第十四章代謝及調(diào)節(jié)

第十四章代謝及代謝調(diào)節(jié)

MetabolicNetworkandRegulation第一節(jié)新陳代謝通論第二節(jié)新陳代謝研究方法第三節(jié)生物能學(xué)、高能化合物第四節(jié)物質(zhì)代謝聯(lián)系第五節(jié)代謝調(diào)控第一節(jié)新陳代謝通論

一、新陳代謝概念二、能量代謝在新陳代謝中的重要地位三、新陳代謝的調(diào)節(jié)四、代謝中常見(jiàn)的有機(jī)反應(yīng)

一、新陳代謝的概念

新陳代謝（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換、能量交換和信息交換的過(guò)程。生物一方面不斷地從周圍環(huán)境中攝取能量和物質(zhì)，通過(guò)一系列生物反應(yīng)轉(zhuǎn)變成自身組織成分，即所謂同化作用（assimilation）；另一方面，將原有的組成成份經(jīng)過(guò)一系列的生化反應(yīng)，分解為簡(jiǎn)單成分重新利用或排出體外，即所謂異化作用（dissimilation），通過(guò)上述過(guò)程不斷地進(jìn)行自我更新。特點(diǎn)：特異、有序、高度適應(yīng)和靈敏調(diào)節(jié)、代謝途徑逐步進(jìn)行新陳代謝的概念及內(nèi)涵

小分子大分子合成代謝（同化作用）需要能量

釋放能量分解代謝（異化作用）大分子小分子物質(zhì)代謝能量代謝新陳代謝信息交換二、生物界能量傳遞及轉(zhuǎn)化總過(guò)程太陽(yáng)電子傳遞合成分解電子傳遞光合作用呼吸作用生命現(xiàn)象自養(yǎng)細(xì)胞異養(yǎng)細(xì)胞ATPADP(CH2O)+O2(CO2)+H2OATPADP（光能）（電能）（化學(xué)能）（化學(xué)能）（電能）（化學(xué)能）生物合成機(jī)械功主動(dòng)運(yùn)輸生物發(fā)光生物發(fā)電生物發(fā)熱

三、新陳代謝的調(diào)節(jié)分子水平細(xì)胞水平整體水平

生物機(jī)體的新陳代謝是一個(gè)完整的整體，機(jī)體代謝的協(xié)調(diào)配合，關(guān)鍵在于它存在有精密的調(diào)節(jié)機(jī)制。代謝的調(diào)節(jié)使生物機(jī)體能適應(yīng)其內(nèi)、外復(fù)雜的變化環(huán)境，從而得以生存。這種精密的調(diào)節(jié)機(jī)制是生物在長(zhǎng)期演化中獲得的。代謝調(diào)節(jié)可分為三個(gè)不同水平：

四、代謝中常見(jiàn)的有機(jī)化學(xué)反應(yīng)機(jī)制基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)氧化-還原反應(yīng)消除、異構(gòu)化和重排反應(yīng)碳-碳鍵的形成與斷裂反應(yīng)第二節(jié)新陳代謝研究方法一、同位素示蹤法二、酶抑制劑的應(yīng)用三、氣體測(cè)量法四、核磁共振波譜法五、利用遺傳缺陷癥研究代謝途徑第三節(jié)生物能學(xué)及高能化合物一、有關(guān)熱力學(xué)的一些基本概念二、自由能的概念三、化學(xué)反應(yīng)中自由能的變化和意義四、生物體的能流和能量產(chǎn)生的三個(gè)階段五、高能化合物一、有關(guān)熱力學(xué)的一些基本概念

體系、環(huán)境、狀態(tài)能的兩種形式—熱與功熱力學(xué)第一定律和內(nèi)能(internalenergy)、焓(enthalpy)熱力學(xué)第二定律和熵(entropy)自由能(freeenergy)二、自由能（freeenergy）物理意義：－ΔＧ＝Ｗ*

(體系中能對(duì)環(huán)境作功的能量)

