植物體內(nèi)有機物的代謝

關(guān)于植物體內(nèi)有機物的代謝第一頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一糖類的代謝單糖代謝寡糖代謝多糖代謝第二頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一單糖代謝1、糖磷酸酯：G-6-P2、糖核苷酸：

UDPG：參與蔗糖、淀粉、纖維素的合成

ADPG：參與淀粉合成；

GDPG：參與纖維素合成第三頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一寡糖雙糖：蔗糖、麥芽糖、纖維二糖三糖：棉子糖、麥芽三糖四糖：水蘇糖第四頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一重要的二糖蔗糖：代謝功能：有機物運輸、糖類貯存積累組成：由G和F組成，分解：生成G和F麥芽糖：為淀粉的組分，由兩個G分子組成第五頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一多糖

形成骨干的不溶性多糖：

纖維素、半纖維素、木質(zhì)素貯藏的營養(yǎng)多糖：淀粉、菊糖

第六頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一第七頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一淀粉淀粉的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)：直鏈淀粉：200-1000個G分子，以α-1,4-糖苷鍵相連支鏈淀粉：600-6000個G分子，以α-1.4-糖苷鍵聯(lián)成直鏈,

以α-1,6-糖苷鍵分出支鏈。性質(zhì)：

?水溶性：直鏈淀粉：易溶于水，溶液粘稠度低支鏈淀粉：不易溶于水，溶液粘稠

?與I2的反應(yīng)：淀粉遇I2變藍第八頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一淀粉的生物合成淀粉合成酶：以ADPG或UDPG為葡萄糖供體，催化α-1,4-糖苷鍵形成，將ADPG或UDPG中的G單位加到麥芽糖、麥芽三糖或淀粉分子上，使淀粉鏈延長。淀粉磷酸化酶：以G-1-P為供體，催化α-1,4-糖苷鍵合成，將G分子加到支鏈淀粉的支鏈上面，使支鏈延長，而不催化直鏈淀粉延長，其引子至少應(yīng)含3個G單位Q酶：以一段葡萄糖鏈為底物，催化其加到直鏈淀粉某個葡萄糖分子的第六位上，形成α-1,6-糖苷鍵，從而形成支鏈，其引子至少應(yīng)含5個G單位。第九頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一淀粉的分解水解：

A．α-淀粉酶

B．β-淀粉酶

C、R-酶（支鏈淀粉酶）

D、麥芽糖酶磷酸解：淀粉磷酸化酶第十頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一糖類、脂肪、核酸和蛋白質(zhì)它們之間的相互聯(lián)系：卡爾文循環(huán)、糖酵解、三羧酸循環(huán)和戊糖磷酸途徑是有機物代謝的主干，它筑起了生命活動的舞臺，是各種有機物代謝的基礎(chǔ)，這個主干來源于光合作用，形成蔗糖和淀粉；通過呼吸作用，分解糖類，產(chǎn)生各種中間產(chǎn)物，進一步為脂肪、核酸和蛋白質(zhì)的合成提供底物。糖和脂肪是相互轉(zhuǎn)變的，因為甘油可逆轉(zhuǎn)為己糖，而脂肪酸分解為乙酰輔酶A后可再轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。氨基酸的碳架—?酮酸主要來源于糖代謝的中間產(chǎn)物，糖與蛋白質(zhì)也可以相互轉(zhuǎn)變的。所以糖、脂肪和蛋白質(zhì)之間可以互相轉(zhuǎn)變，丙酮酸、乙酰輔酶A、α-酮戊二酸和草酰乙酸等中間產(chǎn)物在它們之間的轉(zhuǎn)變過程中起著樞紐作用。核苷酸的核糖來源于戊糖磷酸代謝，堿基則是由氨基酸及其代謝產(chǎn)物組成的。第十一頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一各種有機物代謝的相互聯(lián)系第十二頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一糖類、脂肪、核酸和蛋白質(zhì)等是初生代謝的初生代謝產(chǎn)物，植物體中還有許多其他有機物，如萜類、酚類和生物堿等，它們是由糖類等有機物次生代謝衍生出來的物質(zhì)，因此稱為次生代謝產(chǎn)物。植物的次生代謝產(chǎn)物可分3類：萜類、酚類和含氮次生化合物。第十三頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一次生代謝物的合成途徑第十四頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一

