝炎為什么要測血清轉(zhuǎn)氨酶？（三）聯(lián)合脫氨基作用是將轉(zhuǎn)氨基作用和脫氨基作用偶聯(lián)在一起的脫氨基方式。α-氨基酸轉(zhuǎn)氨酶α酮酸α酮戊二酸谷氨酸NAD(P)H+H+NH3+NAD(P)+谷氨酸脫氫酶骨骼肌、心肌中的脫氨基方式——

嘌呤核苷酸循環(huán)α-氨基酸轉(zhuǎn)氨酶α酮酸α酮戊二酸谷氨酸天冬氨酸草酰乙酸GOT延胡索酸蘋果酸腺苷酸脫氨酶IMPAMP腺苷琥珀酸H2ONH3IMP:次黃嘌呤核苷酸AMP：腺嘌呤核苷酸GOT：谷草轉(zhuǎn)氨酶二、氨基酸的脫羧基作用脫羧基作用：氨基酸在脫羧酶的作用下，脫羧產(chǎn)生co2和有機(jī)胺的過程。R—CH—COOHNH2R—CH2—NH2+CO2脫羧酶（伯胺）（一）γ—-氨基丁酸（GABA)γ—-氨基丁酸主要存在于腦組織中。是具有抑制作用的神經(jīng)遞質(zhì)。

GABA的生物合成是由谷氨酸脫羧基形成。

GABA的分解代謝在γ—氨基丁酸轉(zhuǎn)氨酶的作用下形成琥珀酸半醛。琥珀酸半醛在L-乳酸脫氫酶的作用下還原成γ—羥丁酸，或氧化成琥珀酸，再通過三羧酸循環(huán)變成CO2和H2O。γ—氨基丁酸轉(zhuǎn)氨酶（二）腐胺腐胺發(fā)現(xiàn)于腐敗肉中，是鳥氨酸脫羧的產(chǎn)物。鳥氨酸來源于精氨酸的水解。

HH3N+—(NH2)3—C—COO-NH3+H3N+—CH2—CH2—CH2—CH2—NH3+

CO2鳥氨酸脫羧酶鳥氨酸腐胺（三）組胺

組胺是組氨酸在組氨酸脫羧酶的催化下，脫去羧基生成的。它是一種強(qiáng)烈的血管擴(kuò)張劑，HC═C—CH2CHCOOHHNNNH3CH

HC═C—CH2CH2NH2HNNCH

CO2組氨酸脫羧酶組氨酸組胺（四）多胺

多胺是細(xì)胞內(nèi)調(diào)節(jié)代謝的重要物質(zhì)。凡是生長旺盛的組織，鳥氨酸脫羧酶的活性都強(qiáng)，多胺的含量也增加。三、氨的代謝氨的來源：①氨基酸的脫氨基作用（主要來源）②腸道吸收：食物中的蛋白質(zhì)經(jīng)腸道腐敗作用產(chǎn)生氨和尿素自體液滲入腸腔，在腸道pH較低時，NH3與H+形成NH4+不易吸收，而從糞便排出；而當(dāng)腸道的pH偏高時，氨的吸收增加。③腎臟的谷氨酰胺在谷氨酰胺酶的催化下，水解生成谷氨酸和氨。不同生物對氨的轉(zhuǎn)變途徑不同。在植物和微生物中：NH3

天冬氨酸天冬酰胺草酰乙酸NH3在動物體中：氨的去路：鳥類和陸生爬行類：將氨轉(zhuǎn)變成固體尿酸。NH3谷氨酰胺重新利用轉(zhuǎn)變成廢物排出體外人和哺乳動物：將氨轉(zhuǎn)變成尿素。水生動物：以氨的形式。（一）氨的轉(zhuǎn)運(yùn)氨須經(jīng)特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)方式轉(zhuǎn)運(yùn)到肝臟，在肝臟合成尿素后隨尿排出體外。氨的2種轉(zhuǎn)運(yùn)方式：①谷氨酰胺形式；②丙氨酸形式。丙酮酸轉(zhuǎn)氨酶1、谷氨酰胺形式COOH(CH2)2CHNH2COOHCONH2(CH2)2CHNH2COOH+NH3+H2OATPADP+Pi谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺谷氨酸肝臟谷氨酰胺谷氨酸尿素氨血液循環(huán)腎臟排出體外2、丙氨酸形式葡萄糖—丙氨酸循環(huán)1234TCA（二）尿素的形成尿素循環(huán)（鳥氨酸循環(huán)，Krebs，1932)由4步酶促反應(yīng)組成，第1步發(fā)生在線粒體內(nèi)，其余3步發(fā)生在胞液中。形成1分子尿素可清除2分子氨和1分子CO2，同時消耗4分子ATP。1：鳥氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶2：精氨琥珀酸合成酶3、精氨琥珀酸酶4、精氨酸酶四、氨基酸碳架α-酮酸的轉(zhuǎn)化

