第8章細(xì)胞骨架與運(yùn)動(dòng)

1細(xì)胞骨架與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)張文舉上海大學(xué)生命學(xué)院2014.102細(xì)胞的支撐系統(tǒng)

—細(xì)胞骨架3細(xì)胞骨架系統(tǒng)細(xì)胞質(zhì)中存在的三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)；細(xì)胞具有運(yùn)動(dòng)性和維持一定形態(tài)的能力；細(xì)胞骨架是細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的軌道，也是細(xì)胞形態(tài)維持和變化的支架。4組成與分布以蛋白質(zhì)纖維為主要成分的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)；三種不同的蛋白纖絲構(gòu)成：微管：核周圍，放射狀微絲：細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)中間纖維：整個(gè)細(xì)胞中分布5細(xì)胞骨架的功能維持細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性；參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，物質(zhì)運(yùn)輸，能量轉(zhuǎn)換，信息傳遞，細(xì)胞分裂等。6功能——“支架”作用在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)三維構(gòu)架結(jié)構(gòu)；為細(xì)胞內(nèi)各種細(xì)胞器提供附著位點(diǎn)；細(xì)胞骨架是胞質(zhì)溶膠的組織者，將細(xì)胞內(nèi)的各種細(xì)胞器組成不同的體系和區(qū)域網(wǎng)絡(luò)。7功能——為細(xì)胞器的運(yùn)輸及運(yùn)動(dòng)提供機(jī)械支撐為細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)和細(xì)胞器的運(yùn)輸與運(yùn)動(dòng)提供機(jī)械支撐；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體的膜泡運(yùn)輸，吞噬泡向溶酶體的運(yùn)輸?shù)韧ǔＪ且约?xì)胞骨架作為軌道的；細(xì)胞分裂過(guò)程中染色體往兩級(jí)移動(dòng)以及神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生的神經(jīng)遞質(zhì)小泡的運(yùn)輸都依賴于細(xì)胞骨架。8功能——為細(xì)胞運(yùn)動(dòng)提供力為細(xì)胞從一個(gè)位置向另一個(gè)位置提供力；單細(xì)胞的纖毛和鞭毛是細(xì)胞骨架構(gòu)成的細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)均為機(jī)械運(yùn)動(dòng)，需要燃料（ATP）和蛋白質(zhì)的參與，將能量轉(zhuǎn)換為動(dòng)力。