森林生態(tài)學2.2能量環(huán)境

第二節(jié)能量環(huán)境生物與環(huán)境2.1地球上光及溫度的分布2.2生物對光的適應2.3生物對溫度的適應2.1地球上光及溫度的分布2.1.1地球上光的分布（一）光的組成太陽輻射光譜組成：短波：紫外線，λ<380nm可見光：380nm<λ<760nm紅外線：λ>760nm（二）太陽輻射——能量來源影響地球表面太陽輻射的主要因素：(1)當太陽光射向地球表面時，大氣圈內(nèi)的各種成分，如臭氧、氧、水氣、二氧化碳和塵埃等的吸收、反射和散射，最后到達地球表面的僅是總太陽輻射的47%,其中直接輻射為24%，散射為23%；（2）太陽高度角影響了太陽輻射強度，太陽高度角越小，太陽輻射穿過大氣層的路程越長，輻射強度越弱；（3）黃赤交角（23027’）影響了太陽輻射強度。使地球表面不同維度，在不同季節(jié)，每天接受太陽輻射的時間呈周期性變化；（4）地面的海拔高度、朝向和坡度，也引起太陽輻射強度和日照時間的變化。影響結(jié)果

①從光質(zhì)上看：低維度地區(qū)短波光多，隨維度增加長波光增加，隨海拔升高短波光增加；夏季短波光較多，冬季長波光較多；早晚長波光較多，中午短波光較多。

②從日照時間上看：除兩極外，春分和秋分時全球都是晝夜相等；在北半球，從春分至秋分晝長夜短，夏至晝最長，并隨緯度的升高晝長增加。從秋分至春分晝短夜長，冬至晝最短，并隨緯度升高晝長變短。北極夏半年全為白天，冬半年全為黑夜。赤道附近終年晝夜相等。各地日照時數(shù)的不等，對生物的生長和繁殖的影響也不相同。③地表的光照強度也隨時間和空間而變化一般來說，隨緯度升高光照強度減弱，隨海拔升高光照強度增加。一年中，夏季光照強度最大，冬季最弱。一天中，中午光照強度最大，早晚最弱。光照強度還隨地形而變化，如北緯30°地方，南坡接受的太陽輻射總量超過平地，而平地大于北坡。影響結(jié)果影響結(jié)果④水體中太陽輻射的減弱比大氣中更為強烈，光質(zhì)也有更大變化。紅外線和紫外線在水的上層被吸收，紅光在4m深水中光強度降到1％，只有500nm波長范圍內(nèi)的輻射能達到較深的深度，使海洋深處顯示為藍綠光，從而導致綠藻分布在上層水中，褐藻分布在較深水層中，紅藻分布在最深層，可達水深200m左右。⑤水體中的輻射強度隨水深度的增加而呈指數(shù)函數(shù)減弱。在完全清澈的水中，1.8m深處的光強度只有表面的50％；在清澈的湖泊中，1％的可見光可達5—10m水深；在清澈的海洋中，可達140m深。根據(jù)水體中光的強弱或有無，可將水體分為亮光帶、弱光帶和無光帶，分別對生物產(chǎn)生不同的影響。2.1.2地球上溫度的分布（一）地球上大氣溫度的分布與變化（二）土壤溫度的變化（三）水體溫度的變化（一）地球大氣溫度的分布與變化（一）地球大氣溫度的分布與變化溫度的空間分布與變化

低緯度地區(qū)太陽高度角大，太陽輻射量也大。隨著緯度逐漸增加，太陽輻射量逐漸減少(例如極地地區(qū)太陽輻射量只有赤道地區(qū)太陽輻射量的40％），地表氣溫也逐漸下降。大約緯度每增加1度，年平均氣溫降低0.5度。因此，從赤道到北極形成了熱帶、亞熱帶、北溫帶和寒帶。由于陸地與海洋熱量特征不同，陸地表面反射熱比水表面少，因此升溫快，同時降溫也快，因而海洋對海岸區(qū)域有調(diào)節(jié)效應，使得同一維度不同地區(qū)的溫度有很大差異。地表溫度還受到山脈走向、地形變化及海拔高度的影響，特別是東西走向的山脈，對南北暖冷氣流常具阻擋作用，使山坡兩側(cè)溫度明顯不同。如我國的秦嶺山脈和南嶺山脈能夠成為不同生物氣候帶的分界線，其原因就在于此。氣溫還隨海拔升高而降低，在干燥空氣中海拔每升高100m，氣溫下降1度，潮濕空氣中下降0.6度，這是由于空氣絕熱膨脹的結(jié)果。2.溫度的時間變化

