生物的起源與進(jìn)化 小進(jìn)化

小進(jìn)化的基本單位原核生物和無性繁殖的真核生物無性繁殖系有性生殖的生物孟德爾群體：一群能相互繁育的個體基因庫進(jìn)化的基本單位是種群，而不是個體。當(dāng)前1頁，總共82頁。達(dá)爾文學(xué)說：決定生物進(jìn)化的因素主要是可遺傳的變異和選擇現(xiàn)代達(dá)爾文主義：決定生物進(jìn)化的因素是突變(加上基因重組)、選擇和隔離。當(dāng)前2頁，總共82頁。遺傳：指同種生物世代之間或同代不同個體之間的相似性。變異：指同種生物世代之間或同代不同個體之間的差異性。當(dāng)前3頁，總共82頁。自然界普遍存在著變異有的變異小有的變異大短腿的安康(Ancon)羊綿羊毛的長短當(dāng)前4頁，總共82頁。按變異有無方向可分為是達(dá)爾文對變異的一種分類一定變異(definitevariability):若干世代生長在相似的環(huán)境條件下，所有個體或大部分個體按相同的方式發(fā)生變異。不定變異(indefinitevariability):在相似的環(huán)境條件下，不同的個體之間有所差異。(安康羊)當(dāng)前5頁，總共82頁。按變異能否遺傳可分為不遺傳變異(non-inheritablevariation)遺傳變異(inheritablevariation):遺傳物質(zhì)的改變基因突變基因重組染色體畸變(結(jié)構(gòu)和數(shù)目)當(dāng)前6頁，總共82頁?；蛲蛔兓蚴羌?xì)胞內(nèi)DNA分子的每一個有遺傳功能的片段；又叫點(diǎn)突變。由于DNA分子中發(fā)生堿基對的增添、缺失或改變，而引起的基因結(jié)構(gòu)的改變?；蛲蛔兪挂粋€基因變成它的等位基因，并且通常引起一定的表型性狀的改變當(dāng)前7頁，總共82頁。當(dāng)前8頁，總共82頁。當(dāng)前9頁，總共82頁。當(dāng)前10頁，總共82頁。白化病

每三萬人中會有一個白化病患者白化也在其他動物出現(xiàn)