植物體內(nèi)重要的次生代謝物質(zhì)一、萜類二、酚類三、含氮次級化合物第十五頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一

一、萜類（terpene）1、單萜和倍半萜：

除蟲菊酯、揮發(fā)油、閉鞘姜脂、棉酚2、雙萜：冷杉酸、佛波醇、紫杉醇3、三萜：固醇類4、四萜：類胡蘿卜素、番茄紅素5、多萜：橡膠第十六頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一植物體內(nèi)重要的萜類物質(zhì)：

揮發(fā)油：是單萜和倍半萜，樟樹莖、柑橘果皮、薄荷植株等

棉酚：倍半萜，是重要的抗蟲侵襲、抗真菌和細菌的物質(zhì)

固醇：三萜的衍生物，質(zhì)膜成分，植物蛻皮激素的成分

類胡蘿卜素：四萜衍生物，有葉黃素、胡蘿卜素番茄紅素等，

橡膠：多萜化合物第十七頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一二、酚類簡單酚類

簡單苯丙酸類、苯丙酸內(nèi)酯類、苯丙酸衍生物類木質(zhì)素類黃酮類

花色素苷、黃酮、黃酮醇和異黃酮鞣質(zhì)第十八頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一

酚類的生物合成

植物的酚類化合物是通過多條途徑合成的（圖5-6），其中以莽草酸途徑和丙二酸途徑為主。在高等植物，大多數(shù)通過前一種途徑合成酚類；真菌和細菌通過后一種途徑合成酚類。一）莽草酸途徑糖酵解產(chǎn)生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和戊糖磷酸途徑產(chǎn)生的D-赤蘚糖-4-磷酸作用形成中間產(chǎn)物3-脫氧-D-阿拉伯庚酮糖酸-7-磷酸，進一步環(huán)化成重要中間產(chǎn)物莽草酸。莽草酸再與PEP作用，形成3-烯醇丙酮酸莽草酸-5-磷酸，脫去Pi，形成分支酸。分支酸是莽草酸途徑的重要樞紐物質(zhì)，它以后的去向分為兩個分支：一個分支走向色氨酸，另一個分支是先形成預(yù)苯酸，經(jīng)過arogenicacid，然后再分支：一是形成苯丙氨酸，另一是形成酪氨酸（圖5-7）。廣譜除草劑草甘磷之所以能除草，就是因為它能抑制催化莽草酸與PEP合成3-烯醇丙酮酸莽草酸-5-磷酸的酶。本途徑存在于高等植物、真菌和細菌中，而動物則無，所以動物不能合成苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸這3種芳香族氨基酸，必須從食物中補充。第十九頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一二）丙二酸途徑本途徑首先是1分子?；鵆oA與3分子丙二酰CoA結(jié)合，脫羧，合成1分子多酮酸。多酮酸通過各種方式發(fā)生環(huán)化作用，形成間苯三酚衍生物，由于它們的R基性質(zhì)不同，于是形成許多不同的黃酮衍生物。第二十頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一（一）簡單酚類

簡單酚類廣泛分布于維管植物。其結(jié)構(gòu)有3類：1）簡單苯丙酸類化合物，具苯環(huán)-C3的基本骨架，例如，反-桂皮酸，對-香豆酸、咖啡酸，阿魏酸；2）苯丙酸內(nèi)酯（環(huán)酯）類化合物，亦稱香豆素A類，也具苯環(huán)-C3的基本骨架，但C3與苯環(huán)通過氧環(huán)化，例如傘形酮，補骨脂內(nèi)酯、香豆素等；3）苯甲酸衍生物類，具苯環(huán)-C1的基本骨架，例如水楊酸、香蘭素等。大多數(shù)植物酚類的生物合成是從苯丙氨酸開始的，經(jīng)過PAL的作用，就形成各種簡單苯丙酸類化合物、香豆素、苯甲酸衍生物、木質(zhì)素、花色素苷、異黃酮、縮合鞣質(zhì)及其他類黃酮。許多簡單酚類化合物在植物防御食草昆蟲和真菌侵襲中起重要功能。第二十一頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一（二）木質(zhì)素植物體中的木質(zhì)素數(shù)量很大，僅次于纖維素，居有機物的第二位。木質(zhì)素是植物體重要組成物質(zhì)，廣泛分布于植物界。木質(zhì)素是簡單酚類的醇衍生物（如香豆醇、松柏醇、芥子醇，5-羥基阿魏醇）的聚合物，其成分因植物種類而異，例如松柏木質(zhì)素含有許多的松柏醇，還有一些香豆醇和芥子醇；山毛櫸木質(zhì)素的松柏醇和芥子醇數(shù)量相近，而香豆醇則很少；單子葉植物（尤其是禾谷類）的木質(zhì)素則含有極多的香豆醇。第二十二頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一

