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農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)模型第一頁,共三十六頁,2022年,8月28日生態(tài)系統(tǒng)
自然界中的各種生物不是孤立地生存,它們總是結(jié)合成生物群落而生存。生物群落和無機(jī)環(huán)境之間關(guān)系密切,互相作用,進(jìn)行著物質(zhì)的能量的交換,這種生物群落和環(huán)境的綜合體,則叫生態(tài)系統(tǒng)。如:農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)、森林生態(tài)系統(tǒng)、草地生態(tài)系統(tǒng)、荒漠生態(tài)系統(tǒng)、沼澤生態(tài)系統(tǒng)、
第一節(jié)概述第二頁,共三十六頁,2022年,8月28日一、單種群增長(zhǎng)模型(一)廣義模型一般所作的假設(shè)是生長(zhǎng)率在某種意義下與當(dāng)時(shí)物種的數(shù)目成正比例。這個(gè)比例“常數(shù)”可以依賴也可以不依賴于當(dāng)時(shí)物種的數(shù)目,它可能與時(shí)間有關(guān)也可能無關(guān)。當(dāng)模型與時(shí)間無關(guān)時(shí):
式中:x—
在t時(shí)刻物中的數(shù)量
g(x)—比例函數(shù)第二節(jié)微分方程模型第三頁,共三十六頁,2022年,8月28日當(dāng)模型與時(shí)間有關(guān),假設(shè)比例函數(shù)為時(shí),則
上述類型的模型適用于有巨大數(shù)量的種群生長(zhǎng)情況,這時(shí)可能是表示種群的密度,也可能是表示種群的生物量。如果種群數(shù)目小
例如:Dixon和Cornwell(1970)描述的情形,研究一個(gè)島上的種群,大約600只糜和22只狼的動(dòng)態(tài),則上式所給出的模型一般是不適用的。
第四頁,共三十六頁,2022年,8月28日原因:微分方程的模型假定有連續(xù)的出生率和死亡率,而對(duì)于小種群這個(gè)假設(shè)顯然是不成立的。
Dixon和Cornwell發(fā)現(xiàn)在狼群中每年的出生率是1。這時(shí)描述種群動(dòng)態(tài)的自然模型是差分方程,給出的是種群從一代到下一代的變化,因此,對(duì)于這類種群適當(dāng)?shù)哪P褪牵菏街校簒(t)—在第t代或適當(dāng)時(shí)間單位時(shí)的種群數(shù)目
g(x,t)—比例函數(shù)注意:
種群的動(dòng)態(tài)可以通過高于一階導(dǎo)數(shù)的函數(shù)性態(tài)來加以描述。第五頁,共三十六頁,2022年,8月28日(二)馬爾薩斯(Multhus)模型前提
一個(gè)物種的生活資源沒有任何限制,其總數(shù)按不變的速率成倍地增長(zhǎng)(“增長(zhǎng)”就是出生數(shù)減去死亡數(shù))。生長(zhǎng)方程
式中:g(x)=k,一個(gè)常數(shù)設(shè)是在時(shí)間時(shí)的種群數(shù),則
或
第六頁,共三十六頁,2022年,8月28日(三)邏輯斯蒂(Logistic)模型假設(shè)得出模型為:該模型模擬了下述的環(huán)境條件:
對(duì)于小的x,種群的表現(xiàn)如馬爾薩斯模型表示的一樣,但對(duì)于大的x,物種的成員之間為了有限的生活資源而進(jìn)行相互間的競(jìng)爭(zhēng)。求解:第七頁,共三十六頁,2022年,8月28日令x0是時(shí)間為零的種群數(shù),積分得:
或解得:
第八頁,共三十六頁,2022年,8月28日如果x0<k,則種群增長(zhǎng),當(dāng)t→∞時(shí)漸近地趨于k,如果x0>k,則種群減少,當(dāng)t→∞時(shí)也漸近地趨于k。如果x0=k
