園林植物育種學(xué)雜交育種課件

徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)第六章雜交育種crossbreeding徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

一、概念及意義1.定義

雜交育種是指通過兩個遺傳性不同的個體之間進(jìn)行有性雜交獲得雜種，繼而選擇培育以創(chuàng)造新品種的方法。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

2.分類根據(jù)進(jìn)行雜交的親本間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，又可區(qū)分為近緣雜交和遠(yuǎn)緣雜交兩大類。

近緣雜交:

是指品種內(nèi)、品種間或類型間的雜交。它用于提高后代生活及選育新品種。

遠(yuǎn)緣雜交：是種間、屬間或地理上相隔很遠(yuǎn)不同生態(tài)類型間的雜交。它主要用于創(chuàng)造更豐富的變異類型。

對于異花授粉的植物，組合育種需要經(jīng)過幾代的選擇，使雜種后代的有利基因組合純化，才能成為定型的品種。而在優(yōu)勢育種中，要想使雜種一代個體間表現(xiàn)一致，就必須使雜合親本純合化。簡言之，組合育種是“先雜后純”，優(yōu)勢育種是“先純后雜”。用于生產(chǎn)時，組合育種是同質(zhì)結(jié)合的類型，可以繼續(xù)留種繁殖；而優(yōu)勢育種是利用雜合類，不能繼續(xù)留種繁殖。由此可見，組合育種和優(yōu)勢育種是兩個不同的育種途徑，有著各不相同的育種程序。多年生無性繁殖的園林植物，組合育種和優(yōu)勢育種卻是密切聯(lián)系的。因為優(yōu)良的基因組合，不需經(jīng)過分離純化，通過無性繁殖可以穩(wěn)定地傳遞下去，不產(chǎn)生分離重組，使雜種優(yōu)勢可以穩(wěn)定地保持下去，不發(fā)生解體衰退的問題。因此，無性繁殖的園林植物雜交育種具有組合育種、優(yōu)勢育種兩者的特點。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

二、雜交育種計劃的制定和準(zhǔn)備工作制定雜交育種計劃應(yīng)包括：育種目標(biāo)的確定，雜交組合、雜交方式的選擇，親本開花授粉生物學(xué)特性的了解，調(diào)節(jié)花期的措施，親本種源的選擇，雜交數(shù)量和日程安排，克服雜交不孕性的措施和人力、物品、經(jīng)濟(jì)預(yù)算等。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

1.育種目標(biāo)的確定

育種目標(biāo)必須從花卉生產(chǎn)和園林綠化的實際需要出發(fā)，目標(biāo)要規(guī)定得具體，有針對性，重點突出，使育種工作有的放矢。一般一次只要求解決一個重點問題，切勿面面俱到，以免一事無成。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

2.雜交親本選配的原則選擇的親本目標(biāo)性狀，綜合性狀好;重點優(yōu)良性狀突出;兩個親本的優(yōu)缺點要能互相彌補(bǔ)；雙親來源在地理上較遠(yuǎn),生態(tài)類型不同；親本中有一方能夠適應(yīng)當(dāng)?shù)厮?考慮兩個親本遺傳傳遞能力的強(qiáng)弱；雙親一般配合力好,具有較好的雜交親和性;選擇結(jié)實性強(qiáng)的種類作母本，而以花粉多而正常的作父本，以保證獲得種子。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

3.雜交方式的確定成對雜交又稱單雜交，即兩個親本一為母本以為父本配成一對雜交。當(dāng)兩個親本優(yōu)缺點能互補(bǔ)時，性狀總體基本上能符合育種目標(biāo)時，應(yīng)盡可能采取單雜交，因單交只需雜交一次即可完成，雜交及后代選擇的規(guī)模不需很大。AXB徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

復(fù)合雜交即在兩個以上親本之間進(jìn)行雜交，一般先配成單交，然后根據(jù)單交的缺點再選配另一單交組合或親本，以使多個親本的優(yōu)缺點能互相彌補(bǔ)。（AXB）XC（AXB）X（CXD） 復(fù)交的方式因采用親本數(shù)目和雜交方式的不同又可分為以下幾種：（1）三交：即（A×B）×C。例如南林場是（河北楊×毛白楊）×響葉楊的雜種。在這類雜種中，A、B兩個親本的核遺傳組成在其雜交組合的F1中各占1/4，而C親本占1/2。（2）雙交：即（A×B）×（C×D）。例如（毛白楊×新疆楊）×（銀白楊×灰楊）雜交。在雙交雜種中，A、B、C、D的核遺傳組成各占1/4。（3）四交：即[（A×B）×C]×D。在四交的雜種后代中，A、B親本的核遺組成各占1/8，C親本的核遺傳組成占1/4，D親本為1/2。還有親本數(shù)目更多的五交、六交等復(fù)交。 例如，目前在園林中廣泛栽培的雜種香水月季，就是通過復(fù)交培育成的。其雜交育種程序如下：月月紅（中國月季）×香水玫瑰（Rosachinensis）（Rosademascera） ↓ 波邦薔薇×法國薔薇（Rosabonrhoniana）（Rosagallica） ↓ 雜種波邦×月月紅 （Hybridbourbon） ↓ 雜種長春月季×香水月季 （Hybridperpetual）（Rosaodorata） ↓ 雜種香水月季 （Hybridtea）徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

回交

兩親本雜交后子一代所選單株與原兩親本之一進(jìn)行雜交，稱為回交。一般在第一次雜交時選具有優(yōu)良特性的品種作母本，而在以后各次回交時作父本，這個親本在回交時叫輪回親本。回交的目的是使親本的優(yōu)良特性在雜種后代中慢慢加強(qiáng)，以把親本的某一優(yōu)點轉(zhuǎn)移到雜種為目的?；亟挥N法近年主要用于培育抗性品種或用于遠(yuǎn)緣雜交中恢復(fù)可孕性和恢復(fù)栽培品種優(yōu)點等。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

回交育種注意事項輪回親本適應(yīng)性強(qiáng);非輪回親本目標(biāo)性狀明顯;回交后代加強(qiáng)選擇;回交次數(shù)3-4次;數(shù)量性狀的改良不用回交法.徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

多父本混合授粉（自由授粉）

以一個以上的父本品種花粉混合授給一個母本品種的方式，稱為父本混合授粉。去雄后任其自由授粉實質(zhì)上也是多父本混合授粉。這種授粉方式雖然有時父本不清楚，但比較簡單易行，而且后代分離類型比較豐富，有利于選擇。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

4.花部構(gòu)造和開花習(xí)性

雜交親本確定后就要了解花部構(gòu)造，開花習(xí)性和傳粉特點等，以便采取有效措施確保雜交成功。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

花部構(gòu)造兩性花單性花雌雄蕊同熟;雌蕊早熟;雄蕊早熟;柱頭異長;雌雄蕊不等長.雌雄同株雌雄異株徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

傳粉方式蟲媒花風(fēng)媒花徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

5.花期調(diào)整與花粉處置花期調(diào)整

開花時間的不一致，造成雜交工作的困難。首先要摸清親本的生長發(fā)育規(guī)律及對溫度、光照的要求。找出影響開花的主導(dǎo)因子，就能有效地調(diào)整花期。第二,要進(jìn)行栽培調(diào)控。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

花粉的收集

在雜交時可采取以散粉的花朵，直接授于母本柱頭上，但不能保證花粉的純潔。最好預(yù)先套袋，以免摻雜其它花粉。也可摘取即將開放的花朵，在室內(nèi)陰干，花藥開裂后收取花粉。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