溫度的時間變化指日變化和年變化。

日變化中，于13～14時氣溫達到最高，于凌晨日出前降至最低。日較差隨緯度增高而減少，隨海拔升高而增加，并受地形特點及地面性質(zhì)等因素的影響。如赤道處的高山，白天氣溫可達30度或更高，夜間卻降到霜凍的程度。沙漠地帶的日較差有時可達40度。

氣溫有四季變化。一年內(nèi)最熱月和最冷月的平均溫度之差，稱年較差。年較差受緯度、海陸位置及地形等眾多因素的影響。一般來說，大陸性氣候越明顯的地方氣溫年較差越大，緯度越高年較差越大。（二）土壤溫度的變化地球上各地土壤的溫度與該地氣溫有一定的相關性，但因土壤的組成及性質(zhì)特征，使其土壤溫度又有其自身特點：1．土壤表層的溫度變化遠較氣溫劇烈，隨土壤深度加深，土壤溫度的變化幅度減小。如夏季土壤表層的溫度遠高于氣溫，但夜間低于氣溫。在1m深度以下，土壤溫度無晝夜變化。一般在30m以下，土壤溫度無季節(jié)變化。2．隨土壤深度增加，土壤最高溫和最低溫出現(xiàn)的時間后延，其后延落后于氣溫的時間與土壤深度成正比。如土壤表面的最高溫度出現(xiàn)在13點鐘，10cm深度可能出現(xiàn)在16—17點鐘，更深的地方出現(xiàn)的時間將更晚，而深度每增加10m，最高和最低溫度出現(xiàn)的時間將遲20～30d。土壤溫度的變化特征，有利于地下棲居的動物如蜥蜴，選擇自身需要的外界溫度以進行體溫調(diào)節(jié)。3．土壤溫度的短周期變化主要出現(xiàn)在土壤上層，長周期變化出現(xiàn)在較深的位置。如土溫的日變幅減少1/2，出現(xiàn)在12cm深度，而年變幅減少1/2，出現(xiàn)在229cm深度。4．土壤溫度的年變化在不同地區(qū)差異很大，中緯度地區(qū)由于太陽輻射強度與照射時間變化較大，土溫的年變幅也較大。熱帶地區(qū)太陽輻射年變化小，土溫變化受雨量控制。高緯度與高海拔地區(qū)，土溫的年變化與積雪有關。（三）水體溫度的變化1.水體溫度隨時間的變化

