環(huán)境生態(tài)學(xué)課件 群落的組成和結(jié)構(gòu)

環(huán)境生態(tài)學(xué)

第六章

群落組成和結(jié)構(gòu)南京信息工程大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院講課人：楊孟Email:yangmeng@群落的組成和結(jié)構(gòu)1群落生態(tài)學(xué)2生物群落的概念3群落的種類組成4群落的結(jié)構(gòu)5影響群落結(jié)構(gòu)的因素學(xué)習(xí)目標(biāo)掌握生物群落的定義、群落成員型分類；理解表征群落數(shù)量特征的重要數(shù)量指標(biāo)；理解群落的外貌特征、垂直和水平結(jié)構(gòu)以及邊界特征。1群落生態(tài)學(xué)

研究?jī)?nèi)容群落的組成、結(jié)構(gòu)群落的發(fā)展變化及其與環(huán)境的關(guān)系研究特點(diǎn)以植物群落研究為主植物群落學(xué)地植物學(xué)植物生態(tài)學(xué)植物社會(huì)學(xué)2生物群落的概念2.1群落的概念2.2群落的基本特征2.3群落的性質(zhì)2.1群落的概念對(duì)植物群落的不同認(rèn)識(shí)A.Humboldt:特定的外貌，對(duì)生境因素的綜合反應(yīng)E.Warming:一定的種組成的天然群聚俄國(guó)學(xué)派：有機(jī)體的特定組合，有機(jī)體之間及其與環(huán)境之間相互作用W.E.Shelford:具有一致的物種組成且外貌一致的生物聚集體E.P.Odum:物種組成與外貌一致、且具有一定的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝格局一般概念在相同時(shí)間聚集在同一地段上的各種生物種群的集合生物群落植物群落+動(dòng)物群落+微生物群落2.2群落的基本特征具有一定的種類組成各物種之間是相互聯(lián)系的具有自己的內(nèi)部環(huán)境具有一定的結(jié)構(gòu)具有一定的動(dòng)態(tài)特征具有一定的分布范圍具有邊界特征//群落交錯(cuò)帶各物種的群落重要性不同2.3群落的性質(zhì)機(jī)體論學(xué)派個(gè)體論學(xué)派現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)機(jī)體論學(xué)派群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機(jī)體特征群落都要經(jīng)歷從先鋒種階段到頂級(jí)階段的演替過(guò)程頂級(jí)群落受破壞后通過(guò)重復(fù)演替過(guò)程重新達(dá)到頂級(jí)群落階段代表人物：美國(guó)生態(tài)學(xué)家Clements個(gè)體論學(xué)派群落不是自然單位，而是從一個(gè)連續(xù)變化的植物連續(xù)體中人為確定的一組物種組合。在連續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒(méi)有明顯的邊界群落和種群的關(guān)系不是機(jī)體和組織器官的關(guān)系群落的發(fā)育過(guò)程是物種的更替和種群數(shù)量消長(zhǎng)過(guò)程群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落類型之間無(wú)遺傳上的聯(lián)系代表人物：H.A.Gleason現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)群落既存在連續(xù)性一面，又有間斷性一面如果采取生境梯度分析方法，即排序的方法來(lái)研究連續(xù)群落的變化，在少數(shù)情況下群落并不是分離、有明顯邊界的實(shí)體如果排序結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集，則可達(dá)到群落分類目的；如果分類允許重疊的話，則反映群落連續(xù)性群落的連續(xù)性和間斷性并不互相排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問(wèn)題的角度和尺度3群落的種類組成3.1群落最小面積3.2種類組成的性質(zhì)分析3.3種類組成的數(shù)量特征3.4物種多樣性3.5物種多樣性的時(shí)空變化規(guī)律3.1群落最小面積概念：包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積。最小面積表示著應(yīng)該采取的樣地大小。組成群落的物種約豐富，群落的最小面積越大熱帶雨林：50m×50m常綠闊葉林、北方針葉林：20m×20m落葉闊葉林：10m×10m灌叢：5m×5m或10m×10m草地：1m×1m或2m×2m確定最小面積的方法常用的方法是種-面積曲線法采用巢式樣方擴(kuò)展采樣面積，依次記錄相應(yīng)面積中物種的數(shù)量；擬合種-面積曲線，計(jì)算得到95%群落總種數(shù)的物種所需的最小面積。12478（編號(hào)代表巢式樣方擴(kuò)展順序）356912345678（編號(hào)代表巢式樣方擴(kuò)展順序）3.2種類組成的性質(zhì)分析優(yōu)勢(shì)種：對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種。個(gè)體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積大、生活能力強(qiáng)的物種建群種：處于優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種。伴生種：為群落的常見(jiàn)物種，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。偶見(jiàn)種或罕見(jiàn)種：是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，往往是由于種群自身數(shù)量稀少的緣故。3.3種類組成的數(shù)量特征多度密度蓋度頻度綜合數(shù)量指標(biāo)多度多度(abundance)：一個(gè)種在群落中的個(gè)體數(shù)目。相對(duì)多度：是某種植物的個(gè)體數(shù)占同一生活型植物個(gè)體總數(shù)的百分率。多度的計(jì)算記名計(jì)算法：多用于樹(shù)木和詳細(xì)的群落調(diào)查目測(cè)估計(jì)法：多用于灌木和草本群落和踏勘目測(cè)估計(jì)法——