三、雜交技術(shù)徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

1.母株和花朵的選擇根據(jù)育種目標(biāo)的的要求，選擇生長健壯，發(fā)育良好的作為母株；在母株數(shù)量較多時，以確保雜交工作的安全為準(zhǔn)；去雄的花朵以選擇植株的中上部和向陽的花為好；每枝保留的花朵數(shù)一般以３－５朵為宜徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

2.去雄防止傷及雌蕊；徹底；防止污染；徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

3.套袋

保護(hù)雌蕊；防止非計劃授粉；防治昆蟲及其它傷害；標(biāo)記植株。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

4.授粉

授粉時機(jī)；授粉量；授粉次數(shù)；授粉方法。

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5.雜交后的管理

栽培管理雜種種子的保護(hù)雜種種子的采收

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6.室內(nèi)切枝雜交枝條的采取和修剪;水培和管理;去雄、隔離和授粉;果實發(fā)育期管理和種子采收.徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

四、雜交后代的選育一二年生草花的選育；木本植物的選育；營養(yǎng)繁殖植物材料的選育。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

五、雜交育種的一般程序種質(zhì)資源的調(diào)查育種目標(biāo)的制定雜交方式的確定雜交技術(shù)的應(yīng)用雜種后代的選育優(yōu)良雜種的鑒定品種試驗和品種推廣雜交親本的選配徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

作業(yè):簡述雜交親本選配的一般原則.參看現(xiàn)有資料,以十大名花為例,說明雜交育種的主要成就.徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

第七章遠(yuǎn)緣雜交育種和雜種優(yōu)勢的利用第一節(jié)遠(yuǎn)緣雜交育種徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

一、遠(yuǎn)緣雜交的概念和分類（一）遠(yuǎn)緣雜交的概念植物分類學(xué)上不同種或不同屬間的有性雜交稱為遠(yuǎn)緣雜交。此類雜交產(chǎn)生的后代稱遠(yuǎn)緣雜種。

Rosacanida

RosaglaucaRosafoetida徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

（二）遠(yuǎn)緣雜交的分類精卵結(jié)合型：

通過受精過程，結(jié)合自己成了精核和卵的全部遺傳信息的雜種；非精卵結(jié)合型：由獲得遠(yuǎn)緣父本部分遺傳信息的卵發(fā)育成的，這部分遺傳信息可能來源于父本配子細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的DNA或mRNA等。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

二、遠(yuǎn)緣雜交的作用和意義（一）遠(yuǎn)緣雜交的作用提高花卉的抗病性和抗逆性;創(chuàng)造花卉新類型;利用雜種優(yōu)勢.徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

（二）遠(yuǎn)緣雜交的意義獲得具有良好的綜合性狀的雜種植物;研究一些種、屬之間的親緣關(guān)系和自然界物種形成的途徑;創(chuàng)造出一些不尋常的廣泛的新類型.徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

現(xiàn)代月季雜交育種徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

現(xiàn)代月季的4個重要親本Rosacentifolia

×R.chinensisperpetual×R.ordorata(TeaRose)(Chinarose)(CabbageRose)“LaFrance”“Theworld’smostbeautifulflower”徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

現(xiàn)代月季OliympiadMiniaturerosePeacePinckpeace徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

現(xiàn)代月季的主要類群HybridTeasGrandiflorasPolyanthasFloribundasClimbersMiniaturesMiscellaneousshrubRosesOld-FashionedRoseAll-AmericanRoseSellections徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

中國原產(chǎn)茶花國際市場上的茶花品種徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

切花菊盆景菊懸崖菊地被菊獨本菊大立菊徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

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菊花育種野菊花徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

三、遠(yuǎn)緣雜交的特點（一）遠(yuǎn)緣雜交的不親和性;（二）遠(yuǎn)緣雜種的不育性;（三）遠(yuǎn)緣雜種后代分離的廣泛性;（四）遠(yuǎn)緣雜種的雜種優(yōu)勢.徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

四、遠(yuǎn)緣雜交不親和性及其克服徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

（一）遠(yuǎn)緣雜交不親和現(xiàn)象及其原因：花粉在異種植物的柱頭上不能發(fā)芽;花粉管不能進(jìn)入柱頭;花粉管生長緩慢或花粉管太短，不能進(jìn)入子房到達(dá)胚囊中;花粉管雖能進(jìn)入子房，到達(dá)胚囊，但不能受精;受精后的幼胚不發(fā)育，或發(fā)育不正常，或發(fā)育中途停止;雜交種子的幼胚、胚乳和子房組織之間缺乏協(xié)調(diào)性，胚乳不能為雜種胚提供正常生長所需的營養(yǎng)，影響雜種胚的發(fā)育。

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（二）遠(yuǎn)緣雜交不親和性的克服方法（十大方法）１、選擇適當(dāng)親本并注意正反雜交

選擇親本時，除了根據(jù)育種目標(biāo)，選擇具有最多的優(yōu)良性狀的類型作雜交親本外，還必須考慮到遠(yuǎn)緣雜交不親和特點，選擇和選配適當(dāng)親本，以提高遠(yuǎn)緣雜交的成功率。在選定作親本的種屬內(nèi)，選擇親和性較好的種類作為雜交親本。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

２、混合花粉和多次重復(fù)授粉混合花粉，即在選定的交本花粉內(nèi)，摻入少量其他品種甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵柱頭上。重復(fù)授粉，即在同一母本花的蕾期，開放期和花朵即將凋謝等不同時期，進(jìn)行多次重復(fù)授粉。由于雌蕊發(fā)育成熟度不同，它的生理狀況有所差異，受精選擇性出就有所不同，有可能達(dá)到最有利于受精過程正常進(jìn)行的條件，促進(jìn)受精率的提高。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

３、選擇第一次開花的幼齡雜種實生苗作母本。

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４、柱頭移植、剪短法將父本花粉先授予同種植物的柱頭上，在花粉管尚未完全伸長之前，切下柱頭，移植到異種的母本花朵的柱頭上或先進(jìn)行異種間雜交時常因花粉管后，再行授粉。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

５、預(yù)先無性接近法在進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交前，預(yù)先將親本互相嫁接在一起，使它們彼此的生理活動得到協(xié)調(diào)，或改變原來的生理狀態(tài)，而后進(jìn)行有性雜交，較易得到成功。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

６、媒介法當(dāng)甲與乙兩種直接雜交不能成功時，可以用兩親之一先與第三類型丙進(jìn)行雜交，將雜交得到的雜種再與另一親本雜交，這種媒介的方法，有時較易獲得成功。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

７、化學(xué)藥劑的應(yīng)用赤霉素、萘乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化學(xué)藥劑處理可克服某些遠(yuǎn)緣雜交不結(jié)實的缺點。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

８、組織培養(yǎng)技術(shù)的應(yīng)用隨著組織培養(yǎng)研究的深入，已經(jīng)開始研究應(yīng)用人工培養(yǎng)基把母本花朵中取出胎座或沒有帶胎座的胚珠，置于試管中進(jìn)行人工授粉受精。

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９、應(yīng)用溫室或保護(hù)地雜交，改善授粉受精條件.徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

１０、花粉預(yù)先用低劑量輻射處理花粉用低劑量射線處理后，活性增加，表現(xiàn)花粉發(fā)芽率提高，花粉管生長迅速,再行雜交可以提高雜交成功率。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

五、遠(yuǎn)緣雜種不育性及其克服（一）遠(yuǎn)緣雜種不育性表現(xiàn)遠(yuǎn)緣雜種的不育性表現(xiàn)，包括雜種的成活性和結(jié)實性兩個方面:成活性：即雜種種子不發(fā)芽升雖然發(fā)芽生長，但幼苗生長衰弱或早期夭亡；結(jié)實性：即雜種植株雖能成活，但結(jié)實性差，甚至完全不能結(jié)實。