水體由于熱容量較大，因而水溫的變化幅較大氣小。海洋水溫晝夜變化不超過4℃，隨深度增加變化幅減小。15m以下深度，海水溫度無晝夜變化，140m以下，無季節(jié)性變化。赤道及兩極地帶海洋的溫度年較差不超過5℃，而溫帶海洋水溫年較差為10～15℃，有時可達23℃。2.水體溫度的成層現(xiàn)象（以湖泊為例）水體溫度的成層分布，于冬夏季節(jié)有明顯的不同。在中緯度和高緯度地區(qū)的淡水湖中：冬天湖面為冰覆蓋，冰下的水溫是O℃，隨水深增加，水溫逐漸增加到4℃，直到水底，即較冷的水位于較暖的水層之上。隨著季節(jié)的轉(zhuǎn)變、日照的增強，水面的冰層融化，水面溫度上升，一旦超過4℃，將停留在4℃水的上面。春季的風一般較大，湖水上下翻動較為明顯，形成春季環(huán)流。環(huán)流使上下層水相互交流，把底層的營養(yǎng)物帶到上層，加上有合適的溫度和光照條件，促進了生物生產(chǎn)力的提高。夏季湖泊上層的水，受風的攪動，水溫較一致，稱上湖層(epilimnion)。在上湖層以下，水溫變化劇烈，每加深1m，水溫下降1℃，這層水稱斜溫層或溫梯層(thermocline)。斜溫層以下的部分稱為下湖層(hypolimnion)，這層水溫接近4℃，是密度最高的水。由于夏季穩(wěn)定的水溫分層現(xiàn)象，阻礙了上湖層與下湖層水間的交流，使湖底沉積的營養(yǎng)物難以帶到有陽光的上層，導致夏季湖泊中的生產(chǎn)力較低。秋季氣溫逐漸下降，表層水溫也逐漸變冷，隨著密度加大水往下沉，發(fā)生湖水上下對流，形成秋季環(huán)流，使湖泊中溫度與營養(yǎng)的分層現(xiàn)象消失。但由于溫度低，生物生產(chǎn)力比春季低得多。第二節(jié)能量環(huán)境生物與環(huán)境2.1地球上光及溫度的分布2.2生物對光的適應2.3生物對溫度的適應2.2.1光質(zhì)的生態(tài)作用及生物的適應2.2.2光強的生態(tài)作用及生物的適應2.2.3生物對光照周期的適應2.2生物對光的適應不同光質(zhì)對植物的形態(tài)建成、向光性及色素形成有著不同影響：藍紫光和青光能抑制植物伸長生長，使植物成矮小形態(tài)；青藍紫光能使植物向光性更敏感，促進植物色素的形成；高山上的短光波較多，植物的莖葉含花青素，這是避免紫外線損傷的一種保護性適應。光質(zhì)的生態(tài)作用及生物的適應動物對光質(zhì)也產(chǎn)生了選擇性適應太陽魚(Lepomis)2.2.2光照強度的生態(tài)作用及生物的適應（一）光強對生物的生長、發(fā)育和形態(tài)建成的作用光強對植物的影響光照強度對植物細胞的增長和分化、體積的增長和重量的增加有重要影響；光還促進組織和器官的分化，制約著器官的生長發(fā)育速度，使植物各器官和組織保持發(fā)育上的正常比例。試驗表明，蚜蟲(macrosiphum)在連續(xù)有光和無光的條件下，產(chǎn)生的多為無翅個體；但在光暗交替條件下，則產(chǎn)生較多的有翅個體。光對動物的影響1.植物對光強的適應（1）植物的光合作用(二)生物對光強的適應01234567895040302010C4C3光強度/J·m-1·g-1CO2攝取/mgco2·dm-2·h-1高粱玉米小麥陽草水青岡陰草在飽和輻射能、適宜溫度、相對濕度較高、大氣中CO2和O2的濃度正常情況下的光合作用速率，稱為光合能力(photosyntheticcapactity)光飽和點：在一定范圍內(nèi)，光合作用的效率與光強成正比，但是到達一定強度后，若繼續(xù)增加光強，光合作用的效率不僅不會提高，反而下降，這個光強即稱為光飽和點。光補償點：當光合作用強度和呼吸作用強度相等時，即光合作用合成的有機物與呼吸作用消耗的有機物相等時的光強稱為光補償點。光合作用率光合作用率光強度光合作用呼吸作用光飽和點光補償點BAABC3植物C4植物凈生產(chǎn)力凈生產(chǎn)力光補償點光合作用呼吸作用光合作用受多種因素的影響大冷杉和巨冷杉的光合曲線與光強、溫度和飽和差的關系（2）根據(jù)植物種間對光強度表現(xiàn)出的適應性差異，可將植物劃分為：

陽性植物：生長在陽光充足、開闊棲息地，適應于強光照地區(qū)生活的植物。這類植物的光補償點、光合速率和呼吸速率都比較高。常見種有：蒲公英、楊、柳、樺、槐等。

陰性植物：適應于弱光照地區(qū)生活，以遮陰棲息地為特征的植物。這類植物的光補償點、光合速率和呼吸速率都比較低。多生長在潮濕背陰的地方或密林內(nèi)。常見物種有：人參、三七、紅豆杉、連錢草等。陽性植物與陰性植物之間在葉子生理和植物形態(tài)上也存有很大差異：陽性植物葉子通常以銳角形式暴露于中午陽光中，這導致輻射的入射光在更大的葉面積上展開，因而降低了光強度。陰性植物葉子通常以水平方向和單層排列。中性植物（耐蔭植物）：該植物對光照具有較廣的適應能力，對光的需要介于上述兩者之間，既能在完全的光照下生長，也能忍耐適度的蔭蔽，或在生育期間需要較輕度的遮蔭。如黨參、沙參。（3）陽生葉和陰生葉間的差異樹木陽生葉與陰生葉形態(tài)結(jié)構(gòu)的差別形態(tài)特征陽生葉陰生葉枝葉葉片角質(zhì)層氣孔柵欄組織葉綠素稀疏厚而小發(fā)達較多發(fā)達較少茂盛大而薄不發(fā)達較少不發(fā)達較多2.動物對光強的適應（1）動物的活動行為與光照強度有密切關系：