氨基酸碳架在分解途徑中可分別形成乙酰CoA、草酰乙酸、α-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸5種產(chǎn)物而進(jìn)入三羧酸循環(huán)。最后氧化為CO2和H2O。其中乙酰CoA是進(jìn)入檸檬酸循環(huán)的主要物質(zhì)。生酮氨基酸—亮氨酸和賴氨酸2種氨基酸的碳架分解后形成乙酰CoA和乙酰乙酰CoA，并使人工糖尿病犬尿中酮體增加，這類氨基酸稱為生酮氨基酸。生糖氨基酸—凡是能形成丙酮酸、α-酮戊二酸、琥珀酸和草酰乙酸，并使人工糖尿病犬尿中葡萄糖增加，這類氨基酸稱為生糖氨基酸。生糖兼生酮氨基酸—苯丙氨酸、酪氨酸、異亮氨酸、蘇氨酸和色氨酸，可使人工糖尿病犬尿中酮體和葡萄糖都增加，這類氨基酸稱為生糖兼生酮氨基酸。五、CO2的代謝

氨基酸脫羧形成的CO2大部分直接排到細(xì)胞外，小部分可通過丙酮酸羧化支路被固定，生成草酰乙酸或蘋果酸。這些有機(jī)酸的生成對于三羧酸循環(huán)及通過三羧酸循環(huán)產(chǎn)生發(fā)酵產(chǎn)物（如檸檬酸、谷氨酸、延胡索酸、蘋果酸等）有促進(jìn)作用。六、個別氨基酸的代謝（一）一碳單位一碳單位——某些氨基酸在代謝過程中，可分解產(chǎn)生含有一個碳原子的化學(xué)基團(tuán)，稱為一碳單位或一碳基團(tuán)。一碳單位包括：甲基（—CH3)、亞甲基(—CH2—)、次甲基(—CH=）、羥甲基（—CH2OH)、亞氨甲基(—NH=NH—）、甲?；?—CHO)等。

一碳單位代謝——凡屬于一個碳單位的轉(zhuǎn)移和代謝的過程。

一碳單位不能游離存在，必須由四氫葉酸（FH4)攜帶，在特定酶的作用下，才能完成代謝轉(zhuǎn)移。四氫葉酸是一碳單位的載體。也可看成是一碳基團(tuán)代謝的輔酶。四氫葉酸（FH4)哺乳動物體內(nèi)，四氫葉酸可由葉酸被二氫葉酸還原酶逐步還原形成。葉酸二氫葉酸四氫葉酸二氫葉酸還原酶二氫葉酸還原酶NADPH+H+NADP+NADP+NADPH+H+

一碳單位常結(jié)合在四氫葉酸的N5、N10位置上。

FH4攜帶一碳單位的形式如表所示。

一碳單位與FH4結(jié)合位點(diǎn)

一碳單位與FH4結(jié)合位點(diǎn)甲基（—CH3)亞甲基(—CH2—)甲?；?—CHO)N5

N5和N10N5和N10

次甲基(—CH=）亞氨甲基(—NH=NH—）N5和N10N10

體內(nèi)重要的一碳單位主要來源于絲氨酸、甘氨酸、組氨酸及色氨酸的代謝。從量上看，絲氨酸是一碳單位的主要來源。一碳單位的來源、轉(zhuǎn)換及其利用圖解甲酰基次甲基一碳單位代謝的生物學(xué)意義1、與機(jī)體內(nèi)其他代謝有廣泛聯(lián)系，除與許多氨基酸有聯(lián)系外，還參與嘌呤和胸腺嘧啶的合成。2、與s-酰苷甲硫氨酸的生物合成直接有關(guān)。3、是機(jī)體內(nèi)各種化合物甲基化的甲基來源。4、許多帶有甲基的化合物具有重要的生物學(xué)功能。如：腎上腺素、肌酸、卵磷脂等。5、嘌呤和嘧啶是合成核酸的重要成分。（二）含硫氨基酸