幾種常用的多度等級(jí)Drude德魯捷Clements克列門茨Braun-Blanquet布朗-布朗奎Soc.極多Dominant優(yōu)勢(shì)D5非常多Cop.Cop3很多Abundant豐盛A4多Cop2多Frequent常見(jiàn)F3較多Cop1尚多Occasional偶見(jiàn)O2較少Sp少Rare稀少r1少Sol.稀少Veryrare很少Vr+很少Un.個(gè)別密度(density)密度：?jiǎn)挝幻娣e或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)。相對(duì)密度：某物種的密度占所有物種密度之和的百分比。密度比：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。蓋度(coverage)蓋度：植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比?；w度：植物基部的覆蓋面積。蓋度可分為：總蓋度（群落蓋度）、層蓋度、分蓋度（種蓋度）、個(gè)體蓋度。相對(duì)蓋度：群落中某一物種的分蓋度占所有種分蓋度之和的百分比。蓋度比：某一物種的蓋度占蓋度最大物種的蓋度百分比?！苽€(gè)體蓋度≥∑分蓋度≥∑層蓋度≥∑總蓋度基蓋度：樹(shù)木胸高1.3m處的斷面積。樹(shù)木的（投影）蓋度和基蓋度郁閉度=林地(垂直投影)蓋度與林地總面積之比頻度頻度(frequency)：群落中某種植物出現(xiàn)的樣方百分比。相對(duì)頻度=該種的頻度/所有種的頻度總和

×100%物種A的頻度=30%設(shè)置10個(gè)樣方在3個(gè)樣方中存在物種ARaunkiaer頻度定律ABCDE頻度物種數(shù)量%低頻度種的數(shù)目最多。高頻度種（優(yōu)勢(shì)種和建群種）的數(shù)目也較多。B、C和D級(jí)(中等)頻度的種類較少。A>B>C>D<E綜合數(shù)量指標(biāo)優(yōu)勢(shì)度：表示一個(gè)種在群落中的地位和作用。重要值(importantvalue,IV)：某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)。計(jì)算公式為：?jiǎn)棠荆褐匾?相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度(相對(duì)基蓋度)草本：重要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度綜合優(yōu)勢(shì)比(summeddominanceratio)：在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比中取任意二項(xiàng)求其平均值×100%。3.4物種多樣性生物多樣性(biodiversity)的概念生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性生物多樣性的三個(gè)水平遺傳多樣性：地球上生物個(gè)體中所包含的遺傳信息的綜合物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類生態(tài)系統(tǒng)多樣性：生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過(guò)程的豐富程度群落的物種多樣性3.4物種多樣性在不同的空間尺度范圍內(nèi)，多樣性可以分為三個(gè)范疇α-多樣性：是在棲息地或群落內(nèi)的生物多樣性。β-多樣性：是度量在地區(qū)尺度上物種組成沿著某個(gè)梯度方向從一個(gè)群落到另一個(gè)群落的物種多樣性變化。γ

-多樣性：反映的是最廣闊的地理尺度，一個(gè)地區(qū)或多個(gè)地區(qū)內(nèi)穿過(guò)一系列群落的物種多樣性。群落的物種多樣性群落的物種多樣性的含義種的豐富度(種的數(shù)目)：一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多寡。種的均勻度(物種多度的均勻度)：一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度。注意區(qū)分物種多度和物種豐富度！物種均勻度對(duì)物種多樣性的影響兩個(gè)假設(shè)的具有相同種豐富度，但不同均勻度的群落。群落2以物種1為優(yōu)勢(shì)，物種多樣性低。辛普森多樣性指數(shù)辛普森多樣性指數(shù)=隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于不同種的概率