晝行性動物：適應于白天強光下活動；如大多數(shù)鳥類，哺乳類中的黃鼠、旱獺、松鼠和許多靈長類。

夜行性（或晨昏性）動物：適應于黑夜或晨昏的弱光下活動；如夜猴、家鼠、刺猬、蝙蝠、壁虎等。（2）光照強度使動物在視覺器官的形態(tài)上產(chǎn)生了遺傳的適應性變化：

夜行性動物的眼睛比晝行性動物的大，如梟，懶猴、飛鼠等；嚙齒類的眼球突出于眼眶外，以便從各個方面感受微弱的光線；終生營地下生活的獸類，如鼴鼠、鼢鼠、鼴形鼠，眼睛一般都很小，有的表面為皮膚所蓋，成為盲者；深海里的魚或者是具有發(fā)達的視覺器官，或者是本身具有發(fā)光器官。（3）自然條件下，動物每天開始活動的時間常常是由光照強度決定的，當光照強度達到某一水平時，動物才開始活動，因此，在不同季節(jié)隨著日出日落的時間差異，動物活動時間也有改變。2.2.3生物對光照周期的適應光周期光照有日周期和年周期的變化，日照長短對生物起了信號作用，導致生物出現(xiàn)日節(jié)律性的與年周期性的適應性變化。

光周期現(xiàn)象（photoperiodism或photoperiodicity）:植物的開花結(jié)果、落葉及休眠，動物的繁殖、冬眠、遷徙和換毛換羽等，是對日照長短的規(guī)律性變化的反應。生物的晝夜節(jié)律大多數(shù)生物表現(xiàn)出晝夜節(jié)律(dailyrhythm)，即24h循環(huán)一次的現(xiàn)象。如，動物的活動行為、體溫變化、能量代謝以及激素的變化等等，都表現(xiàn)出晝夜節(jié)律性。植物的光合作用、蒸騰作用、積累與消耗等也表現(xiàn)出晝夜節(jié)律性的變化。生物的晝夜節(jié)律受兩個周期的影響，即外源性周期（除光周期外，還有溫度、濕度、磁場等的晝夜變化）和內(nèi)源性周期（內(nèi)部生物鐘）。只有光周期使動植物的晝夜節(jié)律與外界環(huán)境的晝夜變化同步起來。（一）植物的光周期現(xiàn)象根據(jù)對日照長度的反應類型可把植物分為4種類型：長日照植物短日照植物中日照植物日中性植物（1）長日照植物（longdayplant）：日照超過某一數(shù)值或黑夜小于某一數(shù)值時才能開花的植物。如蘿卜、菠菜、小麥、鳳仙花及牛蒡。這類植物在全年日照較長時間里開花。人工延長光照時間，可促進這類植物開花。這類植物起源和分布在溫帶和寒帶地區(qū)。（2）短日照植物（shortdayplant）：日照小于某一數(shù)值或黑夜長于某一數(shù)值時才能開花的植物。如玉米、高粱、水稻、棉花、牽牛等。這類植物通常在早春或深秋開花。人工縮短光照可促進植物開花。短日照植物多起源和分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)。（3）中日照植物（dayintermediateplant）：晝夜長度接近相等時才開花的植物。如甘蔗只在12.5h的光照下才開花，光照超過或低于這一時數(shù)，對其開花都有影響。僅少數(shù)熱帶植物屬于這一類型。（4）日中性植物（dayneutralplant）：這類植物開花不受日照長度的影響。在生產(chǎn)中的意義：植物的光周期現(xiàn)象在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中具有很大的應用價值。例如，使花期不同的植物同時開花，以便進行雜交；采用短日照誘導提高植物的抗性。了解植物的光周期現(xiàn)象對植物的引種馴化工作非常重要，引種前必須特別注意植物開花對光周期的要求。在園藝工作中也常利用光周期現(xiàn)象人為控制開花時間，以便滿足觀賞需要。（二）動物的光周期現(xiàn)象