自由能的變化能預(yù)示某一過(guò)程能否自發(fā)進(jìn)行，即：

ΔG<0，反應(yīng)能自發(fā)進(jìn)行

ΔG>0，反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行

ΔG=0，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。

自由能的概念對(duì)于研究生物化學(xué)過(guò)程的力能學(xué)具有很重要的意義，生物體用于作功的能量正是體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)釋放的自由能，生物氧化釋放的能量也正是為有機(jī)體利用的自由能。它不僅可以用來(lái)判斷機(jī)體內(nèi)某一過(guò)程能否自發(fā)進(jìn)行，而且還可以利用自由能這個(gè)函數(shù)來(lái)計(jì)算反應(yīng)的其它有用參數(shù)。三、化學(xué)反應(yīng)中自由能的變化和意義

1、化學(xué)反應(yīng)的自由能變化的基本公式

ΔＧ=ΔH-TΔS2、化學(xué)反應(yīng)自由能變化與平衡常數(shù)和電勢(shì)的關(guān)系3、偶聯(lián)化學(xué)反應(yīng)ΔG°′變化的可加性4、能量學(xué)用于生物化學(xué)反應(yīng)中的一些規(guī)定化學(xué)反應(yīng)自由能的變化和平衡常數(shù)的關(guān)系

假設(shè)有一個(gè)化學(xué)反應(yīng)式：aA+bB=cC+dD

恒溫恒壓下：ΔG′=ΔG°′+RTlnQc

式中：ΔG°′=-RTlnKeq

ΔG′—

某一化學(xué)反應(yīng)隨參加化學(xué)反應(yīng)物質(zhì)的濃度、發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的pH和溫度而改變的自由能變化。

Qc-濃度商：

ΔG°′—

標(biāo)準(zhǔn)條件（T=298OK,大氣壓為1atm,反應(yīng)物和生成物濃度為1mol/L,pH=7.0）下，化學(xué)反應(yīng)自由能的變化。

Keq-平衡常數(shù)：化學(xué)反應(yīng)自由能的變化和氧化-還原電勢(shì)的關(guān)系氧化-還原反應(yīng)自由能的變化與標(biāo)準(zhǔn)電勢(shì)的關(guān)系如下：

ΔG°′=－nFΔE°′任何一個(gè)氧化-還原反應(yīng)，在理論上都可以構(gòu)建成一個(gè)原電池。氧化-還原物質(zhì)連在一起，都可以有氧化-還原電勢(shì)產(chǎn)生，任何氧還電對(duì)都有其特定的標(biāo)準(zhǔn)電勢(shì)原(E0)，電池的標(biāo)準(zhǔn)電動(dòng)勢(shì)可用下式計(jì)算：0（ΔE0

）

=E0正極-E0負(fù)極生物體內(nèi)的氧化還原物質(zhì)在進(jìn)行氧化-還原反應(yīng)時(shí)，基本原理和原電池一樣。氧化-還原反應(yīng)自由能的變化與標(biāo)準(zhǔn)電勢(shì)的關(guān)系如下：

0（ΔE0

）

=(RT/nF)lnKeq=2.3(RT/nF)lgKeq3、偶聯(lián)化學(xué)反應(yīng)ΔG°′變化的可加性

在偶聯(lián)的化學(xué)反應(yīng)中，各反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化是可以相加的：例：

A=B+CΔG°′=+20.92KJ/mol

B=DΔG°′=-33.47KJ/mol

則A=C+DΔG°′=-12.55KJ/mol

該規(guī)則表明一個(gè)在熱力學(xué)上不利的反應(yīng)，可以與熱力學(xué)有利的反應(yīng)偶聯(lián)進(jìn)行，即可以被熱力學(xué)有利的反應(yīng)所驅(qū)動(dòng)而進(jìn)行。這在生物化學(xué)反應(yīng)中是很多的。4、能量學(xué)用于生物化學(xué)反應(yīng)中的一些規(guī)定