上述四種醇類是組成木質(zhì)素的基本單體，它們是在細胞質(zhì)中形成的，經(jīng)過糖基化作用，進一步形成葡萄香豆醇、松柏苷、5-羥基阿魏苷和丁香苷，再通過質(zhì)膜運輸?shù)郊毎?，在?糖苷酶作用下釋放出相應(yīng)的單體（醇），最后這些單體經(jīng)過氧化和聚合作用形成木質(zhì)素。第二十三頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一（三）類黃酮類（一）種類植物酚類化合物另一大類物質(zhì)是類黃酮。它是兩個芳香環(huán)被三碳橋連起來的15碳化合物，其結(jié)構(gòu)來自兩個不同的生物合成途徑。一個芳香環(huán)（B）和橋是從苯丙氨酸轉(zhuǎn)變來的，而另一個芳香環(huán)（A），則來自丙二酸途徑（圖5-11）。類黃酮是由苯丙酸、ρ-香豆酰CoA和3個丙二酰CoA分子在查耳酮合酶催化下縮合而成的。根據(jù)3C橋的氧化程度，類黃酮類可分為4種，即花色素苷、黃酮、黃酮醇和異黃酮?；绢慄S酮骨架會有許多取代基，羥基常位于4，5，7位，它也常帶糖，所以大多數(shù)類黃酮是葡糖苷。羥基和糖增加類黃酮的水溶性，而其他替代物（例如甲酯或修改異戊基單位）則使類黃酮呈脂溶性。第二十四頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一不同類黃酮具有不同功能：1．呈現(xiàn)顏色

植物的色素主要有兩類：類胡蘿卜素和類黃酮。類胡蘿卜素是光合作用的輔助色素，呈黃、橙和紅色。類黃酮包含各種有色的物質(zhì)，其中最普遍的有色類黃酮是花色素苷?；?、果大部分呈紅、淡紅、紫和藍等色，都與花色素苷有關(guān)。鮮艷花色可吸引昆蟲而幫助傳粉，鮮艷果實可吸引動物食用而傳播種子。

第二十五頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一

花色素苷在C環(huán)部位3有糖，是葡糖苷；如果沒有糖，則稱為花色素?；ㄉ剀帐屈S酮類化合物，溶解于細胞液中，在植物界中分布極廣，花、果實和葉片的顏色往往與它有關(guān)。花色素苷的顏色受許多因子影響，例如B環(huán)上的羥基和甲氧基數(shù)目，芳香酸對主要骨架的酯化和液泡中的pH值等。表5-3說明B環(huán)上取代基不同花色有差異。羥基數(shù)越多，吸收光向長波遷移，顏色偏藍；羥基被甲氧基替代，吸收光向短波遷移，顏色偏紅。同一花色素的顏色也會有變化，主要是受細胞液的pH決定，偏酸性時呈紅色，偏堿性時為藍色。低溫、缺氮和缺磷等不良環(huán)境也會促進花色素的形成和積累。第二十六頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一2．防御傷害