含硫氨基酸包括甲硫氨酸、半胱氨酸兩種。在體內(nèi)甲硫氨酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘腚装彼?，故半胱氨酸充足時可減少甲硫氨酸的消耗。

1．甲硫氨酸

甲硫氨酸與ATP作用生成S-腺苷甲硫氨酸（SAM），為活性蛋氨酸，其所含甲基反應(yīng)活性高，可供許多物質(zhì)進(jìn)行甲基化反應(yīng)。

S-腺苷甲硫氨酸在轉(zhuǎn)甲基酶的催化下，將分子中的甲基轉(zhuǎn)給其他化合物。

活性甲硫氨酸供甲基反應(yīng)和其再生可通過一個循環(huán)反應(yīng)進(jìn)行，即甲硫氨酸活化后，生成S—腺苷甲硫氨酸，其提供甲基化后轉(zhuǎn)變成S—腺苷同型半胱氨酸，脫去腺苷成為同型半胱氨酸，再接受N5－CH3—FH4提供的甲基，又重新生成甲硫氨酸。此過程稱為甲硫氨酸循環(huán)。甲硫氨酸循環(huán)S一腺苷甲硫氨酸S—腺苷同型半胱氨酸，同型半胱氨酸甲硫氨酸α-

酮戊二酸2．半胱氨酸

含硫氨基酸經(jīng)氧化分解后可產(chǎn)生硫酸根。半胱氨酸中的巰基（—SH）可先氧化成亞磺基，然后脫去氨基和亞磺基，生成丙酮酸和亞硫酸，后者氧化成硫酸。半胱氨酸還可通過氧化、脫羧及再氧化生成?；撬?。ATP+SO42-腺嘌呤-5?-磷酸硫酸(APS)3-磷酸腺嘌呤-5?-磷酸硫酸(PAPS)腺嘌呤—5?—磷酸硫酸激酶腺苷硫酸焦磷酸化酶H+ppiATPADP

體內(nèi)的硫酸根一部分以無機(jī)鹽形式隨尿排出。另一部分經(jīng)ATP活化生成活性硫酸根。9.2氨基酸的合成代謝

不同生物合成氨基酸的能力不同，植物和許多細(xì)菌能合成全部20種氨基酸，人和其他哺乳動物只能合成部分氨基酸，還必須從食物中獲取某些所需要的氨基酸，并用于合成自身的蛋白質(zhì)。機(jī)體不能自己合成，必須從外界獲取的氨基酸，稱為必需氨基酸。機(jī)體能自己合成的氨基酸，稱為非必需氨基酸。動物種類不同，所需的必需氨基酸也不同。人體只能合成12種氨基酸（組氨酸、精氨酸。丙氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸、絲氨酸、半胱氨酸、酪氨酸），另外8種氨基酸（苯丙氨酸、賴氨酸。異亮氨酸、亮氨酸、甲硫氨酸、蘇氨酸、色氨酸、纈氨酸）人體不能自己合成，只能從食物中獲得，為必需氨基酸。對于嬰幼兒，由于精氨酸和組氨酸合成速度較慢，常常不能滿足機(jī)體代謝的需要，也須從食物中補(bǔ)充，故稱為半必需氨基酸。

不同氨基酸的生物合成途徑雖各不相同，但它們都有一個共同的特征，概括地說，各種氨基酸碳架的形成不是以CO2和NH3為起始材料從頭合成，而是起始于三羧酸循環(huán)、糖酵解途徑和磷酸戊糖途徑的中間代謝物。根據(jù)生物合成起始物—代謝中間體的不同，可將氨基酸的生物合成途徑歸納為6族（下圖）。它們的氨基多來自谷氨酸的轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)。一、谷氨酸族氨基酸的合成

谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸、精氨酸由三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物α一酮戊二酸衍生而來，屬于谷氨酸族。