1、在稀的水溶液系統(tǒng)中，如果有水作為反應(yīng)物或產(chǎn)物時(shí)，水的濃度（近似的即活度）為1.0。2、生物體標(biāo)準(zhǔn)狀況的pH規(guī)定為7.0。3、ΔG°′是pH為7.0時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)狀況下的的標(biāo)準(zhǔn)自由能。4、根據(jù)國(guó)際單位制(LeSystemeinternationalUnut，簡(jiǎn)稱SI單位)，熱和能量的單位用焦耳/摩爾(Joules/mol)。生物系統(tǒng)中的能流脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi

小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰CoA等）

共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過(guò)磷酸化儲(chǔ)存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位

四、生物體內(nèi)能量產(chǎn)生的三個(gè)階段五、高能化合物一、高能化合物的類型

二、ATP的特點(diǎn)及其特殊作用

生化反應(yīng)中，在水解時(shí)或基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)中可釋放出大量自由能（>21千焦/摩爾）的化合物稱為高能化合物。高能化合物類型ATP的特點(diǎn)

在pH=7環(huán)境中，ATP分子中的三個(gè)磷酸基團(tuán)完全解離成帶4個(gè)負(fù)電荷的離子形式（ATP4-），具有較大勢(shì)能，加之水解產(chǎn)物穩(wěn)定，因而水解自由能很大（ΔG°′=-30.5千焦/摩爾）。ATP4-+H2O＝ADP3-+Pi2-+H+G＝-30.5kJ?MOL-1ATP3-+H2O＝ADP2-+Pi3-+H+G＝-33.1kJ?MOL-1腺嘌呤—核糖—O—P—O—P—O—P—O-OOOO-O-O-+++Mg2+ATP在能量轉(zhuǎn)運(yùn)中地位和作用

★

ATP是細(xì)胞內(nèi)的“能量通貨”★

ATP是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體

～P～P～P～PATP～P02108641214磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移能磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸磷酸肌酸（磷酸基團(tuán)儲(chǔ)備物）6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油第四節(jié)物質(zhì)代謝聯(lián)系

一、糖代謝與脂類代謝的相互關(guān)系二、糖代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系三、脂類代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系四、核酸與糖、脂類、蛋白質(zhì)代謝的聯(lián)系糖代謝與脂類代謝的相互聯(lián)系

糖乙酰CoA，NADPH脂肪酸磷酸二羥丙酮α-磷酸甘油脂肪有氧氧化酵解從頭合成脂肪甘油磷酸二羥丙酮糖代謝脂肪酸乙酰CoA琥珀酸糖

(植物)乙醛酸循環(huán)-氧化糖異生TCA糖代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系糖→→α-酮酸氨基酸蛋白質(zhì)

NH3蛋白質(zhì)氨基酸α-酮酸糖（生糖氨基酸）脂類代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系

脂肪甘油磷酸二羥丙酮脂肪酸乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)氨基酸酮酸或乙酰CoA脂肪酸脂肪（生酮氨基酸）核酸與糖、脂類、蛋白質(zhì)代謝的聯(lián)系

核苷酸的一些衍生物具重要生理功能（如CoA、NAD+，NADP+，cAMP，cGMP）。

核酸是細(xì)胞內(nèi)重要的遺傳物質(zhì)，控制著蛋白質(zhì)的合成，影響細(xì)胞的成分和代謝類型

核酸生物合成需要糖和蛋白質(zhì)的代謝中間產(chǎn)物參加，而且需要酶和多種蛋白質(zhì)因子。

各類物質(zhì)代謝都離不開(kāi)具備高能磷酸鍵的各種核苷酸，如ATP是能量的“通貨”，此外UTP參與多糖的合成，CTP參與磷脂合成，GTP參與蛋白質(zhì)合成與糖異生作用。脂肪代謝和糖代謝的關(guān)系延胡索酸琥珀酸蘋(píng)果酸草酰乙酸3-磷酸甘油三羧酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)甘油乙酰CoA三酰甘油脂肪酸氧化

糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖磷酸二羥丙酮磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸合成植物或微生物（胞液）（線粒體）（PEP）丙氨酸天冬氨酸谷氨酸（轉(zhuǎn)氨基作用）糖的分解代謝和糖異生的關(guān)系糖類脂類氨基酸和核苷酸之間的代謝聯(lián)系PEP丙酮酸生酮氨基酸-酮戊二酸核糖-5-磷酸