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(二)遠(yuǎn)緣雜種不育性原因1.成活性差的原因:主要是由于遠(yuǎn)緣種間遺傳差異大，造成生理上不協(xié)調(diào)，在胚胎發(fā)育的關(guān)鍵時刻，產(chǎn)生了某些重要缺陷，因而影響了雜種的成苗成株。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

2.造成遠(yuǎn)緣雜種植株結(jié)實性差或完全不能結(jié)實的原因減數(shù)分裂異常;遠(yuǎn)緣雜種生殖器官發(fā)育不全，完全不能形成雌雄配子。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

（三）遠(yuǎn)緣雜種不育性的克服方法：１、雜種胚的離體培養(yǎng);２、雜種染色體的加倍;３、回交法;４、改善營養(yǎng)條件;５、人工輔助授粉;６、延長培育世代、加強(qiáng)選擇.徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

１、雜種胚的離體培養(yǎng)將雜交所得的不飽滿種子或未成熟種子，或在其發(fā)育中期取出幼胚，置于一定的培養(yǎng)基中培養(yǎng)，由于適合的營養(yǎng)和優(yōu)良的培養(yǎng)條件，其出苗率大為提高。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

２、雜種染色體的加倍

對于親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的二倍體雜種，在種子發(fā)芽的初期或苗期用0.1-0.3%秋水仙堿液處理若干時間，使體細(xì)胞染色體數(shù)加倍，獲得異源四倍體（即雙二倍體）.雙二倍體在形成配子的減數(shù)分裂過程中，每個染色體都有相應(yīng)的同源染色體可以正常進(jìn)行配對聯(lián)合，產(chǎn)生具有二重染色體組的有生活力的配子，從而大大提高結(jié)實率。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

３、回交法在親本染色體數(shù)不同和減數(shù)分裂不規(guī)則的情況下，雜交產(chǎn)生的雌配子一般是不平衡的，但仍有部分可能接受正常的雄配子而得到結(jié)實，并且通過連續(xù)的回交，其結(jié)實能力逐漸得到加強(qiáng)。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

４、改善營養(yǎng)條件

遠(yuǎn)緣雜種由于生理機(jī)能不協(xié)調(diào)，當(dāng)提供優(yōu)良的生長條件時，可能逐步復(fù)正常生長。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

５、人工輔助授粉采用混合花粉的人工輔助授粉，將使雜種受精選擇性得到更大滿足，可以得高結(jié)實率。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

６、延長培育世代、加強(qiáng)選擇遠(yuǎn)緣雜種的結(jié)實性，往往隨生育年齡而增高，也隨著有性世代的增加而逐步提高。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

六、遠(yuǎn)緣雜種的分離和選擇（一）遠(yuǎn)緣雜種分離的特點1.分離的世代更長;2.遠(yuǎn)緣雜交的后代具有更為復(fù)雜的分離.徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

遠(yuǎn)緣雜種后代的類型:１、綜合（中間）性狀類型;２、親本性狀類型;３、新物種類型.遠(yuǎn)緣雜種的分離現(xiàn)象極為復(fù)雜，目前對分離規(guī)律性還很不了解。深入研究遠(yuǎn)緣雜交的遺傳機(jī)制，將對控制遠(yuǎn)緣雜種的分離，以及對遠(yuǎn)緣雜種的選擇、培育等具有重要的實踐意義。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

（二）遠(yuǎn)緣雜種的選擇：遠(yuǎn)緣雜交和種內(nèi)雜交一樣，對后代必須進(jìn)行嚴(yán)格的選擇，才能獲得適人類需要的在性狀一表現(xiàn)穩(wěn)定的新類型。根據(jù)遠(yuǎn)緣雜種的若干特點，選擇必須注意掌握如下幾個原則。１、擴(kuò)大雜種的群體數(shù)量;２、增加雜種的繁殖世代;３、繼續(xù)進(jìn)行雜交選擇;４、培育與選擇相結(jié)合.徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

１、擴(kuò)大雜種的群體數(shù)量遠(yuǎn)緣雜種由于親本的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，分離更為廣泛，就一般而言，雜種中具有優(yōu)良的新性狀組合所占的比例不會很多。如與野生親本遠(yuǎn)緣雜交，常伴隨產(chǎn)生一些野生的不利性狀。因此，盡可能提供較大的雜種群體，以增加更多的選擇機(jī)會。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

２、增加雜種的繁殖世代遠(yuǎn)緣雜種往往分離世代甚長，有些雜種一代雖不出現(xiàn)變異，而在以后的世代中，仍然可能出現(xiàn)性狀分離，因此，一般不宜過早淘汰。但是，對于那些經(jīng)過鑒定，證明是由于無融合生殖的發(fā)生，發(fā)生了孤雌生殖，因而長成的植株完全象母本一樣。這樣的植株，就有能作為遠(yuǎn)緣雜種，而應(yīng)加以淘汰。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

３、繼續(xù)進(jìn)行雜交選擇：由于遠(yuǎn)緣雜種后代分離延續(xù)世代較長，因此，對于雜種一代，除了一些比較優(yōu)良類型的直接利用外，還可以進(jìn)行要種單株間的再雜交或回交，并對以后的世代繼續(xù)進(jìn)行選擇。隨著選擇世代的增加，優(yōu)良類型的出現(xiàn)率也將會提高。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

４、培育與選擇相結(jié)合對于遠(yuǎn)緣雜種應(yīng)注意培育，給予雜種充分的營養(yǎng)和優(yōu)越的生育條件，促進(jìn)優(yōu)良性狀的充分發(fā)育，再結(jié)合細(xì)胞學(xué)的鑒定方法，嚴(yán)格進(jìn)行后代的選擇，以便獲得符合育種目標(biāo)具有較多優(yōu)良性狀的雜種后代。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

遠(yuǎn)緣雜交育種的計劃育種目標(biāo)的確定;雜交親本的選配;克服雜交困難的技術(shù)措施;遠(yuǎn)緣雜種選擇的技術(shù)措施;雜種后代的培育技術(shù);品種繁育和品種推廣.徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

作業(yè)遠(yuǎn)緣雜交的概念;簡述遠(yuǎn)緣雜交的主要困難;如何克服遠(yuǎn)緣雜交的困難.徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

第二節(jié)雜種優(yōu)勢的利用徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

一、雜種優(yōu)勢及其利用價值（一）雜種優(yōu)勢的概念在異花授粉植物中，本身表現(xiàn)自交劣勢的自交系之間的雜種F1，其生活力比之親本自交前還要旺盛的現(xiàn)象稱為雜種優(yōu)勢（也叫雜交優(yōu)勢）。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

狹義的雜種優(yōu)勢僅指雜種F1代對其親本（品種或品系）生長勢較強(qiáng)的優(yōu)勢；廣義的雜種優(yōu)勢（包括第一代及其以后各代）在生長勢、結(jié)實性、生長速度即對不良環(huán)境的抗性等方面較親本的優(yōu)勢徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

方向性上可分為正向雜種優(yōu)勢和負(fù)向雜種優(yōu)勢：在功能性上可分為三種類型⑴體質(zhì)型雜種優(yōu)勢也稱旺勢雜種優(yōu)勢;即雜種營養(yǎng)器官生長超過雙親，但繁殖能力卻無增益。進(jìn)化遺傳學(xué)家往往把它歸于“假”雜種優(yōu)勢。

⑵生殖型雜種優(yōu)勢也稱真雜種優(yōu)勢;即雜種繁殖器官生長發(fā)育超過雙親，但個體生長不一定超過親本，在進(jìn)化上具有實用意義。

⑶適應(yīng)型雜種優(yōu)勢具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在抗逆性、抗病蟲害能力等方面超過雙親。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