9其他功能為信使RNA提供錨定靶點(diǎn)，促進(jìn)mRNA的翻譯；參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，有些細(xì)胞骨架成分與細(xì)胞質(zhì)膜的相關(guān)蛋白接觸，傳遞信號(hào)作用；細(xì)胞分裂的機(jī)器，有絲分裂的主要事件（核分裂和胞質(zhì)分裂），都與細(xì)胞骨架有關(guān)；10細(xì)胞骨架的特點(diǎn)高度動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu)不是惰性結(jié)構(gòu)，裝配、去裝配和再裝配都很快且受到高度的調(diào)控基本功能是維持細(xì)胞的形態(tài)和使細(xì)胞具有運(yùn)動(dòng)的能力，包括機(jī)體的運(yùn)動(dòng)和細(xì)胞器的移動(dòng)其他的作用都是在以上兩個(gè)作用下拓展開(kāi)的11微管（microtube,MT）一種中空的管狀結(jié)構(gòu)；長(zhǎng)度變化不定，有的可達(dá)幾厘米（神經(jīng)元中的微管結(jié)構(gòu)）；通常是直的；呈網(wǎng)狀和束狀排布是紡錘體，基體，中心粒，纖毛，鞭毛，軸突，神經(jīng)管的組成部分12微管蛋白——微管的基本構(gòu)件微管以微管蛋白（tubulin）異源二聚體為構(gòu)件，二聚體頭尾相接，螺旋盤繞而成；α和β微管蛋白同源蛋白（35-40%氨基酸序列相似性）兩個(gè)GTP結(jié)合位點(diǎn)一個(gè)可水解，一個(gè)不可水解13微管的類型單體容易解聚，屬于不穩(wěn)定微管，大部分13根，也有11根或15根構(gòu)成雙聯(lián)體兩個(gè)單體融合，穩(wěn)定微管構(gòu)成纖毛和鞭毛的周圍小管，是運(yùn)動(dòng)類型的微管三聯(lián)體穩(wěn)定微管見(jiàn)于中心粒和基體按照微管的穩(wěn)定性分為長(zhǎng)壽微管和動(dòng)態(tài)的短壽微管14微管的裝配動(dòng)力學(xué)除了特化細(xì)胞的微管外，大部分微管都是不穩(wěn)定的，能夠快速的組裝和去組裝；一些影響微管組裝的因素低溫，提高Ca離子濃度，某些化學(xué)試劑（秋水仙素）15微管裝配的起點(diǎn)——微管組織中心微管組織中心（MTOC）幫助大多數(shù)細(xì)胞質(zhì)微管的裝配過(guò)程中的成核反應(yīng)，微管從MTOC開(kāi)始生長(zhǎng)；多數(shù)情況下MTOC是一種中心體；方向性，靠近MTOC生長(zhǎng)慢，稱為負(fù)端，遠(yuǎn)離MTOC的生長(zhǎng)快，稱為正端中心體不是唯一的MTOC，在纖毛和鞭毛中，基體是微管組織中心16中心體動(dòng)物細(xì)胞中決定微管形成的一種細(xì)胞器包括中心粒和中心粒旁基質(zhì)中心粒成對(duì)存在呈L型排列（垂直）中空的短圓柱狀結(jié)構(gòu)由9組三聯(lián)體微管組成，包埋在致密的基質(zhì)中，串聯(lián)形成一個(gè)齒輪狀的環(huán)形結(jié)構(gòu)；γ微管蛋白存在中心粒的另一種蛋白，在微管裝配中起關(guān)鍵作用通過(guò)與β微管蛋白的相互作用幫助微管成核17微管的組裝過(guò)程細(xì)胞內(nèi)存在α和β微管蛋白亞基的庫(kù)，是一個(gè)動(dòng)態(tài)的平衡；細(xì)胞內(nèi)的微管解聚和聚合在時(shí)間和空間上都受到嚴(yán)格的控制；體外實(shí)驗(yàn)表明，微管的形成分為成核和延長(zhǎng)兩個(gè)反應(yīng)；成核反應(yīng)是限速步驟。18組裝步驟α蛋白和β蛋白形成長(zhǎng)度為8nm的αβ二聚體；形成短的原纖維；以原纖維為基礎(chǔ)，側(cè)面增加二聚體形成彎曲的片狀結(jié)構(gòu)；繼續(xù)加寬至13根原纖維時(shí)，合攏形成微管的壁；形成結(jié)合有GTP的帽子結(jié)構(gòu)成為（+）端，反之為（-）端，（+）端聚合速度較快。1920微管的極性極性：也就是“兩端不同”的特性；微管極性的兩層含義：裝配的方向性；生長(zhǎng)速度的快慢聚合和去聚合都是（+）端生長(zhǎng)快，（-）端生長(zhǎng)慢21影響微管組裝的因素微管碎片能夠加速組裝，起“種子”的作用；微管的組裝需要GTP的水解，是一個(gè)耗能的過(guò)程；其他因素包括：GTP濃度，壓力，溫度，pH，微管蛋白臨界濃度，藥物等22影響微管穩(wěn)定性的藥物抑制微管的裝配和去裝配等活動(dòng)，成為研究微管的有力工具；秋水仙素與微管特異性結(jié)合，破壞微管的動(dòng)態(tài)性質(zhì)不同濃度效果不同，高濃度完全解聚，低濃度保持穩(wěn)定紫杉醇促進(jìn)微管聚合和穩(wěn)定已聚合微管的藥物；細(xì)胞接觸微管后會(huì)使其停止在有絲分裂期，影響正常分裂。23微管裝配動(dòng)力學(xué)行為：