甘氨酸天冬氨酸谷氨酰氨丙氨酸甘氨酸絲氨酰蘇氨酸半胱氨酸

氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸二羥丙酮乙酰CoA甘油脂肪酸膽固醇亮氨酸賴氨酸酪酰氨色氨酸笨丙氨酸異亮氨酸亮氨酸色氨酸乙酰乙酰CoA脂肪核苷酸天冬氨酸天冬酰氨天冬氨酸苯丙酰氨酪氨酸異亮氨酸甲硫酰氨蘇氨酸纈氨酸琥珀酰CoA蘋(píng)果酸草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸乙醛酸蛋白質(zhì)淀粉、糖原核酸生糖氨基酸谷氨酰氨組氨酸脯氨酸精氨酸谷氨酸延胡索酸琥珀酸丙二單酰CoA1-磷酸葡萄糖一、代謝調(diào)節(jié)的概念二、細(xì)胞區(qū)域化調(diào)節(jié)四、激素調(diào)節(jié)第五節(jié)代謝調(diào)控三、酶水平的調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié)

生命是靠代謝的正常運(yùn)轉(zhuǎn)維持的。生命有限的空間內(nèi)同時(shí)有那麼多復(fù)雜的代謝途徑在運(yùn)轉(zhuǎn)，必須有靈巧而嚴(yán)密的調(diào)節(jié)機(jī)制，才能使代謝適應(yīng)外界環(huán)境的變化與生物自身生長(zhǎng)發(fā)育的需要。調(diào)節(jié)失靈便會(huì)導(dǎo)致代謝障礙，出現(xiàn)病態(tài)甚至危及生命。在漫長(zhǎng)的生物進(jìn)化歷程中，機(jī)體的結(jié)構(gòu)、代謝和生理功能越來(lái)越復(fù)雜，代謝調(diào)節(jié)機(jī)制也隨之更為復(fù)雜。代謝調(diào)節(jié)的四級(jí)水平：酶水平調(diào)節(jié)細(xì)胞水平調(diào)節(jié)激素水平調(diào)節(jié)神經(jīng)水平調(diào)節(jié)多細(xì)胞整體水平調(diào)節(jié)1、酶原激活2、酶的別構(gòu)效應(yīng)

酶活性的前饋和反饋調(diào)節(jié)3、酶的共價(jià)修飾與級(jí)聯(lián)放大機(jī)制酶水平的調(diào)節(jié)4、輔因子對(duì)已有酶活性的調(diào)節(jié)酶定位的區(qū)域化線粒體:丙酮酸氧化;三羧酸循環(huán);-氧化;呼吸鏈電子傳遞;氧化磷酸化細(xì)胞質(zhì):酵解;磷戊糖途徑;糖原合成;脂肪酸合成;細(xì)胞核:核酸合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng):蛋白質(zhì)合成;磷脂合成（2）前饋和反饋激活（4）前饋和反饋調(diào)節(jié)中酶活性調(diào)節(jié)的機(jī)制酶活性的前饋和反饋調(diào)節(jié)（1）限速步驟和限速酶（3）反饋抑制

前饋（feedforward）和反饋（feedback）是來(lái)自電子工程學(xué)的術(shù)語(yǔ)，前者的意思是“輸入對(duì)輸出的影響”，后者的意思是“輸出對(duì)輸入的影響”，這里分別借用來(lái)說(shuō)明底物和代謝產(chǎn)物對(duì)代謝過(guò)程的調(diào)節(jié)作用。這種調(diào)節(jié)作用是通過(guò)酶的變構(gòu)效應(yīng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。反饋調(diào)節(jié)中酶活性調(diào)節(jié)的機(jī)制代謝物別構(gòu)中心活性中心

酶分子中的某些基團(tuán)，在其它酶的催化下，可以共價(jià)結(jié)合或脫去，引起酶分子構(gòu)象的改變，使其活性得到調(diào)節(jié)，這種方式稱為酶的共價(jià)修飾（Covalentmoldification