農(nóng)業(yè)上大規(guī)模利用雜種優(yōu)勢是在20世紀(jì)30年代以后。雜交玉米首先應(yīng)用生產(chǎn)并迅速發(fā)展?，F(xiàn)今世界上，大田作物、蔬菜、果樹、花卉、林木、飼養(yǎng)動物等利用雜種優(yōu)勢越來越廣泛。據(jù)不完全統(tǒng)計已經(jīng)育成20種園藝植物雜交種400余個。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

（二）雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)形式雜種優(yōu)勢的形式；產(chǎn)量、生長勢、抗逆性、繁殖力。雜種優(yōu)勢的方向；正向優(yōu)勢和負(fù)向優(yōu)勢。觀賞性狀的優(yōu)勢。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

觀賞植物的雜種優(yōu)勢觀賞特性優(yōu)良；抗逆性強(qiáng)；整齊一致。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

（三）雜種優(yōu)勢育種利用這種雜種優(yōu)勢的育種法稱為優(yōu)勢育種或一代雜種育種法。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

（四）優(yōu)勢育種與重組（組合）育種的異同點

優(yōu)勢育種與重組育種的相同點是需要選配親本，進(jìn)行有性雜交。不同點是重組育種先進(jìn)行親本的雜交，然后使雜種后代純化成為定型的品種用于生產(chǎn)（重要性狀基本上不再分離）；優(yōu)勢育種則先使親本純化成為自交系，然后使純化的自交系雜交獲得雜種F1用于生產(chǎn)。重組育種是“先雜后純”，優(yōu)勢育種是“先純后雜”。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

5.優(yōu)勢育種的特點由于優(yōu)勢育種供生產(chǎn)上播種的每年都用一代雜種，不能用F1留種；因而需要專設(shè)親本繁殖區(qū)和制種田，每年生產(chǎn)F1種子供生產(chǎn)播種用。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

（五）雜種優(yōu)勢的利用要點利用要點：雜種優(yōu)勢通常是綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良，個別性狀表現(xiàn)突出；雜種優(yōu)勢常常明顯表現(xiàn)與雜種一代；雜種優(yōu)勢利用的價值因植物不同而異；雜種優(yōu)勢的利用與雙親相對差異互補(bǔ)有關(guān)；雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)與雙親純合度有關(guān)；雜種優(yōu)勢與環(huán)境條件有關(guān)。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

利用方法：1.植物繁殖方式無性繁殖有性繁殖2.植物的授粉方式自花授粉異花授粉3.雜交組合方式種間雜交品種間雜交自交系間雜交徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)（六）影響一代雜種利用價值的因素

F1實用價值是取決于它的實際經(jīng)濟(jì)價值；

F1實際增產(chǎn)效果在不同花卉、不同雜交組合是不同的;生產(chǎn)雜種種子的成本：去雄和授粉所需勞力。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

二、雜種優(yōu)勢的遺傳理論

一個世紀(jì)以來，很多學(xué)者圍繞雜種優(yōu)勢的遺傳學(xué)基礎(chǔ)開展了深入地研究。至今尚無比較完善的解釋。下面介紹三種主要的雜種優(yōu)勢遺傳假說。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

一、顯性假說（Dominancehypothesis）該假說首先由Bruce（1910）提出的。其主要觀點是：“雜種優(yōu)勢來源于等位基因間的顯性效應(yīng)和非等位基因間顯性基因的加性效應(yīng)”。它是異交生物群體賴以抵消有害突變壓的一種保護(hù)性機(jī)制。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

顯性基因的加性效應(yīng)（Additiveeffect）是指非等位基因位點上顯性效應(yīng)的集合，即不同位點上的顯性基因的累加效應(yīng)。顯性說認(rèn)為：基因型不同的品種（或自交系）雜交，其F1內(nèi)有許多不同位點上都有顯性基因抑制著相對應(yīng)的隱性基因，達(dá)到互相補(bǔ)充作用，使雜種一代表現(xiàn)出超越雙親的強(qiáng)大優(yōu)勢。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

顯性假說示意圖AbCDeAbCDe×aBcdEaBcdE（2+1+2+2+1=8）甲自交系（2+2+2+2+2=10）雜交種AbCDeaBcdE（1+2+1+1+2=7）乙自交系例如，假定兩個自交系，有5對等位基因，純合隱性基因如aa對性狀發(fā)育作用為1個單位，各顯性純合體和雜合體如AA、Aa對性狀發(fā)育作用為2個單位（A→a為顯性）。甲乙兩個自交系對性狀的貢獻(xiàn)值分別為8和7個單位。雜交種獲得10個單位貢獻(xiàn)值，表現(xiàn)出超親優(yōu)勢。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

顯性假說的不足之處①該假說只考慮等位基因的顯性效應(yīng)，沒有考慮等位基因的雜合本身所起的作用。無法解釋數(shù)量性狀是多基因遺傳的，等位基因間往往不存在明顯的顯隱性關(guān)系。②該假說只考慮到非等位基因間的顯性加性效應(yīng)，沒有考慮非等基因間的互作效應(yīng)，無法解釋F1出現(xiàn)的雜種負(fù)優(yōu)勢，無法解釋自交系的產(chǎn)量與其雜交種的產(chǎn)量之間沒有高度的相關(guān)性。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

顯性假說的不足之處

例如:兩個產(chǎn)量自交系雜交，F(xiàn)1的產(chǎn)量按顯性假說無論如何也不可能超過這兩個自交系產(chǎn)量總和110kg/667m2。因為雜種的顯性基因數(shù)不可能超過雙親這種基因的總數(shù)。而實際上這個單交種的產(chǎn)量大大超過雙親之和，達(dá)到250kg/667m2。

A自交系

(50Kg)B自交系

(60Kg)×

F1(250Kg)徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

顯性假說的不足之處①該假說只考慮等位基因的顯性效應(yīng)，沒有考慮等位基因的雜合本身所起的作用。無法解釋數(shù)量性狀是多基因遺傳的，等位基因間往往不存在明顯的顯隱性關(guān)系。②該假說只考慮到非等位基因間的顯性加性效應(yīng)，沒有考慮非等基因間的互作效應(yīng)，無法解釋F1出現(xiàn)的雜種負(fù)優(yōu)勢，無法解釋自交系的產(chǎn)量與其雜交種的產(chǎn)量之間沒有高度的相關(guān)性。③該假說設(shè)有涉及細(xì)胞質(zhì)和環(huán)境對雜種優(yōu)勢所起的作用。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

二、超顯性假說（Superdominancehypothesis）

該假說由East（1936）提出的;

主要觀點：“處于雜合態(tài)的等位基因間的互作效應(yīng)和非等位基因間的上位效應(yīng)是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的根本原因”。上位效應(yīng)（Epistasis）是指某一對等位基因的表現(xiàn)受到另一對非等位基因的影響，隨著后者的不同而不同。也稱為非等位基因間的互作。上位效應(yīng)會導(dǎo)致新的代謝途徑、產(chǎn)生新性狀。

徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

超顯性假說示意圖a1b1

×只有a1b1兩種功能甲自交系具有5種功能雜交種只有a2b2兩種功能乙自交系例如:一個基因A由于突變產(chǎn)生復(fù)等位基因，a1、a2、a3……等。在雜合狀態(tài)下彼此沒有顯隱關(guān)系，但在生理機(jī)能上，則各有微小的差異。純合個體（a1a1、a2a2）只有一種代謝功能，雜合個體（a1a2、a2a3）則有兩種代謝功能，因此a1a2的效應(yīng)值有可能大于a1a1的效應(yīng)值，出現(xiàn)超顯性現(xiàn)象。

a2b2

a2b2

a1b1

a1b1

a2b2

徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

觀點：優(yōu)勢來源于等位基因間的互作，基因間無顯、隱關(guān)系。Aa＞AA和

aa若在一基因位點上存在若干復(fù)等位基因，那么a1a2a1a3a1a4…...anan-1＞a1a1a2a2a3a3…...anan徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