——?jiǎng)討B(tài)不穩(wěn)定性體外組裝發(fā)現(xiàn)兩個(gè)因素影響微管穩(wěn)定性：游離微管蛋白的濃度游離濃度越高，促進(jìn)微管生長(zhǎng)；GTP水解成GDP的速度水解慢，適合微管的連續(xù)生長(zhǎng)；水解快，微管解聚細(xì)胞內(nèi)的微管處于動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定現(xiàn)象24“踏車”現(xiàn)象微管在組裝后處于動(dòng)態(tài)平衡的一種狀態(tài)；微管的兩端都可以加上或釋放αβ二聚體；在（+）端由于GTP帽的存在，結(jié)合上去比釋放速度快；處于生長(zhǎng)狀態(tài)；在（-）端，由于GTP水解，釋放出來(lái)的比結(jié)合的快；處于釋放狀態(tài)；“一邊生長(zhǎng)一邊縮短”——輪回現(xiàn)象；一種動(dòng)態(tài)的穩(wěn)定過(guò)程25微管結(jié)合蛋白與微管特異性結(jié)合的蛋白，這類微管輔助蛋白稱為微管結(jié)合蛋白（MAP），在微管中占10-15%；MAP的功能：促進(jìn)微管的交聯(lián)；改變一些微管的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)。發(fā)動(dòng)蛋白：在細(xì)胞內(nèi)沿微管轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡和顆粒26發(fā)動(dòng)蛋白何為發(fā)動(dòng)機(jī)？發(fā)動(dòng)蛋白（分子發(fā)動(dòng)機(jī)）：細(xì)胞內(nèi)的一類蛋白質(zhì)，運(yùn)用ATP功能產(chǎn)生推動(dòng)力，進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸或運(yùn)動(dòng)；——“背著包沿著公路行走的驢友”包括：肌球蛋白家族驅(qū)動(dòng)蛋白家族動(dòng)力蛋白家族運(yùn)動(dòng)的貨物包括：小泡、線粒體、溶酶體、染色體以及其他細(xì)胞骨架纖維等以微管為運(yùn)行軌道以肌動(dòng)蛋白纖維為運(yùn)行軌道27分子發(fā)動(dòng)機(jī)的特點(diǎn)運(yùn)輸是單方向的；運(yùn)輸方式是逐步行進(jìn)的（不像火車的輪子連續(xù)轉(zhuǎn)動(dòng)，而是類似與人類的走路）運(yùn)用ATP作為能源；28驅(qū)動(dòng)蛋白魷魚(yú)的軸質(zhì)中分離的發(fā)動(dòng)機(jī)蛋白；四聚體，包括兩重鏈兩輕鏈；球型頭作為“電機(jī)”，扇形尾作為貨物結(jié)合部位；驅(qū)動(dòng)蛋白運(yùn)輸具有方向性，從微管的（-）端向（+）端參與ER的小泡運(yùn)輸和神經(jīng)細(xì)胞的膜泡運(yùn)輸29細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白巨大的蛋白，兩個(gè)球形頭部形成力；功能：有絲分裂中染色體運(yùn)動(dòng)力的來(lái)源；負(fù)責(zé)微管走向的發(fā)動(dòng)機(jī)；擔(dān)任小泡和各種膜結(jié)合細(xì)胞器的運(yùn)輸任務(wù)；細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白在微管的移動(dòng)方向上與驅(qū)動(dòng)蛋白相反，從（+）端向（-）端運(yùn)動(dòng)30微管的功能支架作用；細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)能壍溃蛔鳛槔w毛和鞭毛運(yùn)動(dòng)元件；參與細(xì)胞的有絲分裂和減數(shù)分裂；參與細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。