,則種群保持x=k,始終不變。xtk是種群增長(zhǎng)的限制因素,對(duì)初始值小的種群規(guī)模限定了上界,而對(duì)初始值大的種群則使其規(guī)模下降。k本身是各種生活資源(例如,食物、空間、陽光)的函數(shù)。第九頁,共三十六頁,2022年,8月28日二、捕食者模型與競(jìng)爭(zhēng)模型(一)捕食者模型捕食者方程:
式中:
—食餌種群增長(zhǎng)的變化率
—捕食者種群增長(zhǎng)的變化率
、、、、—常數(shù)
—捕食者的捕食率
—捕食者死亡率
—捕食者的增長(zhǎng)率第十頁,共三十六頁,2022年,8月28日(二)競(jìng)爭(zhēng)模型競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系指兩個(gè)種群相互競(jìng)爭(zhēng)同一種食物。洛特卡-弗爾泰爾(Lortka-Volterra)方程式:
式中:—大麥的相對(duì)空間
—燕麥的相對(duì)空間、—分別由大麥與燕麥相對(duì)增長(zhǎng)速度決定的系數(shù)
大麥與燕麥兩種作物為爭(zhēng)取更大生存空間而競(jìng)爭(zhēng)的模型
第十一頁,共三十六頁,2022年,8月28日大致在某10天前,營(yíng)養(yǎng)面積百分比呈直線增加,以后變化越來越慢??偟目创篼溕L(zhǎng)速度較快。
第十二頁,共三十六頁,2022年,8月28日三、反映物質(zhì)在環(huán)境、生物體之間循環(huán)過程的模型水生植物食草動(dòng)物水z3x2x1y12y21y31y23z1z2x3第十三頁,共三十六頁,2022年,8月28日式中:x1—水中磷的數(shù)量;x2—植物中磷的數(shù)量;x3—食草動(dòng)物中磷的數(shù)量;z1—水中磷流入的速率;z2—水中磷流出的速率;z3—為食草動(dòng)物中磷流出的速率;y12—植物從水中攝取磷的速率;y21—植物損失磷回到水中的速率;y23—食草動(dòng)物從植物中攝取磷的速率;y31—食草動(dòng)物損失磷回到水中的速率;
(i=1,2,3)—水、水生植物和食草動(dòng)物中含磷量的變化率。
第十四頁,共三十六頁,2022年,8月28日(i=1,2,3)—三個(gè)分系統(tǒng)含磷量處在動(dòng)平衡量狀態(tài)
水生植物食草動(dòng)物水z3=81x2=1.4x1=9.5y12=133y21=7y31=4.5y23=126z1=100z2=19x3=9如:第十五頁,共三十六頁,2022年,8月28日平衡狀態(tài)下,三個(gè)分系統(tǒng)對(duì)不同輸入等級(jí)(Z1)的反應(yīng)z1z2z3x1x2x3y12y21y23y31251004009193916813614.59.519.50.91.42.44919401334684.571236126456204595第十六頁,共三十六頁,2022年,8月28日結(jié)論:
1、所有變量都隨流入速率的增加而增加,但不成比例;2、其中有三個(gè)變量;z3,y12和y23對(duì)于流入速率非常敏感,而其余六個(gè)變量的敏感性就小得多。定性分析結(jié)果:z2
與x1的關(guān)系最密切;z3
與x3的關(guān)系最密切;y12
與x1
、x2關(guān)系最密切;y21
與x2關(guān)系最密切;y23
與x2
、x3關(guān)系最密切;y31
與x3關(guān)系最密切。
消掉系統(tǒng)某些變量,保留x1、x2、x3第十七頁,共三十六頁,2022年,8月28日系統(tǒng)中六個(gè)過程速率的函數(shù)關(guān)系表數(shù)值解參數(shù)函數(shù)參數(shù)估計(jì)值z(mì)2=2x1z3=x32y12=10x1x2y21=5x2y23=10x2x3y31=5x3z2=C1x1z3=C2x32y12=C3x1x2y21=C4x2y23=C5x2x3