超顯性假說的指導(dǎo)意義

根據(jù)超顯性假說，雜種優(yōu)勢來源于基因的雜合狀態(tài)，一旦純合、優(yōu)勢便會消失，因此該假說可以說明為什么雜交親本要求選配親緣關(guān)系遠(yuǎn)的，地理來源和生態(tài)類型差別大的自交系雜交。該假說又稱為等位基因異質(zhì)結(jié)合假說?！敛煌鷳B(tài)類型徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

超顯性假說的不足之處：

該假說著重于基因的雜合性，同樣不能解釋所有的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。例如：用聚合改良法，即用多個自交系通過—系列雜交將其優(yōu)良基因聚合在一起的方法育成的兩個自交系雜交，較之兩個原始自交系雜交所得到的雜種雜合狀態(tài)是降低了，而按該假說，豐產(chǎn)性也相應(yīng)的下降，而實際并非如此。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

三、基因平衡或遺傳平衡假說(Geneticbalancehypothesis)

主要論點是：“不同的基因型互作能使基因組的遺傳平衡發(fā)生變化。雜種群體表現(xiàn)有雜種優(yōu)勢的即是雙親雜交后代能形成良好的遺傳平衡的異質(zhì)結(jié)合系統(tǒng)，而自交衰退現(xiàn)象則是遺傳平衡破壞的結(jié)果”。該假說注意到雜種優(yōu)勢形成的復(fù)雜性，但末說明各組成因素對雜種優(yōu)勢作用的程度和地位。該假說的提出是企圖統(tǒng)一上面的兩種假說的一種嘗試。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

三花卉雜種優(yōu)勢利用主要成就

雜種優(yōu)勢的現(xiàn)象，早在2000年前已為人們所注意，我國1400多年前就有雜種優(yōu)勢的文字記載，雜種優(yōu)勢的利用首先是從在大田大作物玉米開始的，現(xiàn)在玉米、高粱和水稻等作物已取得顯著成就，在蔬菜方面也取得驚人的結(jié)果，花卉方面，世界各國已培育出不少優(yōu)良的雜種，尤以美國和日本最盛。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

金魚草矮牽牛百合櫻草蒲包花萬壽菊四季海棠一串紅三色堇香石竹花卉雜種優(yōu)勢育種的成就徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

四、選育一代雜種的一般程序主要技術(shù)環(huán)節(jié)：提高親本基因型的純和性；選擇雜交親本和選配雜交組合；提高制種效率，降低種子生產(chǎn)成本。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

（一）選育優(yōu)良自交系

自交系（Bred-line）

一般是指異花或常異花授粉植物，經(jīng)連續(xù)多代自交，使異質(zhì)基因分離、純合，獲得性狀一致，遺傳性相對穩(wěn)定，能夠自我繁殖的群體，廣義的自交系包括自花授粉植物的純系。

優(yōu)良自交系應(yīng)具備以下條件：⑴配合力高，重要標(biāo)志之一。⑵生活力強(qiáng)、生產(chǎn)力高，⑶抗病性強(qiáng)，顯性或部分顯性。⑷具有較多的可以遺傳的優(yōu)良性狀。1、系譜選擇法（Pedigreeselection）按照遺傳系譜從原始材料中選取單株連續(xù)自交的選育自交系的方法。原始材料選株自交

地方定型品種；主栽定型品種；優(yōu)良的雜交種。1、系譜選擇法（Pedigreeselection）按照遺傳系譜從原始材料中選取單株連續(xù)自交的選育自交系的方法。原始材料選株自交

逐代選擇

混粉提高生活力

配合力測定

雜交種

定型品種

純系種

高度自交不親和種

S0不分離世代少選單株自交（5~20株）

S1≈F2分離世代，種植株數(shù)多（100~2000）。S0株間差異大多選單株自交（10~40），每類型自交2株。

S1每一自交后代株數(shù)可少些（50~100株）。S0選擇變異類型相似或相同的單株做成對交。S1每個成對交后代播種株數(shù)要多些（200~2000株）。S0株間差異小少選單株自交（5~10株），

S1每一自交后代種植的株數(shù)可少些（20~100株）

2、

輪回選擇法（Recurrentselection）

該法是通過反復(fù)選擇、雜交將分散在雜合群體中各個個體、各條染色體上的優(yōu)良基因集中，盡可能增加后代選擇和基因重組機(jī)會，以提高品種或自交系群體內(nèi)有利基因頻率的方法。

原始群體選株成系混合收種第一輪選擇第二輪選擇第二原始群體多系雜交（1）普通配合力輪回選擇法（Recurrentselectionofgeneralcombiningability）

該法是以提高普通配合力為主要目的的輪回選擇法。⑴選株自交和測交

從原始群體中選擇優(yōu)良單株，分別自交和測交。特別注意的是測驗種（Tester）必須是基因型雜合型的群體。⑵比較測交F1，入選相應(yīng)S1⑶入選S1株系去雜去劣后，混合授粉進(jìn)行多系雜交形成改良群體。

⑷一般經(jīng)過1~3輪回選擇后，進(jìn)入系譜法程序選育自交系。F1F1F1F1χS1C1S1C1S1C1S1C1??????????????????????????????????????????????????????????????????第一輪選擇第二輪選擇第一原始群體第二輪群體比較測交F1入選相應(yīng)S1入選S1多系雜交混合收種普通配合力輪回選擇法的程序（2）特殊配合力輪回選擇法（Recurrentselectionofspecificcombiningability）

該法是以提高特殊配合力為主要目的的輪回選擇法。其選擇程序基本與普通配合力輪回選擇法相同,不同之處就是測驗種必須是基因型純合的自交系或純系。該法在選育出自交系同時，選配出優(yōu)良雜交組合。3、復(fù)聚合選擇法(Compoundedpolyselection)該法是把分散于幾個品種或自交系的優(yōu)良性狀，聚集到一個或幾個自交系上的方法，相當(dāng)于添加雜交或合成雜交法。如打算把4個品種的優(yōu)良性狀集聚到兩個自交系上，根據(jù)添加雜交F1的核遺傳組成比來安排雜交順序，可以采用：⑴（A×B）×C→系譜法選育自交系→甲自交系。⑵（A×B）×D→系譜法選育自交系→乙自交系。這樣4個品種的優(yōu)良性狀就聚集到兩個自交系上了。三種選擇方法小結(jié)系譜法是重眼于一個單株；輪回選擇法著眼于一個群體；而復(fù)聚合選擇法著眼于幾個群體。掌握這三種基本方法，在育種實踐中，根據(jù)具體情況，靈活運(yùn)用可以派生出許多方法。輪回選擇法、復(fù)聚合選擇法結(jié)束后都要用系譜法選育基因純合的自交系。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

（二）進(jìn)行配合力測驗選出最好的雜交組合及其親本自交系。自交系的表現(xiàn)并不總是一致的，因此必須對上述過程中初選出來的自交系，根據(jù)它們的配合力，即作為親本時后代所表現(xiàn)的性狀水平，作進(jìn)一步的選擇，并從中選出最優(yōu)良的組合。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

自交系的性狀是由純合基因的加性效應(yīng)決定，是可遺傳的，而F1的性狀除了基因的加性效應(yīng)外，最主要的是由顯性效應(yīng)和非等位基因的上位效應(yīng)所決定的，是非遺傳的組分。有些親本本身表現(xiàn)好，其F1的表現(xiàn)不一定好，相反，有些F1的優(yōu)勢強(qiáng)而它的2個親本卻表現(xiàn)一般。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