（一）谷氨酸的合成1、谷氨酸脫氫酶作用

α-

酮戊二酸+NH4++NADH(或NADP)＋H+

谷氨酸+NAD+

（或NADP+）＋H2O

谷氨酸脫氫酶2、谷氨酸合酶作用（二）谷氨酰胺的合成（三）脯氨酸的合成二、天冬氨酸族氨基酸的合成

天冬氨酸、天冬酰胺、甲硫氨酸、蘇氨酸和賴氨酸均屬于天冬氨酸族氨基酸，草酸乙酸為其提供碳架。（一）天冬氨酸的合成COO-CH2C=OCOO-+谷氨酸COO-CH2CH-NH3+COO-+α一酮戊二酸谷草轉(zhuǎn)氨酶草酰乙酸天冬氨酸（二）天冬酰胺的合成+谷氨酰胺+ATP天冬酰胺合成酶Mg2+COO-CH2CH-NH3+COO-L-天冬氨酸CONH2CH2CH-NH3+COO-+谷氨酸+AMPppi+H+天冬酰胺三、丙氨酸族氨基酸的合成丙氨酸、纈氨酸和亮氨酸由丙酮酸衍生而來，屬于丙氨酸族。（一）丙氨酸的合成COO-CH2CH2CH-NH3+COO-COO-CH2CH2C=OCOO-CH3C=OCOO-CH3CH-NH3+COO-谷丙轉(zhuǎn)氨酶丙酮酸L-丙氨酸谷氨酸α一酮戊二酸（二）纈氨酸的合成

丙酮酸和活性乙醛基縮合，縮合后產(chǎn)物進(jìn)行甲基自動位移，生成的產(chǎn)物脫水后經(jīng)氨基作用形成纈氨酸。四、絲氨酸族氨基酸的合成絲氨酸、甘氨酸和半胱氨酸屬于絲氨酸族，3-磷酸甘油酸為其提供碳架。絲氨酸、甘氨酸的合成五、芳香族氨基酸和組氨酸的合成

芳香族氨基酸包括苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸。芳香族氨基酸能由植物和微生物合成。芳香族氨基酸是通過莽草酸途徑合成的。莽草酸途徑主要是提供芳香核。由磷酸烯醇式丙酮酸和4-磷酸赤鮮糖為原料提供碳原子，而氨基酸中的氨基和氮雜環(huán)中的氮原子還需要通過轉(zhuǎn)氨作用從谷氨酸或其他氨基酸獲得。組氨酸族只有組氨酸一種氨基酸，合成的原料5—磷酸核糖—1—焦磷酸（PRPP），可由糖的磷酸戊糖途徑提供的5—磷酸核糖生成。9.3核苷酸的代謝核苷酸為許多重要的活性物質(zhì)的組成成分，參與細(xì)胞許多的生化反應(yīng)。核苷酸的作用：①核苷酸是核酸生物合成的前體；②核苷酸參與了一些物質(zhì)的代謝，如多糖、磷脂的合成等；③ATP是代謝中能量的轉(zhuǎn)運(yùn)工具，是最重要的高能分子，GTP和UTP亦可在某些反應(yīng)中供能；④腺苷酸是3種重要的輔酶（煙酰胺核苷酸、黃素腺瞟呤二核苷酸和CoA的組分；⑤某些核苷酸是代謝的調(diào)節(jié)物質(zhì)，如cAMP在生物體細(xì)胞內(nèi)具有傳遞生理信息的重要作用，被稱為第二信使。一、核酸的降解核酸是由核苷酸以3’

，5’磷酸二酯鍵連接而成的大分子。核酸分解代謝的第一步是水解連接核苷酸之間的磷酸二酯鍵，生成寡核苷酸或單核昔酸。磷酸二酯酶可以催化這一解聚作用。在磷酸二酯酶類中，根據(jù)底物的專一性分為RNA酶和DNA酶，兩者統(tǒng)稱為核酸酶。根據(jù)切割位點(diǎn)不同，又可分為從核酸分子內(nèi)部切斷多核苷酸鏈的核酸內(nèi)切酶及從多核苷酸鏈末端逐個切下核苷酸的核酸外切酶。具有位點(diǎn)識別專一性的內(nèi)切酶又稱為限制性內(nèi)切酶。核酸外切酶

核酸外切酶作用于核酸鏈的末端，逐步水解切下單核苷酸，它們是非特異性的磷酸二酯酶。

蛇毒磷酸二酯酶（VPDase)——來源于毒蛇的毒液、枯草桿菌等生物材料，它從RNA或DNA單鏈的3?-OH末端開始，逐個地切斷3’磷酸酯鍵，產(chǎn)生5’單核苷酸；牛脾磷酸二酯酶（SPDase)——則相反，它從游離5’－OH末端開始逐個切斷5’磷酸酯鍵，產(chǎn)生3’單核苷酸；橘青霉磷酸二酯酶——能從多核苷酸鏈3’一OH端開始，逐個切下5’核苷酸。限制性內(nèi)切酶(簡稱限制酶）