當(dāng)前11頁，總共82頁。鐮刀形細(xì)胞貧血病患者(HbSHbS)的紅血球在顯微鏡下觀察，不使其接觸氧氣，全都變成鐮刀形正常人(HbAHbA)的紅血球是碟形雜合體(HbAHbS)的血液在顯微鏡下觀察，不使其接觸氧氣，紅細(xì)胞既有碟形，又有鐮刀形人類鐮刀形細(xì)胞貧血癥(sicklecellamemia)當(dāng)前12頁，總共82頁。當(dāng)前13頁，總共82頁?；蛲蛔兊奶攸c(diǎn)：基因突變是生物變異的根本來源，為生物的進(jìn)化提供了最初的原材料，它具有以下特點(diǎn)：在生物界中普遍存在隨機(jī)發(fā)生自然突變的頻率很低，為10-4~10-9大多數(shù)突變對生物是有害的基因突變是不定向的當(dāng)前14頁，總共82頁。基因突變可以分為兩大類自發(fā)突變(spontaneousmutation)自然發(fā)生的突變，如DNA復(fù)制過程中偶爾發(fā)生的差錯。誘發(fā)突變(inducedmutation)人工誘發(fā)（經(jīng)誘變劑處理）的變異物理因素（如X射線、激光等）化學(xué)因素（如亞硝酸）生物因素（如病毒和某些細(xì)菌等）當(dāng)前15頁，總共82頁?；蛑亟M指生物進(jìn)行有性生殖過程中，控制不同性狀的基因重新組合。基因重組雖然不改變基因本身，但新的基因組合可導(dǎo)致新的表型?；蛑亟M的分類基因的自由組合基因的連鎖和互換轉(zhuǎn)座因子改變位置當(dāng)前16頁，總共82頁。染色體畸變：染色體數(shù)目的改變成倍的增加或減少個別染色體的增加或減少染色體結(jié)構(gòu)缺失重復(fù)倒位易位當(dāng)前17頁，總共82頁。唐氏綜合征Trisomy21Karyotype當(dāng)前18頁，總共82頁。倒位是一個重要的進(jìn)化因素果蠅（2n=8）：不同倒位特點(diǎn)的種，分布在不同地理區(qū)域；百合（2n=24）：兩個種（頭巾百合、竹葉百合）之間的分化就是由M1、M2、S1、S2、S3、S4等6個相同染色體發(fā)生臂內(nèi)倒位形成的（兩個種的S5、S6、S7、S8、S9、S10染色體仍相同）。當(dāng)前19頁，總共82頁。易位是新物種起源的重要途徑1號染色體可能是棕熊的2、3號染色體羅伯遜易位的產(chǎn)物；2號染色體可能是棕熊的1、9號易位；3號染色體可能是棕熊的6、16號易位。大熊貓與棕熊染色體的比較當(dāng)前20頁，總共82頁。11.4自然選擇(P189)自然選擇的概念最適者生存(survivalofthefittest)是指在自然界里，適合于環(huán)境條件(包括食物、生存空間、風(fēng)土、氣候等)的生物被保留下來，不適合者被淘汰的過程。當(dāng)前21頁，總共82頁。自然選擇的特點(diǎn)自然選擇的特點(diǎn)生存斗爭：自然選擇是在生存斗爭中實(shí)現(xiàn)的。優(yōu)勝劣汰：保留微小有利變異，淘汰有害變異的過程。過程漫長：自然選擇是一個緩慢而長期的歷史過程。人的壽命有限，只能看到選擇的結(jié)果，覺察不到選擇的過程。當(dāng)前22頁，總共82頁?，F(xiàn)代進(jìn)化論對自然選擇的新認(rèn)識對最適者的理解：“最適者繁殖”，能留下最多后代的類型才是最適者。越適應(yīng)環(huán)境，就越能繁殖出更多的后代。進(jìn)化的基本單位不是個體，而是種群。關(guān)于選擇的模式：自然界中存在多種多樣的選擇模式或機(jī)制。當(dāng)前23頁，總共82頁。群體遺傳學(xué)基礎(chǔ)生物進(jìn)化是以群體為單位的群體遺傳學(xué)是研究進(jìn)化論的必要基礎(chǔ)孟德爾群體：一群能相互交配的個體，一個孟德爾群體共享一個基因庫?；驇欤阂粋€群體中所有個體共有的全部基因群體遺傳學(xué)研究孟德爾群體的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律當(dāng)前24頁，總共82頁。群體的遺傳結(jié)構(gòu)群體的遺傳結(jié)構(gòu)基因型頻率(genotypefrequency)：群體中某特定基因型個體的數(shù)目，占個體總數(shù)目的百分率。等位基因頻率(allelesfrequency)：某一等位基因在該基因座位(locus)上可能出現(xiàn)的等位基因總數(shù)中所出現(xiàn)的百分率。當(dāng)前25頁，總共82頁?；蝾l率的計(jì)算上海中心血防站調(diào)查了1788人：LMLM：397；LMLN：861；LNLN：530計(jì)算基因型頻率：M型：22.21%；MN型：48.15%；N型：29.64%計(jì)算基因頻率：當(dāng)前26頁，總共82頁。哈迪-溫伯格平衡DevelopedindependentlybyGodfreyHardy(1908)

andWilhelmWeinberg(1909)隱性基因常被顯性基因遮蓋，但在自然選擇的過程中為什么沒有被淘汰掉?當(dāng)前27頁，總共82頁。群體的遺傳平衡定律如果有一個群體符合下列條件：群體是極大的；其個體間進(jìn)行隨機(jī)交配；沒有自然選擇。沒有突變產(chǎn)生；沒有種群間個體的遷移或基因交流那么這個群體中各基因頻率和基因型頻率就可以一代代穩(wěn)定不變，保持平衡。當(dāng)前28頁，總共82頁。定律證明假設(shè)在常染色體的某一基因座位上有兩個等位基因A和a，且p＋q=1F0