配合力的概念配合力是指作為親本雜交后F1代表現(xiàn)優(yōu)良與否的能力。

一般配合力：指一個自交系在一系列雜交組合中的平均表現(xiàn)。（gca）

特殊配合力：指某特定組合某性狀的觀測值與根據(jù)雙親的一般配合力所測定的值之差。(sca)一、普通配合力（Generalcombiningability）或一般配合力（GCA）是指一個親本系或品種在一系列雜交組合中的平均生產(chǎn)力（如產(chǎn)量或其它性狀）。即是該親本與其它親本配成的F1的平均值與該試驗的全部F1的總平均相比的離差。用通式表示為：GCA=X-μ

GCA是個相對值，可以取正、負(fù)和零。一個親本GCA高，說明該親本與其它親本雜交F1的平均水平有較高的期望值，那么兩個GCA高的親本配組，其F1是否也高呢？不一定。

GCA←純合基因加性效應(yīng)→定型品種的遺傳效應(yīng).故對于主要取決于GCA的性狀，可以通過組合育種途徑育成定型品種。10.211.010.610.810.110.09.69.89.212.011.610.810.610.311.111.510.79.910.910.910.010.910.710.7μ

＝10.6平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.1FEGHABCD父本母本4╳4雜交配合組合產(chǎn)量配合力二、特殊配合力（Specificcombiningability）

簡稱SCA，也稱組合配合力：是指某兩個親本所配特定的雜交組合與所涉及的一系列雜交組合平均值相比，其生產(chǎn)力高低的指標(biāo)。即指某種特定組合的實際觀察值（如產(chǎn)量或其它性狀值）與根據(jù)雙親的普通配合力所預(yù)測的期望值的離差。E(X)ij=μ+Gi+Gj特定組合期望值特定組合實際值SCAij=Xij-E(X)ij=Xij–μ-Gi-Gj10.79.910.910.910.010.910.710.710.610.211.010.610.810.110.09.69.89.212.011.610.810.610.311.111.5平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.1FEGHABCD父本母本4╳4雜交配合組合產(chǎn)量配合力SCADF=XDF-u-gD-

gF=10.3-10.6-0.3-0.3=-0.9G高和G高SCABE=XBE-u-gB-

gE=10.1-10.6+0.7+0.6=0.8B低和E低從例中可見兩個GCA最高的親本雜交，其組合SCA并不是最高，而兩個GCA最低的親本雜交其組合SCA并不是最低。遺傳分析表明，SCA是由基因的顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)決定的，雜種優(yōu)勢也是由基因的顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)決定的，所以對于主要取決于SCA的性狀，應(yīng)該采用優(yōu)勢育種途經(jīng)育成F1代雜種。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

配組方式：簡單配組法（不規(guī)則配組法）頂交法（半輪配組法）全輪配組法輪配法徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

１、簡單配組法（不規(guī)則配組法）

把育成的自交系按育種目標(biāo)、親本選配的原則和育種工作者所掌握的性狀遺傳規(guī)律配成若干組合，進(jìn)行人工交配取得各組合的雜種種子。例如：1×2、1×3、1×4、1×5、1×6、2×5、3×2、3×5、5×6等。如果F1表現(xiàn)1×5最好，就選定這個組合和1號與5號自交系作為制種親本；這種方法簡便易行，但有把最優(yōu)組合漏配的危險，在可能配成的組合數(shù)與實際測配組合數(shù)相差愈大時，漏配的危險性也越大。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

2、頂交法（半輪配組法）ABCDAXBXXCXXXDXXXX徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

配合力測定分為一般（普通）配合力測定和特殊配合力測定。一般配合力是采用頂交法測定。頂交法是將所選出的品種與同一品種雜交，比較各組合F1優(yōu)勢程度、選去劣。特殊配合力測定多采用輪交法。它的做法是將各品種彼此全部加以配合，比較各雜交組合F1代的花徑，選出雜交配合力強(qiáng)大的雜種一代。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

3、輪配法ABCDAXXXXBXXXXCXXXXDXXXX這是既能測定普通配合力又能測定特殊配合力，從而能較準(zhǔn)確地選出最優(yōu)組合的方法。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

（三）自交系間配組方式的確定經(jīng)過配合力測驗選得優(yōu)良雜交組合及其親本自交系后，還需要進(jìn)一步確定各自交系的最優(yōu)組合方式，以期獲得好的雜種。１、單交種：２、雙交種：３、三交種：1、單交種（Single-crosshybrid）單交種配組原則：①選用普通配合力高的自交系，按輪配法或不規(guī)則配組法選配優(yōu)良組合。②雙親經(jīng)濟(jì)性狀差異大時，一般以優(yōu)良性狀多者或本地的自交系為母本。③選擇繁殖力強(qiáng)的自交系作母本，以花粉量大、花期長的自交系作父本。④選擇具有苗期隱性性狀的自交系作母本，以便苗期淘汰假雜種。A自交系B自交系F1這是雜優(yōu)利用最重要的配組方式。其優(yōu)點是基因雜合程最高，雜種優(yōu)勢強(qiáng)，株間性狀一致性高，制種程序簡單。更適合外觀商品性要求嚴(yán)格的園藝作物；其缺點是自交系種子產(chǎn)量低，成本高，若缺乏制種手段，其應(yīng)用受到限制。2、雙交種（Double-crosshybrid）指由四個自交系先配成兩個單交種；再用兩個單交種配成雙交種。優(yōu)點：種子繁殖數(shù)量經(jīng)過2次放大，生產(chǎn)成本低，F(xiàn)1適應(yīng)性強(qiáng)；

缺點：株間一致性差，故園藝作物較少的采用，除非以種子為商品的園藝作物。單交種A自交系B自交系C自交系D自交系單交種雙交種徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

三交種：是用兩個自交系雜交后作母本，與第三個自交系雜交產(chǎn)生一代雜種的方式。三系雜交種生活力強(qiáng)，產(chǎn)量亦相高，性狀的整齊性略低于單交種，與雙交種相近。由于母本是單交種，其種子生產(chǎn)量大，質(zhì)量亦好。但要求父本自交系的花粉量要大。制種時因為有自交系參與，種子成本仍較高，但比單交種成本低。生產(chǎn)三系雜種時，每年需要保持5個隔離區(qū)，即3個自交繁殖區(qū)，一個單交區(qū)和1個三交區(qū)，最少需要3個隔離區(qū)

指先用兩個自交系配成單交種作母本，再與第三個自交系雜交。其優(yōu)缺點介與單交種和雙交種之間，利用三交種的目的一是降低雜種雜子生產(chǎn)成本；二是利用有效的制種手段。F1A自交系B自交系C自交系三交種4、多系雜交種（Poly-way-crosshybrid）

由多個配合力高的自交系，在隔離區(qū)內(nèi)任其自由授粉而得到的雜交種。其特點是遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，適應(yīng)性強(qiáng)，制種簡單，但一致性差，不同年份F1差異大。B自交系C自交系E自交系A(chǔ)自交系D自交系自由混合授粉隔離區(qū)back徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

（四）品種比較試驗和生產(chǎn)試驗選出優(yōu)良組合并確定配組方式后，需要配制出選定組合的雜種種子，按一般育種程序進(jìn)行品種比較試驗、生產(chǎn)試驗和多點試驗。除觀察觀賞性狀外，還要考慮綜合經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)劣，為了加速選育過程，可以對初選的優(yōu)良組合提前制種，在品種比較試驗的同時進(jìn)行生產(chǎn)試驗。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