限制性內(nèi)切酶是屬于有高度特異性的DNA內(nèi)切酶，它能專一識別并切割雙鏈DNA上特定堿基順序，限制性內(nèi)切核酸酶在很短（一般4-7bp）的回文（對稱的）識別序列處對稱切割DNA雙鏈，產(chǎn)物仍是雙鏈DNA片段，5’端為磷酸基，3’端為羥基。形成平末端或突出的5’或3’黏末端。黏末端：含有單鏈末端的限制性內(nèi)切核酸酶酶解產(chǎn)物被稱為“黏”末端，因此黏末端可與帶有互補(bǔ)末端的其他片段進(jìn)行堿基的退火配對。回文序列：即雙鏈中每一條鏈均按5’3’方向閱讀，其序列相同。限制性內(nèi)切酶是基因工程中常用的一類酶，已發(fā)現(xiàn)1000多種，其生物學(xué)功能在于降解外源侵入的DNA，但不降解經(jīng)修飾酶甲基化的自身DNA。二、核苷酸的降解堿基+5’—磷酸核酸核蛋白核酸蛋白質(zhì)核酸酶核苷酸核苷+H3PO4核苷酸酶1-磷酸核酸堿基核糖核苷水解酶核苷磷酸化酶核苷酸核苷酶

只作用于核糖核苷，反應(yīng)不可逆，對脫氧核糖核苷沒有作用。反應(yīng)可逆。三、嘌呤堿的分解嘌呤堿代謝的產(chǎn)物：人、猿、鳥類、某些爬蟲和昆蟲——尿酸。人、猿以外的其他哺乳動物——尿囊素。某些硬骨魚類--尿囊酸。多數(shù)魚類、兩棲類動物——尿素。某些較低等動物——HN3和CO2。四、嘧啶堿的分解9.4核苷酸的生物合成

核苷酸的合成代謝有兩條途徑：其一是以簡單物質(zhì)“從頭合成”核苷酸；其二是利用堿基或核苷合成核苷酸。為核苷酸合成的補(bǔ)救途徑。以便更經(jīng)濟(jì)地利用已有的成分，是次要途徑。補(bǔ)救途徑中堿基不用從頭合成，而是直接利用細(xì)胞內(nèi)核苷酸降解生成的嘌呤堿基和嘧啶堿基。補(bǔ)救途徑實(shí)際上是核苷酸降解產(chǎn)物的再利用，是一條省能的生物合成核苷酸途徑。

一、嘌呤核苷酸的合成（一）從頭合成嘌呤環(huán)中的各原子來源

從頭合成途徑

嘌呤核苷酸的合成不是先合成嘌呤環(huán)，再與核糖、磷酸結(jié)合成核苷酸，而是從5-磷酸核糖焦磷酸開始，經(jīng)過一系列酶促反應(yīng)，由谷氨酰胺、甘氨酸、一碳基團(tuán)、CO2及天冬氨酸；摻入碳原子或氮原子形成嘌呤環(huán)，首先生成次黃嘌呤核苷酸，然后再轉(zhuǎn)變成腺嘌呤核苷酸和鳥嘌呤核苷酸。嘌呤核苷酸的從頭合成途徑分為兩個主要階段：合成的起始物質(zhì)是5-磷酸核糖焦磷酸（PRPP）。第一個階段是由5-磷酸核糖焦磷酸形成次黃嘌呤核苷酸（IMP），第二個階段是由黃嘌呤核苷酸分別合成其他嘌呤核苷酸（AMP和GMP）。1．次黃嘌呤核苷酸的合成第一階段第二階段形成嘌呤的咪唑環(huán)次黃嘌呤核苷酸的合成2．腺嘌呤核苷酸的合成酰苷琥珀酸合成酶酰苷琥珀酸裂解酶3．鳥嘌呤核苷酸的合成次黃嘌呤核苷酸脫氫酶鳥嘌呤核苷酸合成酶（二）補(bǔ)救合成途徑

堿基十1—磷酸核糖核苷Pi核苷酸ATPADP核苷磷酸化酶核苷磷酸激酶5-磷酸核糖焦磷酸（PRPP）磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶

腺嘌呤+腺嘌呤核苷酸+PPi

次黃嘌呤+（或鳥嘌呤）次黃嘌呤核苷酸十PPi5-磷酸核糖焦磷酸（PRPP）磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶

（或鳥嘌呤核苷酸）二、嘧啶核苷酸的合成（一）從頭合成途徑123546

嘧啶核苷酸的合成與嘌呤核苷酸的合成不同，先是利用小分子化合物合成嘧啶