31微管的功能1——支架作用微管具有一定的強(qiáng)度，能抗壓和抗彎曲，提供一定的機(jī)械支持力；微管圍繞細(xì)胞核呈放射狀往外分布，幫助細(xì)胞形成極性，產(chǎn)生方向；微管可以維持細(xì)胞內(nèi)部的組織和有序性。培養(yǎng)動(dòng)物細(xì)胞中的微管32微管的功能2——物質(zhì)運(yùn)輸?shù)能壍牢⒐芘c細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)緊密聯(lián)系在核周圍分布密集，向胞質(zhì)外伸展；線粒體周圍布滿微管；微管與高爾基體小泡緊密聯(lián)系；核糖體可系在微管及微絲的交叉點(diǎn)上；33神經(jīng)細(xì)胞的軸突運(yùn)輸軸突末端到細(xì)胞體的距離很長(zhǎng)，神經(jīng)元得給軸突部位提供大量的物質(zhì)，包括蛋白質(zhì)，膜，神經(jīng)遞質(zhì)等等，這些需要軸突運(yùn)輸；軸突中充滿了各種細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)，包括微管束、中間纖維以及各種方式相連的微管等等；軸突中以微管為基礎(chǔ)的運(yùn)輸包括兩種：順向運(yùn)輸逆向運(yùn)輸運(yùn)輸物質(zhì)的速度也不一樣:各種膜泡速度最快；骨架蛋白等速度最慢；像線粒體等細(xì)胞器處于兩者之間34色素顆粒的運(yùn)輸很多魚(yú)類與兩棲類的鱗片和皮膚中含有特化的色素細(xì)胞；在神經(jīng)核激素的作用下，色素顆?？梢匝杆俚胤稚⒌郊?xì)胞各處，從而使顏色變深；這些色素分子都是沿著微管轉(zhuǎn)運(yùn)的。35小泡運(yùn)輸依賴于微管內(nèi)膜系統(tǒng)的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)（小泡運(yùn)輸）都是以微管作為軌道的；36真核細(xì)胞表面的纖毛和鞭毛是細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)，具有運(yùn)動(dòng)功能；功能:幫助細(xì)胞錨定在固定位置；使細(xì)胞在液體介質(zhì)中運(yùn)動(dòng)。鞭毛長(zhǎng)而少，纖毛短而多。微管的功能3

——纖毛和鞭毛37纖毛和鞭毛的結(jié)構(gòu)軸絲：含有一個(gè)規(guī)則排列的由微管相互連接形成的骨架；結(jié)構(gòu)外部由膜包被；“9+2”微管排列模式中央兩根單個(gè)微管，9組二聯(lián)管周圍等距離排成一圈；二聯(lián)管近中央的稱為A管（13條），另一條為B管（10條）；A管對(duì)著相鄰的B管伸出兩條動(dòng)力蛋白臂，是一種多亞基ATPase，能被Ca，Mg離子激活；38基體與纖毛軸絲每一纖毛的基部來(lái)源于表面的基體纖毛不同區(qū)域的截面結(jié)構(gòu)不同39纖毛動(dòng)力蛋白多頭的發(fā)動(dòng)機(jī)蛋白；一個(gè)大的球形結(jié)構(gòu)域和小的球形結(jié)構(gòu)域組成；基部同A管相連，頭部與緊鄰的B管相連；頭部具有ATP的結(jié)合位點(diǎn)，能夠水解ATP40纖毛與鞭毛的運(yùn)動(dòng)是一種簡(jiǎn)單的彎曲；是由軸絲微管動(dòng)力臂引起微管的滑動(dòng)所致；微管滑動(dòng)模型動(dòng)力蛋白頭部與相鄰的B微管接觸，促進(jìn)動(dòng)力蛋白結(jié)合的ATP水解，釋放ADP和Pi；ATP水解導(dǎo)致了A微管動(dòng)力蛋白頭部構(gòu)象，使頭部向二聯(lián)管的（+）端移動(dòng)，使相鄰二聯(lián)微管之間產(chǎn)生彎曲力；新的ATP結(jié)合后，促使動(dòng)力蛋白頭部與B微管的脫離；ATP水解后進(jìn)入下一個(gè)循環(huán)纖毛和鞭毛的運(yùn)動(dòng)機(jī)制

——微管滑動(dòng)模型41微絲（actin）也稱肌動(dòng)蛋白絲；由肌動(dòng)蛋白組成，直徑為7-9nm的纖維；由兩股肌動(dòng)蛋白絲以螺旋的形式組成的纖維，且是同方向的（肌動(dòng)蛋白絲也是極性分子，具有（+）端和（-）端）42微絲比微管細(xì)，更具彈性，往往更短；但是數(shù)量更多，往往成束存在，強(qiáng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)增強(qiáng)；微絲首先發(fā)現(xiàn)與肌肉細(xì)胞中，具有收縮功能；微絲也廣泛存在于非肌細(xì)胞中，在細(xì)胞周期的不同階段或細(xì)胞流動(dòng)時(shí)，也是一種動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu)。微絲的形態(tài)與組成43微絲的結(jié)構(gòu)單位——肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白的兩種形式：?jiǎn)误w：球狀肌動(dòng)蛋白（G-肌動(dòng)蛋白），由高度保守的基因編碼，具有3個(gè)結(jié)合位點(diǎn)，其中一個(gè)是ATP結(jié)合位點(diǎn)，另兩個(gè)結(jié)合蛋白；多聚體：纖維狀肌動(dòng)蛋白（F-肌動(dòng)蛋白），雙股螺旋狀細(xì)胞中最豐富的蛋白質(zhì)肌細(xì)胞中占總蛋白10%，非肌肉細(xì)胞中也占1-5%44微絲的裝配在體外，將Mg，K，Na等離子加入到溶液中，可以誘導(dǎo)G肌動(dòng)蛋白合成F-肌動(dòng)蛋白；肌動(dòng)蛋白可在單體和多聚體狀態(tài)間轉(zhuǎn)換，這是肌動(dòng)蛋白最重要的特征；45ATP在裝配中的作用肌動(dòng)蛋白具有ATPase活性可和ATP（ADP），Mg2+結(jié)合；細(xì)胞中主要以ATP-G-肌動(dòng)蛋白和ATP-F-肌動(dòng)蛋白形式存在；如果沒(méi)有ATP（ADP）與肌動(dòng)蛋白結(jié)合，則很快變性。46肌動(dòng)蛋白絲的裝配分為三步進(jìn)行成核：G-肌動(dòng)蛋白慢慢聚合形成短的不穩(wěn)定的寡聚體（3-4個(gè)亞基），形成“種子”；快速延長(zhǎng)：G-肌動(dòng)蛋白快速地向短纖維的兩端加上去穩(wěn)定期：F-肌動(dòng)蛋白與G-肌動(dòng)蛋白平衡單體的平衡濃度稱為臨界濃度（CC），高于該值，G-肌動(dòng)蛋白傾向于聚合；低于該值，F(xiàn)-肌動(dòng)蛋白傾向于解聚47肌動(dòng)蛋白裝配伴隨ATP的水解G-肌動(dòng)蛋白先結(jié)合ATP，再結(jié)合到F-肌動(dòng)蛋白的兩端，聚合過(guò)程伴隨著ATP的水解；對(duì)于F-肌動(dòng)蛋白絲的裝配，ATP的水解不是必要的過(guò)程；含有ADP的F-肌動(dòng)蛋白更加穩(wěn)定；一些離子濃度能夠影響肌動(dòng)蛋白的聚合，如Mg2+，K+，Na+（高濃度誘導(dǎo)聚合）。