(五)一代雜種的制種方式配組與制種是兩個不同的育種學(xué)概念，

配組著重于如何獲得雜種優(yōu)勢，強(qiáng)調(diào)育種程序，

制種著重于如何利用雜種優(yōu)勢，強(qiáng)調(diào)生產(chǎn)應(yīng)用。我們經(jīng)常會遇到一個優(yōu)良的雜交組合，因為缺乏有效的制種手段，而無法應(yīng)用于生產(chǎn)的情況。制種的基本要求雜交率高（90~100%）生產(chǎn)成本低，方法簡單，易于生產(chǎn)應(yīng)用。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

一代雜種的制種方式

3、利用苗期標(biāo)記性狀制種法4、利用化學(xué)去雄劑制種法9、利用雄性不育系制種法10、利用自交不親和系制種法5、利用雌性系制種法6、利用雌株系制種法7、利用全雄株制種法1、簡易制種法2、人工去雄制種法8、利用遲配系制種法1

簡易制種法

利用植物天然異花授粉習(xí)性，將2個或2個以上自交系置于一個隔離區(qū)內(nèi)，任其自由受粉獲得雜交種的途徑。適用范圍：花器小，人工去雄困難，又無其它有效的制種手段，且雜種優(yōu)勢強(qiáng)的異花授粉植物。該法特點：方法簡單，制種成本低，雜交率一般在50~90%。該法是一種原始且行之有效的制種途徑。⑴當(dāng)正交=反交時，父、母本按1∶1采用混播法、間行配置法、間株配置法種植，混收雜交種。

⑵當(dāng)正交≠反交時，父、母本按1∶x間行配置法，分別從兩個自交系上收獲正、反交雜交種。⑶父、母本分別在隔離區(qū)繁殖，用于下一年制種。制種區(qū)隔離區(qū)Ⅰ父本母本父本繁殖區(qū)隔離區(qū)Ⅱ母本繁殖區(qū)隔離區(qū)Ⅲ2

人工去雄制種法

指人工去掉母本雄蕊、雄花、雄株，然后利用父本自然授粉（異授粉花作物）或人工輔助授粉（自花授粉作物），從母本上收獲雜交種的制種途徑。適用范圍：對花器大，去雄容易，種子繁殖系數(shù)大，每畝種植株數(shù)少的園藝植物。只要雜種優(yōu)勢所產(chǎn)生的增產(chǎn)效益遠(yuǎn)大于制種所增加的人工去雄費用時，都可采用此法。3、苗期標(biāo)記性狀制種法

指利用雙親和F1雜種在苗期的某些植物學(xué)性狀的差異，對雜交后代較準(zhǔn)確地鑒別出雜種苗和親本苗的制種方法。苗期標(biāo)記性狀應(yīng)該是穩(wěn)定遺傳的質(zhì)量性狀，容易目測區(qū)別。在制種區(qū)，母本應(yīng)具有苗期隱性性狀，父本具有相對應(yīng)的顯性性狀。父、母本行比為1∶2～4，利用自然授粉或人工授粉（自花）。在母本上收獲雜交種。另設(shè)置父、母本繁殖隔離區(qū)，繁殖親本。當(dāng)雜交種用于生產(chǎn)時，在苗床內(nèi)拔除具有母本隱性性狀的假雜種，定植具有父本性狀的真F1雜種。該法只適用具有明顯苗期性狀的園藝作物。綠莖番茄♀aa紫莖番茄♂×AAF1紫莖番茄Aa利用苗期標(biāo)記性狀制種法苗期標(biāo)記性狀概念要求雙親特點制種方法在幼苗期用來區(qū)別真假雜種的隱性性狀1、穩(wěn)定遺傳的隱性質(zhì)量性狀2、必須在苗期出現(xiàn)3、極易目測辨認(rèn)隱顯播種后及時拔除具隱性性狀的假雜種徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

4

化學(xué)去雄制種法是指利用化學(xué)去雄劑或稱化學(xué)雜交劑（Chemicalhybridizationagents,CHA），在植株生長發(fā)育的一定時期噴灑于母本,直接殺傷或抑制雄性器官,造成生理雄性不育,配制F1代化學(xué)雜交種（Chemicalhybrid）的制種方法。我國在水稻、小麥、油菜、黃瓜、西瓜、菠菜等作物上得到應(yīng)用。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

理想的化學(xué)去雄劑的要求去雄效果好，而不影響雌花或雌蕊的育性；在用藥劑量和施用時期的要求低；與基因型和環(huán)境的互作效應(yīng)?。粚ψ魑锼幒p、無殘毒、價格低廉等。目前用于園藝作物化學(xué)雜交育種實踐的CHA有：乙烯利、二氯異丁酸鈉（FW450）、馬來酰肼（MH）、甲基砷酸鋅（殺雄一號）、達(dá)拉朋（三氯丙酸）、二氯乙酸、核酸鈉、萘乙酸、矮壯素等。該方法優(yōu)點是親本選擇范圍廣，易選配強(qiáng)優(yōu)勢組合；缺點是殺雄不徹底、負(fù)效應(yīng)大、成本高。目前的關(guān)鍵是篩選高效、便宜、無殘毒的CHA。制種注意事項選擇適合的去雄劑；選擇適宜的用藥時期；選擇濃度和劑量?；瘜W(xué)去雄法的特點在隔離區(qū)內(nèi)，父、母本行比為1∶3～6，開花期摘除母本出現(xiàn)的少量雄花，任其自由授粉，在雌性系上收獲F1代雜種，在父本行收獲父本種子或另設(shè)父本繁殖區(qū)。雌性系父本系5

雌性系制種法

雌性系(Femaleflowerline)是指雌雄同株異花的作物，全部為純雌株的純雌系和全部或大部分為強(qiáng)雌株，少部分為純雌株的強(qiáng)雌株系。制種方法：黃瓜雌性系我開的全部是雌花，用我制種可方便啦！雌性系的繁殖雌性系保持系雌性系強(qiáng)雌株系GA誘導(dǎo)雌性系雌性系雄花方法一：以強(qiáng)雌株系作保持系，以雌性系為母本，在母本上收獲雌性系。其二是用赤霉素0.05~0.2%苗期葉面噴灑誘導(dǎo)雄花，自由授粉或人工輔助授粉即可得到雌性系。6

雌株系制種法制種時父、母本按1∶2～3行比，種植在制種隔離區(qū)內(nèi)，開花期除去雌株系中個別發(fā)生的兩性花或雄花，任其自由授粉。在雌株系上收獲F1代雜交種。在父本上收獲種子下一年繼續(xù)做父本，或另設(shè)父本繁殖區(qū)。雌株系：指雌雄異株作物，如菠菜，通過選育獲得遺傳穩(wěn)定，系統(tǒng)內(nèi)全部為純雌株或大部分為純雌株，少部分為雌二性株系的系統(tǒng)。雌株系父本系制種方法：雌株系的選育與繁殖雌二性株：多數(shù)為雌花，少數(shù)為雄花或兩性花，雄花率在50%以下的植株。選育：以純雌株為母本，以雌二性株為父本兩兩配對測交，同時父本自交，通常選育4~6代，分別獲得雌株系及相應(yīng)的保持系（雌二性株系）。繁殖：保持系純雌株雌株系雌二性株4~6代雌二性株系雌株系父本系F17、全雄株一代雜種制種法