）。目前已知有六種修飾方式：磷酸化/去磷酸化，乙?；?去乙?；佘挣；?去腺苷酰化，尿苷?；?去尿苷?；谆?去甲基化，氧化（S-S）/還原(2SH)。激酶ATPADP磷酸化酶（無(wú)活性）磷酸化酶P（有活性）磷酸酯酶-OHH2OP例：糖原磷酸化酶的共價(jià)修飾共價(jià)修飾

酶級(jí)聯(lián)系統(tǒng)調(diào)控示意圖意義：由于酶的共價(jià)修飾反應(yīng)是酶促反應(yīng)，只要有少量信號(hào)分子（如激素）存在，即可通過(guò)加速這種酶促反應(yīng)，而使大量的另一種酶發(fā)生化學(xué)修飾，從而獲得放大效應(yīng)。這種調(diào)節(jié)方式快速、效率極高。腎上腺素或胰高血糖素1、腺苷酸環(huán)化酶（無(wú)活性）腺苷酸環(huán)化酶（活性）2、ATPcAMPR、cAMP3、蛋白激酶（無(wú)活性）蛋白激酶（活性）4、磷酸化酶激酶（無(wú)活性）磷酸化酶激酶（活性）5、磷酸化酶b（無(wú)活性）磷酸化酶a（活性）6、糖原6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖葡萄糖血液腎上腺素或胰高血糖素132102104106108葡萄糖ATPADPATPADP456

由代謝終產(chǎn)物作為變構(gòu)劑來(lái)抑制在此產(chǎn)物合成過(guò)程中某一酶（通常為限速酶）活性的作用，稱為反饋抑制。這是一種負(fù)反饋機(jī)制，多數(shù)情況下控制合成代謝。類型：順序反饋抑制協(xié)同反饋抑制累積反饋抑制同工酶反饋抑制反饋抑制順序反饋抑制示意圖ABGFJDCH---E1E3E2芳香族氨基酸合成的順序反饋調(diào)節(jié)協(xié)同調(diào)節(jié)示意圖ABGFJDCH-E1E3E2---賴氨酸和蘇氨酸的協(xié)同反饋調(diào)節(jié)同工酶反饋抑制示意圖ABGFJDCH----E1E2E3E4幾種氨基酸的同工酶反饋調(diào)節(jié)累積反饋抑制示意圖反饋激活和前饋激活示意圖ABCDFAB?

?

?

?

?GCDEE+++例1:糖代謝途徑中丙酮酸積累激活丙酮酸羧化酶例2：乙酰CoA的積累激活PEP羧化酶酶

的

反

饋

激

活葡萄糖草酰乙酸丙酮酸羧化酶乙酰CoA活化磷酸烯醇式丙酮酸擰檬酸-酮戊二酸1，6-二磷酸果糖谷氨酰氨合成酶的累積反饋抑制輔因子對(duì)已有酶活性的調(diào)節(jié)

能荷對(duì)代謝的調(diào)節(jié)[NADH]/[NAD+]對(duì)代謝的調(diào)節(jié)金屬離子濃度對(duì)代謝的調(diào)節(jié)一、原核和真核基因組二、原核生物酶合成調(diào)節(jié)的遺傳機(jī)制

——操縱子學(xué)說(shuō)三、真核生物基因表達(dá)的調(diào)控基因表達(dá)的調(diào)控a、操縱子——基因表達(dá)的協(xié)同單位操縱子結(jié)構(gòu)基因（編碼蛋白質(zhì)，S）控制部位操縱基因（operator,O）啟動(dòng)子（premotor,P）b、酶合成的誘導(dǎo)和阻遏原核生物酶合成調(diào)節(jié)的遺傳機(jī)制

操縱子學(xué)說(shuō)