48微絲的動(dòng)態(tài)性質(zhì)極性結(jié)合ATP的一端稱（+）端，另一端為（-）端；（+）端生長(zhǎng)快5-10倍；極性是指行使功能時(shí)具有的方向性；發(fā)動(dòng)機(jī)蛋白結(jié)合的方向性；“踏車”現(xiàn)象G-肌動(dòng)蛋白聚合的速度等于解離的速度時(shí)，微絲的靜長(zhǎng)度不變；此時(shí)，裝配與去裝配正在進(jìn)行動(dòng)態(tài)平衡大多數(shù)動(dòng)物細(xì)胞中，大約70%的肌動(dòng)蛋白是游離的單體或者和其他蛋白結(jié)合成小的復(fù)合物，在游離態(tài)和聚合態(tài)之間存在著動(dòng)態(tài)平衡；有些微絲是永久性結(jié)構(gòu)而有些是暫時(shí)性結(jié)構(gòu)49影響微絲的一些藥物細(xì)胞松弛素B第一個(gè)用于細(xì)胞骨架研究的藥物；真菌分泌的生物堿；同微絲的正端結(jié)合，引起F-肌動(dòng)蛋白解聚；鬼筆環(huán)肽一種毒性蘑菇中的劇毒生物堿；只與聚合態(tài)的微絲結(jié)合，抑制其解聚，破壞了動(dòng)態(tài)平衡；熒光標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽可以觀察微絲在細(xì)胞中的分布50微絲結(jié)合蛋白單體隔離蛋白交聯(lián)蛋白末端阻斷蛋白纖維切割蛋白膜結(jié)合蛋白51通過(guò)蛋白質(zhì)連接使細(xì)胞形成一個(gè)整體52Actin參與多種蛋白質(zhì)的互作53肌肉的收縮

1）肌球蛋白一種ATPase，分子發(fā)動(dòng)機(jī)，通過(guò)ATP的水解進(jìn)行構(gòu)象改變從而在肌動(dòng)蛋白絲上“行走”，類似于驅(qū)動(dòng)蛋白在微管上的行走；以微絲為運(yùn)行軌道，一般都是沿（-）端往（+）端移動(dòng)；最早是從哺乳動(dòng)物的骨骼肌中分離得到54肌球蛋白的結(jié)構(gòu)已鑒定了10多種肌球蛋白基因，以I和II型含量最豐富；由一個(gè)重鏈和幾個(gè)輕鏈組成；三個(gè)功能結(jié)構(gòu)域：頭部：與肌動(dòng)蛋白，ATP結(jié)合位點(diǎn)，負(fù)責(zé)產(chǎn)生力；序列最保守；α螺旋頸區(qū)：調(diào)節(jié)區(qū)；與鈣調(diào)素等結(jié)合；尾部：結(jié)合區(qū)；決定其與膜結(jié)合還是其他的尾部結(jié)合，決定產(chǎn)生肌球二聚體還是肌球蛋白纖維結(jié)合的輕鏈不同決定了其受調(diào)節(jié)的方式不同55肌球蛋白的功能肌球蛋白ⅠⅡⅤ功能不同：Ⅱ?yàn)榧∪馐湛s和胞質(zhì)分裂提供力；ⅠⅤ參與細(xì)胞骨架和膜之間的相互作用，如膜泡運(yùn)輸；肌球蛋白的尾部決定了其功能；Ⅱ通過(guò)桿狀尾部聚合在一起；ⅠⅤ與膜結(jié)合56滑動(dòng)模型肌球蛋白的頭部隨著和ATP的結(jié)合和水解不斷產(chǎn)生構(gòu)型的變化，從而引起在微絲上的移動(dòng)；4個(gè)步驟構(gòu)象改變的力構(gòu)象改變的力肌動(dòng)蛋白的運(yùn)動(dòng)機(jī)制57肌細(xì)胞：特化的肌收縮功能肌肉的收縮與松弛；ATP供給能量；脊椎動(dòng)物中，氧化磷酸化產(chǎn)生的ATP有大概1/3供給了肌肉收縮；肌細(xì)胞一種特化的功能：肌收縮在肌肉細(xì)胞中，肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白形成一種復(fù)合物——肌球動(dòng)蛋白58骨骼肌細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)骨骼肌由一束肌細(xì)胞，或稱肌纖維所組成；肌細(xì)胞是圓柱形的長(zhǎng)細(xì)胞，含有多達(dá)100個(gè)核；肌細(xì)胞中有成明暗相間的帶，明帶稱I帶，暗帶稱A帶；Z線將肌原纖維分成重復(fù)單位——肌節(jié)59肌原纖維的結(jié)構