光合碳同化學(xué)習(xí)

光合碳同化學(xué)習(xí)第1頁(yè)/共25頁(yè)一C3途徑（Calvincycle，RPPP）卡爾文循環(huán)固定CO2的最初產(chǎn)物是甘油酸－３－磷酸（三碳化合物），故也稱C3途徑。此途徑于２０世紀(jì)５０年代由美國(guó)的Ｍ．Calvin提出因此被稱為卡爾文循環(huán)。

（放射性同位素示蹤和雙向紙層析技術(shù)）由于這個(gè)循環(huán)中CO2的受體是核酮糖二磷酸，故又稱為還原戊糖磷酸途徑（RPPP）。第2頁(yè)/共25頁(yè)卡爾文循環(huán)大致可分為三個(gè)階段：※羧化階段※還原階段※再生階段第3頁(yè)/共25頁(yè)

C3途徑的反應(yīng)過程第4頁(yè)/共25頁(yè)（一）羧化階段：

CO2必須經(jīng)過羧化階段，固定成羧酸，然后才能被還原核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）是CO2接收體催化此反應(yīng)的酶是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（RuBPＣ）第5頁(yè)/共25頁(yè)羧化階段

Rubisco活化酶活化Rubisco的假說圖解第6頁(yè)/共25頁(yè)

核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulosebisphosphatecarboxylase/oxygenase,Rubisco）催化下，與CO2結(jié)合，產(chǎn)物很快水解為二分子3-磷酸甘油酸（3-PGA）。Rubisco是植物體內(nèi)含量最豐富的酶，由8個(gè)大亞基（約56KD）和8個(gè)小亞基（約14KD）構(gòu)成，活性部位位于大亞基上。大亞基由葉綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。第7頁(yè)/共25頁(yè)（二）還原階段羧化階段產(chǎn)生的PGA是一種有機(jī)酸，尚未達(dá)到糖的能級(jí)，為了把PGA轉(zhuǎn)化成糖，要消耗光反應(yīng)中產(chǎn)生的同化力。ATP提供能量，NADPH提供還原力使PGA的羧基轉(zhuǎn)變成GAP的醛基，這也是光反應(yīng)與暗反應(yīng)的聯(lián)結(jié)點(diǎn)。當(dāng)CO2被還原為GAP時(shí)，光合作用的貯能過程即告完成。第8頁(yè)/共25頁(yè)

3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶（PGAK）催化下，形成1,3-二磷酸甘油酸（DPGA)，然后在甘油醛磷酸脫氫酶作用下被NADPH還原，變?yōu)楦视腿?3-磷酸（GAP），這就是CO2的還原階段。第9頁(yè)/共25頁(yè)（三）RuBP再生階段是由GAP經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，重新形成CO2受體RuBP的過程。這里包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應(yīng)。最后一步由核酮糖－5－磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，構(gòu)成了一個(gè)循環(huán)。第10頁(yè)/共25頁(yè)第11頁(yè)/共25頁(yè)

C3途徑的總反應(yīng)式為：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H

→GAP+9ADP+8Pi+6NADP由上式可看出每同化一個(gè)CO2，要消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH?？栁难h(huán)凈反應(yīng)可表示為：６CO2+１８ATP+１２NADPH→

C6H12O6＋１８ADP+１8Pi+１２NADP＋＋＋第12頁(yè)/共25頁(yè)二C4途徑在20世紀(jì)60年代，發(fā)現(xiàn)有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一樣具有卡爾文循環(huán)以外，還存在一條固定CO2的途徑。它固定CO2的最初產(chǎn)物是含四個(gè)碳的二羧酸，故稱為C4-二羧酸途徑（C4－dicarboxylicacidpathway），簡(jiǎn)稱C4途徑。由于這個(gè)途徑是M.D.Hatch和C.R.Slack發(fā)現(xiàn)的，也叫Hatch-Slack途徑。第13頁(yè)/共25頁(yè)C4途徑的反應(yīng)過程C4途徑中的反應(yīng)雖因植物種類不同而有差異，但基本上可分為：※羧化※還原或轉(zhuǎn)氨※脫羧※底物再生

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根據(jù)植物所形成的C4二羧酸的種類以及脫羧反應(yīng)參與的酶類，又可把C4途徑分為三種亞類型：①依賴NADP的蘋果酸酶(NADPmalicenzyme)的蘋果酸型(NADP-ME型)；②依賴NAD的蘋果酸酶(NADmalicenzyme)的天冬氨酸型(NAD-ME型)；③具有PEP羧激酶(PEPcarboxykinase)的天冬氨酸型(PCK型)。第15頁(yè)/共25頁(yè)

C4途徑的三種類型第16頁(yè)/共25頁(yè)第17頁(yè)/共25頁(yè)還原或轉(zhuǎn)氨階段：形成4C酸第18頁(yè)/共25頁(yè)脫羧階段：

C4酸脫羧形成CO2，CO2通過卡爾文循環(huán)還原為糖類第19頁(yè)/共25頁(yè)底物再生階段：

C4酸脫羧形成的C3酸再運(yùn)回葉肉細(xì)胞形成ＰＥＰＰｙｔ

ＰＥＰ焦磷酸第20頁(yè)/共25頁(yè)Ｃ４途徑的總結(jié)：（１）Ｃ４途徑ＣＯ２的受體：ＰＥＰ（２）催化反應(yīng)的酶：ＰＥＰＣ（３）羧化作用的最初產(chǎn)物：ＯＡＡ（４）Ｃ４途徑涉及兩種類型的細(xì)胞（５）Ｃ４途徑不能形成碳水化合物（６）Ｃ４植物固定ＣＯ２是有兩個(gè)羧化反應(yīng)（７）Ｃ４植物固定１個(gè)CO2消耗5ATP、2NADPH2第21頁(yè)/共25頁(yè)三CAM途徑（一）CAM在植物界的分布與特征景天科等植物有一個(gè)很特殊的CO2同化方式：夜間固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸，白天有機(jī)酸脫羧釋放CO2，用于光合作用，這樣的與有機(jī)酸合成日變化有關(guān)的光合碳代謝途徑稱為CAM途徑。