=1-隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體屬于同一種的概率聯(lián)合概率：兩個(gè)隨機(jī)事件A與B共同發(fā)生的概率，表示為：P(A∩B)=P(A)P(B)。Pi:第i種的個(gè)體數(shù)ni與群落總體數(shù)N的比例；隨機(jī)取樣的兩個(gè)個(gè)體同屬于第i種的概率

假設(shè)為：

Pi×Pi

D:辛普森多樣性指數(shù)Pi:第i種的個(gè)體數(shù)

ni與群落總個(gè)體數(shù)N的比例；S:豐富度，即群落中的物種數(shù)目。D的值域是[0,1-1/S]課本116頁(yè)的第一個(gè)公式是錯(cuò)的！辛普森多樣性指數(shù)香農(nóng)-威納指數(shù)借用了信息論方法，是信息論中對(duì)熵的計(jì)算公式，表示系統(tǒng)的紊亂和不確定性程度。

H:香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)；S:豐富度，即群落中的物種數(shù)目；Pi:第i種的個(gè)體數(shù)

ni與群落總個(gè)體數(shù)N的比例；對(duì)數(shù)的底可取2，e和10，

H的單位分別為nit，bit和dit。H的值域是[0,+∞)香農(nóng)-威納指數(shù)3.5物種多樣性的時(shí)空變化規(guī)律緯度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低水體：隨深度增加物種多樣性降低時(shí)間在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加在群落演替的后期，物種多樣性降低3.6解釋物種多樣性變化的學(xué)說(shuō)空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)：物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間異質(zhì)性越高，群落中小生境越豐富多樣，群落的復(fù)雜性也越高。氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)：氣候越穩(wěn)定，變化越小，物種種類越豐富，在生物進(jìn)化的地質(zhì)年代中，唯有熱帶的氣候可能最穩(wěn)定。3.6解釋物種多樣性變化的學(xué)說(shuō)競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，自然選擇主要受到物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，種間的競(jìng)爭(zhēng)則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿Α２妒硨W(xué)說(shuō)：熱帶的捕食者比其他地區(qū)多，將被捕食者的種群數(shù)量壓縮到最低水平，從而減輕了被捕食者的種間競(jìng)爭(zhēng)。競(jìng)爭(zhēng)的減弱允許更多的被捕食者種的生存，較豐富的被捕食者種又支持更多的捕食者種類。4群落的結(jié)構(gòu)4.1群落的結(jié)構(gòu)單元4.2群落的垂直結(jié)構(gòu)4.3群落的水平結(jié)構(gòu)4.4群落的時(shí)間結(jié)果4.5群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)4.1群落的結(jié)構(gòu)單元生活型生物對(duì)外界環(huán)境趨同適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。層片同資源種團(tuán)>25cm位于近地面土層<25cm位于較深土層中或水中Raunkiaer植物生活型系統(tǒng)1~5:地下芽植物6:地面芽植物7、8:地上芽植物9:高位芽植物植物的生活型是決定植物群落外貌的基礎(chǔ)。Raunkiaer生活型類別及識(shí)別準(zhǔn)則高位芽植物：休眠芽位于距地面25厘米以上。如喬木、灌木和一些生長(zhǎng)在熱帶潮濕氣候條件下的草本等。地上芽植物：休眠芽芽位于地上0~25厘米處，例如高山的矮小墊狀植物，干旱地區(qū)的矮小灌木及半灌木。地面芽植物：休眠芽處于地面，地上部分一直枯死到土壤表面，地下部分都活著，芽常由枯葉所保護(hù)。例如大部分多年生草本，多數(shù)蕨類植物，冬枯的草質(zhì)藤本、地表附近植物等。

地下芽(隱芽)植物：休眠芽處于地下或水中。如多年生的根莖、塊莖、塊根、鮮莖等地下芽植物，部分根莖的蕨類植物，絕大部分的水生植物；個(gè)別草質(zhì)藤本植物等。一年生植物：以種子越冬。