黃酮類和黃酮醇類不只存在于花器官，也存于綠葉中，由于這兩類物質(zhì)積累在葉和莖的表皮層，吸收紫外線B（UV-B，280～320nm），因此避免了細胞受到強烈UV-B的傷害，這兩類物質(zhì)允許可見光通過，不影響光合作用進行。最近實驗證明，類黃酮類是植物的紫外光保護劑。缺乏查耳酮合酶活性的擬南芥突變體，不產(chǎn)生類黃酮，對UV-B較野生型敏感，在正常條件下生長極差。如果將UV-B過濾掉，植物就正常生長。

第二十七頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一異黃酮類屬于類黃酮，具有不同的功能，例如魚藤根中的魚藤酮有很強的殺蟲作用；植株受細菌或真菌侵染后形成的植物防御素能限制病原微生物進一步擴散。第二十八頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一

（四）鞣質(zhì)

在植物酚類多聚體中具有防御功能的，除了木質(zhì)素外，就是鞣質(zhì)俗名丹寧，其相對分子質(zhì)量大多數(shù)為600-3000。鞣質(zhì)可分兩類：縮合鞣質(zhì)和可水解鞣柔?？s合鞣質(zhì)是由類黃酮單位聚合而成，相對分子質(zhì)量較大，是木本植物的組成成分，可被強酸水解為花色素?？伤怊焚|(zhì)是不均勻的多聚體，含有酚酸（主要是沒食子酸）和單糖，相對分子質(zhì)量較小，易被稀酸水解。第二十九頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一

鞣質(zhì)有毒，草食動物吃后明顯抑制生長。鞣質(zhì)在口腔中與蛋白質(zhì)結(jié)合，有澀味。一些牲畜不愿吃鞣質(zhì)含量高的植物，因為鞣質(zhì)與腸中的蛋白質(zhì)結(jié)合會形成不易消化的蛋白質(zhì)——鞣質(zhì)復(fù)合物。樹干心材的鞣質(zhì)豐富，能防止真菌和細菌引起的心材腐敗。第三十頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一三、含氮次級化合物生物堿含氰苷芥子油苷非蛋白氨基酸第三十一頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一三、含氮次生化合物

（一）生物堿生物堿是一類含氮雜環(huán)化合物，通常有一個含N雜環(huán)，其堿性即來自含N的環(huán)。目前已發(fā)現(xiàn)含有生物堿的植物將近一百多個科，其中豆科、夾竹桃科、罌粟科、毛莨科、防己科、馬錢科、茄科、蕓香料、茜草科、石蒜科等多含生物堿。一科植物中常含多種結(jié)構(gòu)相似的生物堿，如麻黃中已發(fā)現(xiàn)7種有機胺類生物堿。生物堿在植物體內(nèi)的分布并不一致，如古柯堿（可卡因）集中在葉內(nèi)，奎尼堿集中在樹皮，香木鱉堿集中在種子，石蒜堿集中在鱗莖。第三十二頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一

植物器官中的生物堿含量很低，一般在萬分之幾到百分之一二（象金雞納樹皮那樣含奎尼堿12%是極少的）。植物在不同生長時期所含生物堿的成分及含量常有不同。有些多年生的植物，隨年齡增長，某部分的含量逐漸增加，如金雞納樹皮的奎尼堿隨樹齡的增長而增加，小檗根中的小檗堿（黃連素）含量也隨植物年齡增長而增加。植物生物堿含量亦受外界條件的影響而改變，如氮肥多時，煙堿含量就高。第三十三頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一

生物堿的種類很多，其生物合成的前身也不同。生物堿是植物體氮素代謝的中間產(chǎn)物，是由不同氨基酸衍生來的，尤其賴氨酸、酪氨酸、色氨酸。煙堿是煙草中的主要生物堿。煙堿的生物合成是由天冬氨酸和3--磷酸甘油醛合成煙酸，進一步與精氨酸生物合成的中間產(chǎn)物鳥氨酸合成為煙堿。第三十四頁，共三十九頁，編輯于2023年，星期一

生物堿是核酸的組成成分，又是維生素B1、葉酸和生物素的組成成分，所以具有重要的生理意義；它對動物往往有毒性，所以也有防御敵害的意義。

生物堿是重要藥物的有效成分，許多中藥的有效成分往往是生物堿，比如有平喘作用的麻黃，其有效成分是麻黃堿；有抗菌效果的黃連，其有效成分是