石刁柏是雌雄異株植物。雄性為XY，雌性為XX。雄株產(chǎn)量高、品質(zhì)好，選育全雄株的一代雜種用于生產(chǎn)，采用花藥或花粉培養(yǎng)獲得Y和X的單倍體植株，經(jīng)過染色體加倍成為超雄株（YY）和純合雌株（XX），無性繁殖將其固定下來，育成超雄株系和純合雌株系。制種時按1：12～13的行比種植超雄株系（父本）和純合雌株系（母本），在隔離區(qū)內(nèi)任其授粉，在母本上收獲全雄株F1代雜交種（XY）。XXXYXXXYXY花藥培養(yǎng)YYXX染色體加倍XY超雄株純合雌株全雄株F18、遲配系制種法在異花授粉作物中，相同基因型花粉管在花柱中的伸長速度比不同基因型花粉管在花柱中的伸長速度慢。利用這種特性選育出遲配系，來配制一代雜種。在制種隔離區(qū)，按1∶3～4行比種植父本自交系和母本遲配系，保證花期相遇，或父本先于母本開花，任其自由授粉，在母本上收獲F1代雜種。雜種率可達(dá)90—98%，山東大白菜一半以上采用遲配系制種法。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)

9、利用雄性不育系制種

雄性不育系的概念雄性不育的遺傳類型雄性不育系的利用價值雄性不育系的選育利用雄性不育系制種的方法雄性不育性雄性不育系兩性花植物中，雄性器官表現(xiàn)退化、畸形或喪失功能的現(xiàn)象。對于可遺傳的雄性不育，經(jīng)過選育可育成不育性穩(wěn)定的系統(tǒng)，該系統(tǒng)即雄性不育系，簡稱不育系或A系。一）雄性不育系的概念核不育型(Geneticmalesterility,GMS)

核質(zhì)互作不育型(Cytoplasmic-genicmalesterility,CMS）細(xì)胞質(zhì)不育型(cytoplasmicmalesterility)二）雄性不育的遺傳類型細(xì)胞質(zhì)不育型不育性由胞質(zhì)基因控制，與細(xì)胞核無關(guān)。特點：用所有可育系給不育系授粉，均能保持不育株的不育性。即找不到相應(yīng)的能使其育性恢復(fù)的恢復(fù)源。核不育型不育性由核基因控制。

①一對隱性基因（msms）控制。②一對顯性基因控制。

番茄花粉敗育基因Ge、大白菜的雄性不育基因Sp等。③復(fù)等位基因控制。①一對隱性基因控制的不育性不育基因：ms；可育基因：Ms

不育株基因型：msms

可育株基因型：MsMs、Msms

符合孟德爾遺傳規(guī)律

msms×MsMs→Msms（可育）

MsMs×Msms→MsMs+Msms（全可育）

msms×Msms→Msms（可育）+msms（不育）可育基因型“Msms”又是不育基因型的保持基因型。（甲型兩用系）②一對顯性基因控制的不育性

不育基因：Ms,雜合不育株：Msms;純合不育株：MsMs不存在。

Msms（不育）×msms（可育）→Msms（不育）+msms（可育）該系統(tǒng)不育株與可育株各占50%，為乙型“兩用系”。、VanderMeor（1987）培育的大白菜雄性不育材料就屬此類型。③復(fù)等位基因控制的不育性

觀點：在控制育性的位點上有Msf、Ms和ms三個復(fù)等位基因，Msf為顯性恢復(fù)基因，Ms顯性不育基因，ms為隱性可育基因，三者之間的顯隱性關(guān)系為Msf>Ms>ms。不育株:MsMs,Msms

可育株:MsfMsf，MsfMs，Msfms,msms。核質(zhì)互作不育型不育性由核不育基因（msms）和細(xì)胞質(zhì)不育基因（S）共同控制。核不育基因與細(xì)胞質(zhì)不育因子共同存在時，才能引起雄性不育。

S：細(xì)胞質(zhì)中的不育因子；N：細(xì)胞質(zhì)中正常的可育因子

不育基因型：S（msms）

可育基因型：N（MsMs）、N（Msms）、N（msms）

S（MsMs）、S（Msms）

S（msms）×N（msms）→S（msms）

即N（msms）為雄性不育保持系。

S（msms）×N（MsMs）或S（MsMs）→S（Msms）

即N（MsMs）、S（MsMs）為雄性不育恢復(fù)系。省去了人工去雄提高雜種一代種子質(zhì)量為一些因花器小，人工去雄困難的十字花科、百合科、傘形科等園藝植物的雜種優(yōu)勢利用開辟了新途徑三）雄性不育系的利用價值利用自然變異遠(yuǎn)緣雜交人工誘變自交和品種間雜交引種和轉(zhuǎn)育1尋找不育源四）雄性不育系的選育2.不育材料的臨時保存無性繁殖測交保種

用不育株相鄰的同品種（或品系）的可育株若干與不育株分別交配，分別留種。3．GMS的選育和利用GMS兩用系的概念受一對核基因支配的GMS經(jīng)選育可獲得一個既作不育系用又作保持系用的穩(wěn)定遺傳的系統(tǒng),叫兩用系，包括甲型兩用系和乙型兩用系。原始不育株msms1msms:1MsMs:2Msms全可育淘汰育性分離

50％不育株50％可育株

msms×Msms1msms∶1Msms兩用系多代兄妹交××GMS系選育示意圖同品種可育株MsMsMsms全部可育Msms育性分離

50％不育株50％可育株×多代兄妹交1msms∶1Msms兩用系msms×Msms乙型：可育株的基因型只有msms，不育MSmsGMS系的轉(zhuǎn)育用現(xiàn)有A品種兩用系的不育株作母本，用綜合農(nóng)藝性狀好、配合力強(qiáng)的B品種作父本，進(jìn)行雜交，后代表現(xiàn)全可育，再進(jìn)行自交，分離出的不育株與B品種回交，經(jīng)過4-6代飽和回交，就可獲得B品種兩用系。①回交自交交替法在回交自交交替法的基礎(chǔ)上，每回交兩次，再自交一次，其轉(zhuǎn)育程序與前一種完全一樣。優(yōu)點：較回交自交交替法節(jié)約一半自交時間。②二次回交一次自交交替法

先用不育株與父本雜交，然后與父本連續(xù)回交4-6代，再將回交種子自交一代。自交后代育性分離狀況：

a.全可育，其植株基因型為MsMs，這種植株分離不出兩用系(msms，Msms)，淘汰這種株系；

b.3∶1的育性分離，其植株基因型為Msms。這時，以不育株作母本，可育株作父本，進(jìn)行兄妹交，其后代又有兩種情況：一種是全不育，淘汰這一組合；另一種是出現(xiàn)了1∶1育性分離株系，該株系就是具有原父本優(yōu)良性狀的新的兩用系。

③連續(xù)回交再自交法選育優(yōu)良的兩用系作母本配制雜種一代，是利用GMS的唯一有效方法。兩用系中一半是可育株，在授粉前必須拔除。若拔除不干凈，會造成假雜種。利用苗期標(biāo)記性狀除去可育株。對于還沒有育成切實可用的CMS系的作物種類，GMS系具有重要利用價值。GMS系已在白菜、番茄、辣(甜)椒等作物雜種優(yōu)勢育種中得到廣泛應(yīng)用。

GMS系的利用4．CMS系的選育和利用既能篩選到保持系，又能找到恢復(fù)系，可以實現(xiàn)“三系”配套，是以果實或種子為產(chǎn)品的農(nóng)作物較理想的不育類型。當(dāng)蔬菜的產(chǎn)品器官是營養(yǎng)體時，無需篩選恢復(fù)系。1）概念雄性不育系（簡稱不育系或A系）指具有雄性不育的特性且能穩(wěn)定遺傳的純合系統(tǒng)。雄性不育保持系（簡稱保持系或B系）用來給雄性不育系授粉，使每個后代植株繼續(xù)保持著雄性不育特性的純合自交系。雄性不育恢復(fù)系（簡稱恢復(fù)系或C系）用來給雄性不育系授粉，使雜種一代品種群體中每個植株恢復(fù)雄性繁殖能力的純合自交系。2）CMS系不育系和保持系的選育A.測交篩選保持系測交篩選保持系的程序:在獲得原始雄