例如一年生植物，包括個(gè)別的二年生植物。生活型譜群落中植物生活型的組成，統(tǒng)計(jì)某群落內(nèi)各類生活型的數(shù)量對(duì)比關(guān)系稱為生活型譜。生活型譜和環(huán)境植物群落由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優(yōu)勢(shì)，生活型與環(huán)境關(guān)系密切高位芽植物占優(yōu)勢(shì)是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林地面芽植物占優(yōu)勢(shì)的群落，反映了該地區(qū)具有較長(zhǎng)的嚴(yán)寒冬季，如寒帶針葉林一年生植物占優(yōu)勢(shì)則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征世界各氣候帶的植物生活型譜(Raunkiear,1905)氣候帶種數(shù)生活型%高位芽地上芽地面芽隱芽一年生熱帶（塞色爾群島）25861612516荒漠帶（利比亞）194122120542地中海氣候帶（意大利）366126291142溫帶（丹麥）108473502218北極帶（斯匹次卑爾根）11012260152我國(guó)不同地區(qū)植物的生活型譜層片H.Gams將層片劃分為三級(jí)：第一級(jí)是同種的個(gè)體組合；第二級(jí)是同一生活型的不同植物的組合；第三級(jí)是不同生活型不同種類植物的組合。層片是由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機(jī)能群落是群落的結(jié)構(gòu)單元，具有一定的生態(tài)生物學(xué)一致性和一定小環(huán)境的種類組合。層片的特征屬于同一層片的植物是同一生活型。每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成了群落環(huán)境。每一個(gè)層片在群落中都占據(jù)著一定的空間和時(shí)間，而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征。在植物群落垂直劃分中，同一層次的植物常由若干生態(tài)要求上很不相同的種組成。例如，喬木層中有喬木和藤本植物針闊混交林的喬木層包含針葉林和闊葉林同資源種團(tuán)同資源種團(tuán)（guild）是指群落中以相似方式利用共同資源的物種集團(tuán)。同資源種團(tuán)內(nèi)的種間競(jìng)爭(zhēng)十分激烈，它們占有同一功能地位，是等價(jià)種。如果一個(gè)種由于某種原因從群落中消失，別的種就可能取而代之。4.2群落的垂直結(jié)構(gòu)概念：群落的垂直分層現(xiàn)象。群落的分層與資源(光、礦物營(yíng)養(yǎng)、食物等)利用有關(guān)植物群落的分層現(xiàn)象陸地群落的分層與光的利用有關(guān)，群落層次主要是由植物的生長(zhǎng)型和生活型所決定。動(dòng)物群落的分層現(xiàn)象陸地動(dòng)物群落的分層主要與食物有關(guān)，其次與不同層次的微氣候條件有關(guān)。水生群落的分層現(xiàn)象與陽(yáng)光、溫度、食物和溶解氧等因素有關(guān)。3.2群落的垂直結(jié)構(gòu)群落垂直結(jié)構(gòu)主要是由植物的生長(zhǎng)型和生活型所決定。林冠層下木層灌木層草本層地被層叢生無(wú)明顯主干的木本植物喬木的幼苗幼樹(shù)喬木層胸徑≥5cm灌木層層間植物紫金山栓皮櫟群落垂直結(jié)構(gòu)栓皮櫟群落垂直結(jié)構(gòu)層次分明，可以分為喬木層、灌木層、草本層。