基因型基因

AAAaaaAa

頻率D0

H0

R0

p

q

若該世代隨機(jī)交配，則♀♂ApaqApAAp2AapqaqAapqaaq2F1中AAD=p2AaH=2pq

aaR=q2F1產(chǎn)生的配子A：p1=D+H/2=p

a：q1=H/2+R=qF2…F3…等位基因的頻率世代相傳不發(fā)生改變。

當(dāng)前29頁，總共82頁。定律證明常染色體上的一對等位基因A和a的頻率分別為p和q，且p＋q=1。若在群體中這一對基因的3種可能的基因型頻率為：D＝p2，H＝2pq，R=q2基因型的頻率世代相傳不會改變

當(dāng)前30頁，總共82頁。定律證明不論起始群體中各基因型的頻率是多少，只需雌雄配子中的等位基因的頻率為p和q，配子隨機(jī)結(jié)合后形成的F1代群體中的各基因型頻率將達(dá)到（p2，2pq，q2）平衡。只需通過一個世代的隨機(jī)交配就能達(dá)到基因型頻率的平衡。當(dāng)前31頁，總共82頁。改變?nèi)后w遺傳平衡的因素群體的遺傳平衡是相對的、有條件的。影響群體遺傳結(jié)構(gòu)的因素：Selection(選擇)Genemutations(基因突變)MutationandSelection(突變和選擇的聯(lián)合作用)Randomgeneticdrift(隨機(jī)遺傳漂變)Migration(遷移)當(dāng)前32頁，總共82頁。選擇(Selection)自然選擇適者生存→頻率↑不適者淘汰→頻率↓如白化基因→淘汰↓人工選擇定向選擇，有利人類性狀頻率↑當(dāng)前33頁，總共82頁。選擇改變?nèi)后w遺傳結(jié)構(gòu)適合度與選擇系數(shù)適合度(W)：也稱相對適合度、適應(yīng)值或選擇值，是指某一基因型個體與其它基因型個體相比時(shí)能夠存活并留下后代的能力。選擇系數(shù)(S)：也稱淘汰系數(shù)，S=1-W例一，選擇對隱性基因不利(P194)例二，選擇對顯性基因不利(P195)當(dāng)前34頁，總共82頁。自然選擇的典型實(shí)例1.海島上特殊類型的昆蟲突變的有害和有利并不是絕對的，它取決于生物的生存環(huán)境。蠅類(殘翅)蠅類(無翅)蝶類(殘翅)當(dāng)前35頁，總共82頁。2.樺尺蛾的工業(yè)黑化：定向選擇的實(shí)例英國的曼徹斯特地區(qū)，樺尺蛾夜間活動，白天棲息在樹干上。在19世紀(jì)中葉以前，樺尺蛾幾乎都是淺色型的；到了19世紀(jì)后半葉，生物學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，黑色的樺尺蛾卻成了常見類型。當(dāng)前36頁，總共82頁。長滿地衣的樹干黑褐色樹干當(dāng)前37頁，總共82頁。1956年，凱特威爾的放飛實(shí)驗(yàn)環(huán)境實(shí)驗(yàn)灰色樺尺蛾黑色樺尺蛾未污染區(qū)(多塞特)放出只數(shù)496473重新捕獲只數(shù)6230重新捕獲百分比12.5%6.3%污染區(qū)(伯明翰)放出只數(shù)201601重新捕獲只數(shù)32205重新捕獲百分比15.9%34.1%當(dāng)前38頁，總共82頁。劍橋大學(xué)附近沒有環(huán)境污染，遺傳學(xué)教授邁克爾·馬杰魯斯(MichaelMajerus)在自然條件進(jìn)行觀察，證明鳥類的選擇性捕食是導(dǎo)致2001年到2007年間劍橋黑蛾頻率下降的一個主要因素。當(dāng)前39頁，總共82頁。3.地雀喙形的演變達(dá)爾文雀，14種加拉帕格斯群島上有13種，另有1種生活在600km以外的可可島上（可可島雀）14種達(dá)爾文雀的主要區(qū)別在于喙的形狀和大小不同，喙的特征與其食性有關(guān)當(dāng)前40頁，總共82頁。