y31=C6x3C1=2C2=1C3=10C4=5C5=10C6=5第十八頁,共三十六頁,2022年,8月28日系統(tǒng)三個(gè)分系統(tǒng)含磷變化速率的數(shù)學(xué)模型:
例如:假定流入速率為200毫克/天,并令=0(i=1,2,3),同時(shí)將上表中的參數(shù)估計(jì)值Cj(j=1,…,6)代入,得第十九頁,共三十六頁,2022年,8月28日求解:x1=13.4,x2=1.75,x3=12.9將x1,x2,x3代入?yún)?shù)函數(shù),則
z2=2x1=26.8z3=x32=166.4y12=10x1x2=23.45y21=10x2=8.75y23=5x2x3=225.75y31=5x3=64.5第二十頁,共三十六頁,2022年,8月28日具有不同年齡組的種群(只研究雌體,且到生育年齡都能找到配偶)在初始狀態(tài)(t=0)時(shí),可用列向量表示如下:(n00,n10,n20,…,ni0,…,nm0)T式中:
ni0(i=0,1,2,…,m)—初始狀態(tài)下不同年齡組的雌體總數(shù)
i—年齡組代號(hào),且要求各年齡組的時(shí)間間隔是等距的
第三節(jié)矩陣模型第二十一頁,共三十六頁,2022年,8月28日
當(dāng)經(jīng)過一個(gè)時(shí)間間隔后,不同年齡組同時(shí)進(jìn)入狀態(tài)1(t=1),此時(shí),各年齡組的個(gè)體總數(shù)可用下面的矩陣形式表達(dá):
—不同年齡組的生育力(即一個(gè)成體所產(chǎn)生的幼體個(gè)數(shù))
式中:—不同年齡組活到下一年齡組的概率(生存系數(shù))
—種群進(jìn)入t=1狀態(tài)時(shí),各年齡組的個(gè)體數(shù)
第二十二頁,共三十六頁,2022年,8月28日一、構(gòu)造矩陣模型的步驟與方法兩大步驟:
第一步種群分析,劃分不同年齡組,并繪成有向圖;三個(gè)狀態(tài)聯(lián)系圖第二十三頁,共三十六頁,2022年,8月28日推廣到n個(gè)年齡組,即存在n個(gè)狀態(tài)時(shí)
在這些狀態(tài)中,存在著的狀態(tài)①至狀態(tài)n的序列關(guān)系。即狀態(tài)①可以成為狀態(tài)②,狀態(tài)②可以成長(zhǎng)為狀態(tài)③……,狀態(tài)n-1可以成為狀態(tài)n。并且規(guī)定,除狀態(tài)①以外(規(guī)定狀態(tài)①的生育力F0=0),其他任何一個(gè)年齡組狀態(tài)都可以產(chǎn)生狀態(tài)①。
第二十四頁,共三十六頁,2022年,8月28日第二步研究各種狀態(tài)之間的變化,繪制反映各種狀態(tài)之間數(shù)量轉(zhuǎn)移關(guān)系的網(wǎng)絡(luò)模型。
轉(zhuǎn)移概率:
表示由較小年齡組狀態(tài)成長(zhǎng)為較大年齡組狀態(tài)的概率,也就是生存下來的概率。轉(zhuǎn)移函數(shù):表示各年齡組的生育能力產(chǎn)生的幼體數(shù),并且各年齡組產(chǎn)生的幼體同時(shí)轉(zhuǎn)移到狀態(tài)①中。
—轉(zhuǎn)移概率和轉(zhuǎn)移函數(shù)及其方向ij—狀態(tài)i轉(zhuǎn)移到狀態(tài)j的轉(zhuǎn)移概率ij—狀態(tài)i轉(zhuǎn)移到狀態(tài)j的轉(zhuǎn)移函數(shù)轉(zhuǎn)移概率轉(zhuǎn)移函數(shù)第二十五頁,共三十六頁,2022年,8月28日種群變化網(wǎng)絡(luò)圖初始狀態(tài)t=0進(jìn)入t=1時(shí)刻第二十六頁,共三十六頁,2022年,8月28日初始狀態(tài)各年齡組的種群數(shù)量為:
進(jìn)入t=1的時(shí)刻后,狀態(tài)①的幼體個(gè)數(shù)n11=140,狀態(tài)②的成體個(gè)數(shù)n21=8,狀態(tài)③的成體個(gè)數(shù)n31=1.6。這種矩陣運(yùn)算結(jié)果與簡(jiǎn)單算術(shù)運(yùn)算結(jié)果是完全一致的。將這種矩陣運(yùn)算關(guān)系式寫成一般形式:
第二十七頁,共三十六頁,2022年,8月28日推廣為具有n種狀態(tài)情形,則得到更為普遍的矩模型:列斯里矩陣中的轉(zhuǎn)移函數(shù)都代表生育雌體的數(shù)量,一般情況下,生出來的幼體有雌體雄體,這時(shí)就注意把雌體、雄體分開,可在轉(zhuǎn)移函數(shù)中減去雄體數(shù)量即可。第二十八頁,共三十六頁,2022年,8月28日二、網(wǎng)絡(luò)的演繹和歸納三個(gè)前提假設(shè):1、生物種群存在著從較低年齡組狀態(tài)進(jìn)入較高年齡組狀態(tài)的序列關(guān)系;
2、除第1年齡組外,其他各年齡組都能產(chǎn)生第1年齡組幼體;
3、各年齡組的劃分時(shí)間是等距的,或說轉(zhuǎn)移概率和轉(zhuǎn)移函數(shù)的轉(zhuǎn)移時(shí)刻是同時(shí)發(fā)生的。這是馬爾柯夫鏈的主要特征。
實(shí)際情況往往會(huì)發(fā)生與上述假設(shè)相矛盾的情況。原因昆蟲種群發(fā)育的各個(gè)階段所經(jīng)歷的時(shí)間并不相同。這種年齡組狀態(tài)不等期距的情況不符合馬爾柯夫鏈的要求。
第二十九頁,共三十六頁,2022年,8月28日網(wǎng)絡(luò)的演繹和歸納:
在上述情況下,經(jīng)過適當(dāng)處理,使各個(gè)狀態(tài)間的時(shí)間間隔相等,然后才能用矩陣模型求解。幾點(diǎn):
1、轉(zhuǎn)移概率的合并
由狀態(tài)i到狀態(tài)j有二個(gè)以上轉(zhuǎn)移概率(或轉(zhuǎn)移函數(shù))時(shí),其總概率(或轉(zhuǎn)移函數(shù))相當(dāng)于這些并列的轉(zhuǎn)移概率(或轉(zhuǎn)移函數(shù))之和。比如狀態(tài)i有20個(gè)個(gè)體,在同一期距內(nèi)分兩次第三十頁,共三十六頁,2022年,8月28日狀態(tài)轉(zhuǎn)移,第一次轉(zhuǎn)移概率為Pij=0.2,第二次轉(zhuǎn)移概率為Qij=0.4,則轉(zhuǎn)移到狀態(tài)j的個(gè)體數(shù)為20×0.2+20×0.4=12。第三十一頁,共三十六頁,2022年,8月28日
2、轉(zhuǎn)移概率的分解由狀態(tài)i到狀態(tài)j的轉(zhuǎn)移概率可分解為兩個(gè)以上的轉(zhuǎn)移概率。
3、由狀態(tài)i到狀態(tài)j出現(xiàn)兩個(gè)或兩個(gè)以上序列的轉(zhuǎn)移概率,則總概率等于這些序列概率乘積。第三十二頁,共三十六頁,2022年,8月28日4、狀態(tài)的合并期矩由狀態(tài)i到狀態(tài)j所經(jīng)歷的時(shí)間稱作狀態(tài)i的期距。假如狀態(tài)a、i、j、k、b為不等距的年齡組狀態(tài),并且它們的期距依次為1、2、2、1、3。PaiPijPjkPkbFka12213合并前FkaPjk﹒PkbPij﹒Pai333合并后第三十三頁,共三十六頁,2022年,8月28日5、狀態(tài)的分解假如
a的期距為b期距的三倍,則可在a之后增加i、j兩個(gè)狀態(tài),使各狀態(tài)的期距相等。而轉(zhuǎn)移概率將分解為三個(gè)存在序列關(guān)系的概率:狀態(tài)分解示意圖第三十四頁,共三十六
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