實(shí)例：誘導(dǎo)型操縱子乳糖操縱子阻遏型操縱子色氨酸操縱子（自學(xué)）酶的誘導(dǎo)和阻遏操縱子模型B.有活性阻遏蛋白加誘導(dǎo)劑A.有活性阻遏蛋白C.無(wú)活性阻遏蛋白D.無(wú)活性阻遏蛋白加輔阻遏劑操縱基因啟動(dòng)基因調(diào)節(jié)基因結(jié)構(gòu)基因

阻遏蛋白(有活性)阻遏蛋白阻擋操縱基因結(jié)構(gòu)基因不表達(dá)誘導(dǎo)物誘導(dǎo)物與阻遏蛋白結(jié)合,使阻遏蛋白不能起到阻擋操縱基因的作用,結(jié)構(gòu)基因可以表達(dá)酶蛋白mRNA阻遏蛋白不能跟操縱基因結(jié)合,結(jié)構(gòu)基因可以表達(dá)阻遏蛋白(無(wú)活性)酶蛋白mRNA代謝產(chǎn)物與阻遏蛋白結(jié)合,從而使阻遏蛋白能夠阻擋操縱基因,結(jié)構(gòu)基因不表達(dá)代謝產(chǎn)物乳

糖

操

縱

子

的

負(fù)

調(diào)

控調(diào)節(jié)基因操縱基因乳糖結(jié)構(gòu)基因PLacZLacYLacamRNA

阻遏蛋白（有活性）基因關(guān)閉啟動(dòng)子ORPLacZLacYLaca調(diào)節(jié)基因操縱基因乳糖結(jié)構(gòu)基因啟動(dòng)子ORmRNAZmRNAYmRNAa

阻遏蛋白（無(wú)活性）基因表達(dá)mRNAA、乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)

B、乳糖酶的誘導(dǎo)

乳糖

阻遏蛋白（有活性）乳糖操縱子的正調(diào)控RLacZLacYLacamRNAmRNAZmRNAYmRNAa基因表達(dá)CAP基因結(jié)構(gòu)基因TCAPOCAP結(jié)合部位RNA聚合酶TcAMP-CAPP葡萄糖分解代謝產(chǎn)物腺苷酸環(huán)化酶磷酸二酯酶ATPcAMP5'-AMP抑制激活葡萄糖降解物與cAMP的關(guān)系cAMPCAP：降解物基因活化蛋白（catabolicgeneactivationprotein）降低cAMP濃度使CAP呈失活狀態(tài)真核生物基因表達(dá)調(diào)控DNA轉(zhuǎn)錄初產(chǎn)物RNAmRNA蛋白質(zhì)前體mRNA降解物活性蛋白質(zhì)DNA水平調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)節(jié)翻譯調(diào)節(jié)mRNA降解調(diào)節(jié)翻譯后加工的調(diào)節(jié)核細(xì)胞質(zhì)

真核基因表達(dá)調(diào)控的五個(gè)水平

DNA水平調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄后加工的調(diào)節(jié)翻譯水平調(diào)節(jié)翻譯后加工的調(diào)節(jié)真核基因調(diào)控主要是正調(diào)控順式作用元件和反式作用因子轉(zhuǎn)錄因子的相互作用控制轉(zhuǎn)錄激素調(diào)節(jié)的機(jī)制1、含氮激素作用模式2、甾醇類激素作用模式甾醇類激素作用原理示意圖肽類激素通過(guò)cAMP-蛋白激酶調(diào)節(jié)代謝示意圖

ATP

cAMP+PPi內(nèi)在蛋白質(zhì)的磷酸化作用改變細(xì)胞的生理過(guò)程細(xì)胞膜細(xì)胞膜cR蛋白激酶（無(wú)活性）c+RcATP蛋白激酶（有活性）受體環(huán)化酶激素G蛋白重點(diǎn)掌握的概念核苷酸代謝：氨基甲酰磷酸CO2天冬氨酸甲?；ㄒ惶紗挝唬└拾彼峒柞；ㄒ惶紗挝唬┕劝滨０罚０坊┼堰屎塑账岷铣尚〗Y(jié)

IMP嘧啶核苷酸合成小結(jié)

UMP從頭合成途徑的概念