14種達(dá)爾文雀可分為3個類群：地雀有6種：以地面上的種子為食，生活在干燥的沿岸地帶。小地雀、勇地雀、大嘴地雀、仙人掌地雀、大仙人掌地雀、尖嘴地雀樹雀也有6種：主要捕食樹上的昆蟲，生活在島上的樹林中。小樹雀、大樹雀、查理樹雀、紅樹雀、形樹雀、素食樹雀類鶯雀：鶯雀、可可島雀當(dāng)前41頁，總共82頁。加拉帕戈斯群島上的地雀勇敢地雀大嘴地雀當(dāng)前42頁，總共82頁。1973年起，格蘭特(P.Grant)對加拉帕戈斯群島達(dá)夫涅主島上的兩種地雀進(jìn)行了研究，證明地雀的喙形大小與食性直接有關(guān)。勇敢地雀(強(qiáng)壯地雀)：喙小，適合吃較小的堅(jiān)果。格蘭特證明喙形及喙的大小是可遺傳的特征。1976.6－1978.1，達(dá)夫涅島持續(xù)干旱，食物短缺，強(qiáng)壯地雀種群數(shù)量劇烈下降原因：種群內(nèi)有喙形大小顯著變異的個體死亡率的差異：喙小的類型>喙大的類型食物中的小堅(jiān)果減少，大堅(jiān)果的比率上升有利于大喙類型個體，造成下一代喙的尺寸增大。當(dāng)前43頁，總共82頁。具體變化：1978年出生的個體喙的尺寸增大34％。后期變化：1982年，厄爾尼諾現(xiàn)象，氣候逆轉(zhuǎn)——1983年，食物充足：小堅(jiān)果比例增大——1985年出生的地雀的喙比厄爾尼諾事件前的減小2.5％！上述逆轉(zhuǎn)進(jìn)化恰恰驗(yàn)證了格蘭特對1977－1978年干旱引起的喙形進(jìn)化的解釋：氣候改變了食物組成，食物組成使地雀的喙形變化。當(dāng)前44頁，總共82頁。自然選擇的基本類型穩(wěn)定性選擇：保留中間類型，淘汰極端表型，，使生物類型具有相對的穩(wěn)定性。其結(jié)果將使性狀的變異范圍縮小(例：人類新生兒的體重)單向性選擇：保留種群中某一極端的類型，即定向選擇。英國椒花蛾體色、抗性選擇、含油量選擇等，造成種群平均表型值的單向偏移。分裂性選擇：即保持兩極端變異個體，淘汰中間類型的選擇，最后造成種群的分異。(海島上昆蟲的翅：無翅、殘翅、翅膀特別發(fā)達(dá))當(dāng)前45頁，總共82頁。穩(wěn)定性選擇分裂性選擇單向性選擇自然選擇造成種群的進(jìn)化改變當(dāng)前46頁，總共82頁。自然選擇是復(fù)雜多樣的平衡性選擇(P202)親屬選擇(親選擇、親族選擇、基因選擇,P205)種群選擇(P207)性選擇(保證成功繁殖的選擇，P207)物種選擇與紅皇后假說(P209)當(dāng)前47頁，總共82頁。平衡性選擇(P202)自然界中普遍存在著基因和表型的多態(tài)現(xiàn)象，比如人的血型、膚色等。即一個基因座位上有多個基因，如人類血型的A、B、O基因當(dāng)一個基因座位上有多個基因時(shí)，群體的遺傳平衡定律同樣適用，此即平衡性選擇。平衡性選擇的結(jié)果，常常使許多不利隱性等位基因(例如人類的鐮刀型細(xì)胞貧血癥基因)長期存留在群體中，不利基因的存在常導(dǎo)致群體適合度的下降。不過適合度都是相對的，例如鐮刀型細(xì)胞貧血癥基因能抗瘧疾。當(dāng)前48頁，總共82頁。親屬選擇(Kinselection,P205)親選擇、親族選擇、基因選擇（理查德·道金斯《自私的基因》）對有利于個體的親屬生存的性狀的選擇，該個體與其近親有相同的基因型對利他行為的解釋蜜蜂、螞蟻等社會性昆蟲中工蜂、工蟻的利他從表面上看，利他行為似乎有損于個體生存和后代存活。但實(shí)際上，利他行為的結(jié)果往往反而能使與它有關(guān)的基因在種群內(nèi)頻率增加并被保存下去。