(gòu)兩種類型的長(zhǎng)纖絲構(gòu)成：粗肌絲：肌球蛋白是主要成分，具有雙極性；頭部具有ATPase活性，引起肌收縮；細(xì)肌絲：主要成分是肌動(dòng)蛋白，細(xì)肌絲兩端分別與兩個(gè)不同的加帽蛋白結(jié)合Z線：纖維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，起錨定肌動(dòng)蛋白絲的（+）端的作用601950s觀察到的現(xiàn)象：肌收縮過(guò)程中，肌節(jié)縮短，但A帶并沒(méi)有變化，只是I帶的縮短；肌收縮的滑動(dòng)絲模型:肌節(jié)的縮短是由于纖絲的相互滑動(dòng)所致，肌絲滑進(jìn)了A帶之中導(dǎo)致重疊部分增加，減少了肌節(jié)的長(zhǎng)度肌細(xì)胞的滑動(dòng)絲模型A帶61肌球蛋白和肌動(dòng)蛋白之間的滑動(dòng)機(jī)理旋轉(zhuǎn)升降臂假說(shuō)ATP水解放能誘導(dǎo)肌動(dòng)蛋白頭部發(fā)生構(gòu)象改變，通過(guò)旋轉(zhuǎn)使肌球蛋白的頸部伸展，肌動(dòng)蛋白的頭部會(huì)向中心部位快速?gòu)澢?，移?dòng)5-15nm；本質(zhì)：將ATP中儲(chǔ)藏的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為機(jī)械能力62肌收縮和神經(jīng)興奮的偶聯(lián)神經(jīng)信號(hào)通過(guò)Ca2+調(diào)節(jié)肌肉的收縮；神經(jīng)沖動(dòng)傳遞至骨骼肌細(xì)胞時(shí)引起細(xì)胞質(zhì)膜電位的變化（去極化）；骨骼肌將該電信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)樘岣甙|(zhì)中Ca2+；Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合，釋放肌動(dòng)蛋白；肌球蛋白的頭部和肌動(dòng)蛋白接觸，形成交聯(lián)橋，水解ATP，產(chǎn)生肌肉收縮63肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白在非肌肉細(xì)胞中的作用參與多種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)胞質(zhì)分裂胞質(zhì)環(huán)流吞噬作用細(xì)胞形態(tài)的變化膜泡運(yùn)輸細(xì)胞黏著與連接等64細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸小泡運(yùn)輸胞質(zhì)環(huán)流植物中的圍繞中央液泡的運(yùn)動(dòng)有肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白相互作用引起65細(xì)胞爬行靠細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)使細(xì)胞移動(dòng)，這種方式實(shí)際上是在固體支持物上進(jìn)行的；某些血細(xì)胞，胚胎細(xì)胞，成纖維細(xì)胞，癌細(xì)胞和培養(yǎng)細(xì)胞都有運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象；66肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白II在胞質(zhì)分裂中的作用肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白形成的纖維束，通過(guò)收縮環(huán)將細(xì)胞切割開(kāi)；67肌動(dòng)蛋白纖維對(duì)組織形態(tài)的改變68中間纖維（I