許多動物的行為對日照長短也表現(xiàn)出周期性反應。鳥、獸、魚、昆蟲等的繁殖，以及鳥、魚的遷移活動，都受光照長短的影響。大體可歸納為如下幾類：

（1）繁殖的光周期現(xiàn)象

根據(jù)動物繁殖與日照長短的關系，可將動物分成：

長日照動物（longdayanimal）:在溫帶和高維度地區(qū)的許多鳥獸，隨著春季到來，白晝逐漸延長，其生殖腺迅速發(fā)育到最大時，開始繁殖，這些動物稱為長日照動物。如鼬、水貂、刺猬、田鼠等。

短日照動物（shortdayanimal）:在白晝逐漸縮短的秋季，生殖腺發(fā)育到最大，并開始交配的動物。如羊、鹿、麝等。食物條件最好、溫度最適宜的時期，有利于幼子的存活與生長。（2）昆蟲滯育的光周期現(xiàn)象

很多昆蟲在它們生命周期的正?；顒又?，能插入一個休眠期，即滯育，這經(jīng)常是由光周期決定的。例如，梨小食心蟲幼蟲全部進入滯育是在光照時間為每天13~14h時。這種休眠狀態(tài)為忍受秋天和冬天的嚴寒做好了準備。通常把引起種群50%的個體進入滯育的光周期稱為臨界光周期。玉米螟的臨界光周期是13.5小時。（3）換毛和換羽的光周期現(xiàn)象溫帶和寒帶地區(qū)，大部分獸于春秋兩季換毛，許多鳥每年換羽一次，少數(shù)種類換兩次。實驗證明，鳥獸的換羽和換毛是受光周期調(diào)控的，它使動物能更好地適應于環(huán)境的溫度變化。

（4）動物遷徙的光周期現(xiàn)象鳥類的長距離遷徙都由日照長短的變化引起的。例如夏候鳥的杜鵑和家燕，春季由南方飛到北方繁殖，冬季南去越冬；冬候鳥的大雁，冬季飛來越冬，春季北去繁殖。同一物種在不同年份遷徙時間是相同的。

思考題：

在眾多的生態(tài)因子中，為什么光周期會成為生命活動的定時器和啟動器？如何設計實驗來證明之？第二節(jié)能量環(huán)境生物與環(huán)境2.1地球上光及溫度的分布2.2生物對光的適應2.3生物對溫度的適應2.3生物對溫度的適應2.3.1溫度因子的生態(tài)作用2.3.2溫度與動物類型2.3.3生物對溫度的反應2.3.4生物對極端環(huán)境溫度的適應2.3.5生物對周期性變溫的適應2.3.6物種分布與環(huán)境溫度2.3.1溫度因子的生態(tài)作用大空間尺度的溫度異常拉尼娜現(xiàn)象（LaNina）：赤道中、東太平洋海面溫度出現(xiàn)大范圍的比常年低得多的現(xiàn)象。溫度對溫帶地區(qū)生物作用的一般模式溫度對植物的影響任何一種生物，其生命活動中每一生理生化過程都有酶系統(tǒng)的參與。然而，每一種酶的活性都有它的最低溫度、最適溫度、最高溫度，相應形成生物生長的“三基點”溫度。不同生物的“三基點”溫度是不一樣的：水稻種子發(fā)芽的最適溫度是25~35℃，最低溫度是8℃，45℃中止活動，46.5℃就要死亡；雪球藻(Sphaerellanivalis)和雪衣藻（Chlamydomansnivalis）只能在冰點溫度范圍內(nèi)生長發(fā)育；生長在溫泉中的生物可以耐受100℃的高溫。植物的“三基點溫度”2.3.2溫度與動物類型當考察有機體和環(huán)境溫度相互關系時，通常可將有機體劃分為“溫血動物”和“冷血動物”。然而，這種劃分是主觀的，更滿意的劃分是將有機體分為常溫動物(homeotherm)和變溫動物(poikilotherm)。當環(huán)境溫度升高時，常溫動物維持大致恒定的體溫，而變溫動物的體溫隨環(huán)境溫度而變化。這種劃分也有一個問題，即杰出的常溫動物，如哺乳動物和鳥類在冬眠過程中也降低了體溫，而有些變溫動物，如生活在恒溫環(huán)境中的南極魚其體溫只有較小的變化。根據(jù)有機體熱能的主要來源，把有機體分為內(nèi)溫動物(endotherm)

和外溫動物(ectotherm)