當(dāng)前49頁，總共82頁。種群選擇(P207)群選擇、集團(tuán)選擇。選擇的單位是不同的種群蜜蜂、螞蟻等社會性昆蟲：蟻后、雄蟻、工蟻是不育的，這對整個種群的生存有利。當(dāng)前50頁，總共82頁。性選擇(sexualselection)性選擇是一種特殊的自然選擇。性選擇是指同性個體間(以雄性為主)為爭取與異性交配，發(fā)生競爭而引起的選擇稱為~有利于競爭的性狀：與性別有關(guān)的體形、體色、行為等方面差異的選擇方式。鹿角、孔雀羽毛等當(dāng)前51頁，總共82頁。按達(dá)爾文的歸納，性選擇的特征至少有性選擇僅發(fā)生在同性別的個體間，通常是雌性選擇雄性；雄性間彼此競爭。性選擇不是“生存競爭”，而是“繁殖競爭”；競爭的結(jié)果是失敗的一方較少或不產(chǎn)生后代不是所有的生物都有性選擇；性選擇同樣遵循“優(yōu)勝劣汰”原則，一般最強(qiáng)壯的同性個體競爭成功的可能性較大，越可能留下更多的后代。當(dāng)前52頁，總共82頁。性選擇的形式激烈的方式以爭斗的方式去爭取異性(雌性)。有的有特別的武器：如雄鹿的角、公雞的距有些似防御的工具：獅子的鬣、雄鮭鉤形的上顎等。緩和的方式主要在鳥類中：如孔雀、極樂鳥、北美松雞艾草榛雞等。當(dāng)前53頁，總共82頁。極樂鳥(天堂鳥)的羽毛當(dāng)前54頁，總共82頁。艾草榛雞(P208圖11-9)鳥類的鳴叫(P208圖11-10)當(dāng)前55頁，總共82頁。性選擇的意義性選擇是生物界廣泛存在的事實(shí)；是雄性或雄性生殖細(xì)胞相對過剩的一種表現(xiàn)。第二性征的形成、發(fā)達(dá)。有時(shí)性選擇與個體的生存利益相沖突(雄鳥鮮艷的羽毛，對性選擇重要，但對其生存不利)總之，性選擇與其它方面的自然選擇共同作用于種群，導(dǎo)致適應(yīng)性較強(qiáng)的個體得到更多的繁殖機(jī)會，有利于提高后代的遺傳素質(zhì)。當(dāng)前56頁，總共82頁。物種選擇與紅皇后假說(P209)物種選擇(speciesselection):整個物種之間的競爭。古生代：甲殼類替代三葉蟲類，三葉蟲滅絕人類與病毒的搏斗寄主與寄生生物之間、捕食者與獵物之間的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系(兩個物種都在進(jìn)化)《愛麗斯漫游奇境記》中愛麗斯的夢幻奇遇，她遇到不停奔跑的紅皇后，紅皇后無賴的說：“我必須以最快的速度不停奔跑，這樣才能夠呆在同一個地方”。當(dāng)前57頁，總共82頁。遺傳漂變(P213)賴特(S.Wright)：“漂變先生”由于小群體引起的基因頻率隨機(jī)增減甚至丟失的現(xiàn)象稱為遺傳漂變(geneticdrift)。遺傳漂變的特點(diǎn)：發(fā)生在小群體內(nèi)；遺傳漂變沒有確定的方向，世代間基因頻率的變化是隨機(jī)的，因此又稱為隨機(jī)遺傳漂變(randomgeneticdrift)、隨機(jī)漂變、遺傳偏離或賴特效應(yīng)。當(dāng)前58頁，總共82頁。當(dāng)前59頁，總共82頁。遺傳漂變常用來解釋人類種族間的差異遺傳漂變可以解釋中性突變(無適應(yīng)能力差異的突變)頻率在不同世代群體間的變化。人類不同種族所具有的血型頻率差異無適應(yīng)性上的意義，但血型差異能一直傳遞下來，可能是遺傳漂變的結(jié)果。例如：北美印第安人大多數(shù)是O型，但有兩個部落(Blackfeet部落和Blood部落)A型更為常見，A基因的頻率高于50%。當(dāng)前60頁，總共82頁。