喬木層：是該群落的優(yōu)勢(shì)層，其中，栓皮櫟的重要值(105%)最高，為該層的優(yōu)勢(shì)種，也就是建群種。灌木層包括胸徑小于4cm的幼樹(shù)幼苗和真正的灌木種類。蓬蘽(覆盆子)(重要值35%)為灌木層的優(yōu)勢(shì)種。層間植物：森林中的附生植物和藤本植物，它們附著或攀緣在直立植株的不同部位，本身不構(gòu)成一層。絡(luò)石，爬山虎，海金沙，薜荔，凌霄攀爬能力較強(qiáng)，最高能達(dá)到15m以上。紫金山栓皮櫟群落垂直結(jié)構(gòu)絡(luò)石海金沙薜荔凌霄4.3群落的水平結(jié)構(gòu)群落的配置狀況或水平格局，也稱為群落的二維結(jié)構(gòu)。植被的鑲嵌性的主要決定因素：氣候影響：微氣候、徑流土壤影響：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、土壤質(zhì)地、地形特點(diǎn)植物影響：他感作用、遮蔭作用、繁殖特點(diǎn)動(dòng)物影響：喜食情況、種子散布、食物貯藏、排泄物、踐踏、挖洞斑塊鑲嵌群落斑塊：依賴與尺度的，與周圍環(huán)境（基底）在性質(zhì)上或者外觀上不同的空間實(shí)體。斑塊的定義強(qiáng)調(diào)斑塊的空間非連續(xù)性和內(nèi)部的均質(zhì)性。自然植物群落通常是由不同性質(zhì)的斑塊(patch)所構(gòu)成的鑲嵌復(fù)合體。每一個(gè)斑塊就是一個(gè)小群落，它們彼此組合形成了群落鑲嵌性。斑塊鑲嵌群落斑塊鑲嵌群落鑲嵌現(xiàn)象的產(chǎn)生,主要是由于自然界的異質(zhì)性。例如，內(nèi)蒙古草原上的錦雞兒灌叢化草原是斑塊鑲嵌群落的典型例子。錦雞兒小群落可以聚集細(xì)土、枯枝落葉和雪，因而其內(nèi)部具有較好的水分和養(yǎng)分條件，形成優(yōu)越的小環(huán)境。小群落內(nèi)的植物較周圍環(huán)境返青早，生長(zhǎng)發(fā)育好。錦雞兒丘阜錦雞兒灌叢化草原4.4群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)概念：群落結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間上的互相更替，周期性變化。群落外貌：決定于群落優(yōu)勢(shì)的生活型和層片結(jié)構(gòu)。群落季相：群落優(yōu)勢(shì)生活型和層片結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化。季相與環(huán)境因子的季節(jié)節(jié)律有關(guān)?！按号Ｊ祝飾肌?.5群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)帶(ecotone)又稱生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過(guò)渡帶，是兩個(gè)或多個(gè)群落之間（或生態(tài)地帶之間）的過(guò)渡區(qū)域。邊緣效應(yīng)(edgeeffects)群落交錯(cuò)區(qū)物種的數(shù)目及一些種群的密度往往比相鄰的群落大。產(chǎn)生邊界效應(yīng)的原因：群落邊界處能得到更多的光照等資源；生境異質(zhì)性的增加。林地-灌草地交錯(cuò)帶灌草地-農(nóng)田交錯(cuò)帶邊緣效應(yīng)不絕對(duì)。例如，在岷江地區(qū)農(nóng)-林交錯(cuò)帶的研究表明森林邊緣生物量低于森林內(nèi)部。群落的邊界特征5影響群落結(jié)構(gòu)的因素5.1生物因素5.2干擾5.3空間異質(zhì)性5.4島嶼化5.5物種豐富度的簡(jiǎn)單模型5.1生物因素競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響競(jìng)爭(zhēng)引起種間的生態(tài)位分化，使群落中物種多樣性增加。移除關(guān)鍵種對(duì)群落具有重要影響。夏威夷管舌鳥(niǎo)科的物種多樣性5.1生物因素捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種的作用：捕食提高多樣性、過(guò)捕多樣性降低特化種的作用：捕食對(duì)象為優(yōu)勢(shì)種，多樣性增加；捕食對(duì)象為劣勢(shì)種，降低多樣性。關(guān)鍵種(Keystonespecies):生物群落中，處于較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的少數(shù)物種，其取食活動(dòng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生巨大影響，稱關(guān)鍵種。關(guān)鍵種可以是頂極捕食者，也可以是那些去除后對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重大影響的物種。5.2干擾中度干擾假說(shuō)（T.W.Connell）:中等程度的干擾水平能維持高多樣性。在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)鄬?，若干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低。如果干擾間隔期很長(zhǎng)，使演替過(guò)程能發(fā)展到頂級(jí)期，多樣性也不很高。只有中等干擾程度使多樣性維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。5.2干擾干擾理論與生態(tài)管理干擾可以增加群落的物種豐富度。因?yàn)楦蓴_使許多競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種占據(jù)不了優(yōu)勢(shì)，其他物種乘機(jī)侵入。如果要保護(hù)自然界的生物多樣性，就不要簡(jiǎn)單地去阻止干擾。實(shí)際上，干擾可能是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一。這種思想在自然保護(hù)、森林和野生動(dòng)物管理等方面有重要意義。5.3空間異質(zhì)性非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性生物空間異質(zhì)性異質(zhì)性越高，小生境越多，共存物種數(shù)越多5.4島嶼化島嶼物種數(shù)與面積關(guān)系：S＝cAz

S：種數(shù)，A：面積，z、c為常數(shù)島嶼效應(yīng)：面積越大，種類越多島嶼群落的進(jìn)化島嶼的物種進(jìn)化較大陸快；遠(yuǎn)離大陸的島嶼上，地方種可能較多；島嶼群落可能是物種未飽和的群落。島嶼上物種數(shù)預(yù)測(cè)MacArthur的平衡說(shuō)島嶼上的物種數(shù)目決定于遷入和滅亡物種的平衡，而且是一種動(dòng)態(tài)平衡，即不斷有物種滅絕，由同種或別種的遷入而得到補(bǔ)償。不同類型島嶼的物種數(shù)島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間變化；平衡是一種動(dòng)態(tài)平衡，即滅絕不斷被新遷入的種所代替；大島嶼比小島嶼能維持更多的物種數(shù)；隨島嶼離大陸距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低。島嶼生態(tài)與自然保護(hù)保護(hù)區(qū)面積面積越大，