。內(nèi)溫動物通過自己體內(nèi)氧化代謝產(chǎn)熱來調(diào)節(jié)體溫，如鳥、獸；外溫動物依賴外部的熱源來調(diào)節(jié)體溫，如魚類、兩棲類和爬行類。但這種劃分也不是很完善的，如一些爬行動物和昆蟲能夠升高體溫促進其活動。2.3.3生物對溫度的反應（一）酶反應速率與溫度閾代謝速率隨溫度增加能夠用溫度系數(shù)(temperaturecoefficient,Q10)描述，即

Q10=T℃體溫時的代謝率/(T-10)℃體溫時的代謝率這個系數(shù)表明，溫度升高10℃引起反應速率的增加通常大約是2。雖然在所有溫度下Q10不是恒定值，但顯示了有機體趨向于高溫和低溫限的變化。

當環(huán)境溫度超過生物耐受的高溫限和低溫限時，酶的活性將受到制約。

不同物種對高溫的耐受性是不同的，如真核藻類、沉水維管束植物、軟葉陸生植物等為熱敏感植物，在30~40℃便會受傷，而陸生與旱生植物可在50~60℃下存活半小時；獸類一般不能忍受42℃以上的高體溫，鳥類體溫較高，能忍受46~48℃的高溫，爬行動物能忍受45℃左右溫度，生活在溫泉的斑鳉能忍受52℃水溫。能耐受低溫的一些物種，由于體內(nèi)積聚了一些抗冰凍的溶質(zhì)，降低了體液的冰點，冰晶不能形成。也有少數(shù)動物能夠耐受一定程度的身體凍結(jié)，而避免低溫傷害：不同物種對低溫的耐受性有很大的差異：

熱帶植物丁子香在6.1℃的氣溫中葉子受傷，熱帶魟鳉養(yǎng)在10℃水溫中，會因呼吸中樞受冷抑制而死亡。小葉蜂越冬時體內(nèi)分泌的甘油可使它們度過-25~-30℃的低溫環(huán)境。

低溫對生物的傷害有兩種：當溫度低于-1℃時，很多物種被凍死，這是由于細胞內(nèi)冰晶形成的損傷效應，使原生質(zhì)膜發(fā)生破裂，蛋白質(zhì)失活或變性，這種損傷稱為凍害(freezeinjury)。另一種是冷害(chillinginjury)：指喜溫生物在0℃以上的條件下受害或死亡，它可能是通過破壞了膜結(jié)構(gòu)造成的，它是喜溫生物向北方引種和擴張分布區(qū)的主要障礙。(二)生物發(fā)育和生長速度溫度直接影響了外溫動物和植物的發(fā)育和生長速率。

發(fā)育閾溫度(developmentthresholdtemperature),或稱生物學零度(biologicalzero)：是指發(fā)育生長是在一定的溫度范圍上才開始，低于這個溫度，生物不發(fā)育。

總積溫(sumofheat)或有效積溫(sumofeffectivetemperature)：發(fā)育速率是隨著發(fā)育閾溫度以上的溫度呈線性增加，它表示外溫動物與植物的發(fā)育不僅需要一定的時間，還需要時間和溫度的結(jié)合（稱生理時間），即需要一定的總熱量，才能完成某一階段的發(fā)育。有效積溫法則：

K=N(T-C)式中：K為生物完成某階段的發(fā)育所需要的總熱量，用“日度”表示；N為發(fā)育歷期，即完成某階段的發(fā)育所需要的天數(shù)；T為發(fā)育期間的環(huán)境平均溫度；C為該生物的發(fā)育閾溫度。上面方程可改寫成：T=C+K/N=C+KVV為發(fā)育歷期的倒數(shù)(1/N)，即發(fā)育速率。一般起源于或適于高緯度地區(qū)種植的植物，所需有效積溫較少，反之較多。如，麥子需要有效積溫1000~1600日度，棉花、玉米為2000~4000日度，椰子約需要5000日度。地中海果蠅發(fā)育歷程溫度與發(fā)育速率直線相關溫度與發(fā)育時間雙曲線相關發(fā)育歷程/d溫度/℃（三）馴化和氣候馴化