ABO血型在不同種群中的頻率種群

受試數(shù)目

O型

A型

B型

AB型中國人100044.828.923.72.6埃塞俄比亞40042.726.528.35.5英國人369643.744.28.93.2紐約白種人26541.546.89.81.9紐約黑種人26746.434.117.22.2愛斯基莫人56923.956.211.28.7印地安人12073.425.80.8遺傳漂變常用來解釋人類種族間的差異當(dāng)前61頁，總共82頁。奠基者效應(yīng)也稱建立者效應(yīng)(foundereffect)表示小種群可以造成特殊的基因頻率。某一種群中的幾個或幾十個個體遷移到另一個地區(qū)而定居下來，并與原種群隔離而自行繁衍后代，結(jié)果產(chǎn)生與原種群不同的特殊的基因頻率，新的特殊的基因頻率取決于建立者的基因頻率。當(dāng)前62頁，總共82頁。(5000個)(20個)當(dāng)前63頁，總共82頁。瓶頸效應(yīng)(bottleneckeffect)一個群體受到災(zāi)難性打擊，只有少數(shù)個體存活下來(類似“瓶頸”)，基因頻率因此發(fā)生改變，結(jié)果與奠基者效應(yīng)相似。殺蟲劑防治害蟲時(shí)的啟示。種群個體數(shù)量隨季節(jié)變化(越冬)，數(shù)量減少的時(shí)期即瓶頸時(shí)期。當(dāng)前64頁，總共82頁。遷移(基因流動)

(P215)一個種群的個體遷入到同一物種的另一個種群中去的現(xiàn)象。不管是老個體的遷出還是新個體的加入，都會使種群基因頻率發(fā)生變化。鳥類的遷徙、魚類的洄游、哺乳類(馴鹿)和昆蟲(蝗蟲)的遷移；植物孢子、種子、果實(shí)的傳播等加拉帕格斯群島上的達(dá)爾文雀，來自南美大陸人類的起源和進(jìn)化：約13萬年前，走出非洲當(dāng)前65頁，總共82頁。適應(yīng)(adaptation)(P217)生物進(jìn)化的主要過程就是產(chǎn)生適應(yīng)，適應(yīng)是指生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能、行為習(xí)性等或整個生物體適合于一定的生態(tài)環(huán)境的特征。適應(yīng)包含兩方面的含義：生物各層次的結(jié)構(gòu)(從大分子、細(xì)胞、組織、器官乃至個體等)，都與相應(yīng)的功能相適應(yīng)。生物的結(jié)構(gòu)與功能(包括行為、習(xí)性等)適應(yīng)于該生物生存的特定環(huán)境。當(dāng)前66頁，總共82頁?，F(xiàn)代綜合進(jìn)化理論對“適應(yīng)”的理解“最適者繁殖”，能留下最多后代的類型才是最適者。當(dāng)前67頁，總共82頁。適應(yīng)的普遍性與相對性適應(yīng)的普遍性高等植物根、莖、葉對各種不同環(huán)境的適應(yīng)動物對環(huán)境多種多樣的適應(yīng)：水生、陸生、飛翔等