溫度能夠作為一種刺激物起作用，決定有機體是否將開始發(fā)育。很多植物在發(fā)芽之前都需要一個寒冷期或冰凍期。如，冬小麥的種子只有經(jīng)歷了預寒冷后才發(fā)育和開花。這種由低溫誘導的開花，稱為春化(vernalization)。溫度也能夠與其他的生態(tài)因子如光照周期相互作用解除休眠。生物對溫度的耐受性與它們曾經(jīng)受過的溫度有關。例如，樺樹幼苗在-15~-20℃下即會死亡，但經(jīng)過一段時間的冷鍛煉后，可以經(jīng)受-35℃的低溫；冬季采集的柳嫩枝能在-15℃凍結(jié)狀態(tài)下存活，而夏季于-5℃下死亡。外溫動物金魚飼養(yǎng)在不同溫度的水中，其致死溫度是不同的。在20℃水溫中飼養(yǎng)，致死溫度為34℃及2.5℃，若逐漸升溫飼養(yǎng)，最后生活在30℃水溫后，金魚的致死溫度變?yōu)?8℃及9℃。內(nèi)溫動物經(jīng)過低溫的鍛煉后，其代謝產(chǎn)熱水平會比在溫暖環(huán)境中高。這些變化過程是由實驗誘導的，稱為馴化(acclimation)，如果是在自然界中產(chǎn)生的稱為氣候馴化(acclimatization)。馴化或氣候馴化是需要時間的，這是生物機體使自身變化去適合于環(huán)境變化，以爭取生存的生態(tài)適應。這種適應可發(fā)生在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理及生化上。2.3.4生物對極端環(huán)境溫度的適應

生物對低溫的適應生物對高溫的適應（一）生物對低溫的適應植物對低溫的適應

形態(tài)適應

北極和高山植物的芽和葉片常受到油脂類物質(zhì)的保護，芽具有鱗片，植物體表有蠟粉和密毛，樹干粗短彎曲，枝條常成匍匐狀，樹皮堅厚，這些形態(tài)與北極及高山嚴酷的氣候條件協(xié)調(diào)一致。

生理適應

減少細胞中的水分，增加糖類、脂肪和色素等物質(zhì)以降低植物的冰點，使細胞液冰點常在-1~-5℃，增加了抗寒防凍能力。鹿蹄草葉細胞中貯存大量的五碳糖、粘液，使其冰點下降到-31℃，從而能忍受-31℃以上的寒冷環(huán)境溫度。2.動物對低溫的適應形態(tài)適應

貝格曼規(guī)律（Bergmann’srule）

來自寒冷氣候的內(nèi)溫動物，往往比來自溫暖氣候的內(nèi)溫動物個體更大，導致相對體表面積變小，使單位體重的熱散失減少，有利于抗寒，這種現(xiàn)象就稱為貝格曼規(guī)律。

阿倫規(guī)律(Allen’srule)

恒溫動物身體的突出部分，如四肢、尾巴和外耳等在低溫環(huán)境中有變小變短的趨勢，這也是減少散熱的一種形態(tài)適應。

原因：寒冷地區(qū)對哺乳動物的主要生態(tài)問題是保持體溫，軀體突出部分縮短可減少散熱，對動物在寒冷環(huán)境中競爭顯然是有利的。寒冷地區(qū)的內(nèi)溫動物在冬季增加了羽、毛的密度，提高了羽、毛的質(zhì)量，增加了皮下脂肪的厚度，從而提高了身體的隔熱性。例如，北極狐主要依賴毛皮和皮下脂肪的隔熱性，生活在-30℃以下環(huán)境中無需增加產(chǎn)熱，而能維持恒定的體溫；海豹的皮下脂肪厚度達60mm，在軀干的橫切面上，58%的面積為脂肪。生理適應

增加體內(nèi)產(chǎn)熱量來增強御寒能力和保持恒定的體溫；

異溫性(heterothermy)：北方小內(nèi)溫動物對寒冷適應的另一種生理表現(xiàn)。例如，銀鷗(Larusargentatus)體核溫為38~41℃，到無毛的跗趾部時為6~13℃，使銀鷗站在冷水中時減少通過腳散失體熱。冷適應的主要指標：熱中性區(qū)寬——熱中性區(qū)是指動物的代謝速率最低、并不隨環(huán)境溫度而變化的環(huán)境溫度范圍；下臨界點溫度低——下臨界點是指在熱中性區(qū)的低溫一端；下臨界點溫度以下的曲線斜率小——表明下臨界點以下的代謝率隨環(huán)境溫度下降而增加緩慢；行為適應

主要表現(xiàn)在遷徙和集群方面。遷徙可選擇溫度適宜的地區(qū)生活，躲避不利低溫環(huán)境。動物集群能建立一定的小氣候，減少體