工業(yè)微生物資料

工業(yè)微生物資料第1頁/共189頁第一節(jié)細菌一、細菌的形態(tài)和大小細菌（Bacteria）有四種基本形態(tài)：球狀、桿狀、螺旋狀和絲狀，分別稱為球菌、桿菌、螺旋菌和絲狀菌。（一）球菌球菌（圖2-1）直徑為0.5～2μm，根據(jù)其分裂方向及分裂后的排列方式可分為單球菌、雙球菌、鏈球菌、四聯(lián)球菌、八疊球菌和葡萄球菌。第2頁/共189頁第一節(jié)細菌（二）桿菌桿菌長1～8μm，寬0.5～1.0μm，根據(jù)分裂后是否相連或排列方式，分為單桿菌、雙桿菌和鏈桿菌。單桿菌中很長的稱為長桿菌，較短的稱為短桿菌。桿菌的兩端或一端形狀一般為鈍圓，但也有平截的，還有兩端略尖的。有的桿菌能產(chǎn)芽孢稱為芽孢桿菌，如枯草芽孢桿菌。（三）螺旋菌螺旋菌長（菌體兩端間的距離）為5～50μm，寬0.5～5μm。根據(jù)菌體彎曲程度不同又分為螺旋菌和弧菌。弧菌菌體只有一個彎曲且不滿一圈，呈弧形或逗號形，如脫硫弧菌。螺旋菌菌體呈多次彎曲，回轉(zhuǎn)成螺旋狀，如紫硫螺旋菌。（四）絲狀菌在水生環(huán)境、潮濕土壤和污水生物處理中，常有一些絲狀菌，細胞排列成絲狀，其外包圍有透明的衣鞘，如浮游球衣菌、泉發(fā)菌(原鐵細菌)、纖發(fā)菌、發(fā)硫菌、貝日阿托氏菌、亮發(fā)菌等。

第3頁/共189頁第一節(jié)細菌圖2-1細菌的各種形態(tài)A—球菌；B—桿菌；C—

弧菌；D—螺旋菌；E—絲狀菌第4頁/共189頁第一節(jié)細菌除上述四種形態(tài)外，人們還發(fā)現(xiàn)了細胞呈星形和方形的細菌。在正常生長條件下，不同種的細菌形態(tài)是相對穩(wěn)定的。但如果培養(yǎng)的時間、溫度、pH以及培養(yǎng)基的組成與濃度等環(huán)境條件的改變，均能引起細菌形態(tài)的改變。第5頁/共189頁

二、細菌細胞的結(jié)構(gòu)細菌的細胞結(jié)構(gòu)見圖2-2。幾乎所有細菌都具有細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核物質(zhì)等基本結(jié)構(gòu)。部分細菌還有特殊結(jié)構(gòu)，如芽孢、鞭毛、莢膜等。圖2-2細菌細胞結(jié)構(gòu)模式圖

第一節(jié)細菌第6頁/共189頁第一節(jié)細菌（一）基本結(jié)構(gòu)1.細胞壁細胞壁（cellwall）是包圍在菌體最外層的、較堅韌而富有彈性的薄膜。其重量約占細胞干重的10%～25%。（1）細胞壁的功能

細胞壁的主要功能有：維持細菌的細胞外形；保護細胞免受滲透裂解；阻止大分子物質(zhì)進入細胞；為鞭毛提供支點，使鞭毛運動。（2）細胞壁的結(jié)構(gòu)與革蘭氏染色

經(jīng)革蘭氏染色可把細菌分為革蘭氏陽性菌（G+）和革蘭氏陰性菌（G-）兩大類，前者染色后呈藍紫色，后者染色后呈紅色。革蘭氏染色是重要的細菌鑒別法。第7頁/共189頁第一節(jié)細菌①

G+和G－細菌細胞壁的結(jié)構(gòu)和組成的區(qū)別：G+細菌的細胞壁厚，結(jié)構(gòu)簡單，其化學組成以肽聚糖為主，75%的肽聚糖亞單位縱橫交錯連接，形成致密的網(wǎng)格結(jié)構(gòu)。除肽聚糖外，還含有磷壁酸和少量的脂肪。G－細菌的細胞壁很薄，其結(jié)構(gòu)較復雜，分為內(nèi)壁層和外壁層。內(nèi)壁層僅貼細胞膜，由肽聚糖組成，僅10%的肽聚糖彼此交織連接，網(wǎng)格結(jié)構(gòu)疏松。外壁層又分為三層：最外層為脂多糖層，中間為磷脂層，內(nèi)層為脂蛋白層。脂多糖是G－細菌的主要成分。G+和G－細菌細胞壁的組成和結(jié)構(gòu)見表2-1和圖2-3。第8頁/共189頁第一節(jié)細菌表2-1G+和G－細菌細胞壁化學組成及結(jié)構(gòu)比較

第9頁/共189頁第一節(jié)細菌圖2-3細菌細胞壁的結(jié)構(gòu)圖A—G+細菌細胞壁；B—G－細菌細胞壁；C—G－細菌細胞壁的圖解第10頁/共189頁第一節(jié)細菌

②

革蘭染色的原理：一般認為革蘭染色的過程中，細菌細胞內(nèi)形成了一種不溶性的深紫色的結(jié)晶紫—碘的復合物，這種復合物可被乙醇從G－細菌中浸出，但不易從G+細菌中浸出。這是由于G+細菌細胞壁較厚，肽聚糖含量較高，網(wǎng)格結(jié)構(gòu)緊密，含脂量又低，當它們被乙醇脫色時，肽聚糖網(wǎng)孔由于縮水會明顯收縮，從而阻止了結(jié)晶紫—碘復合物的逸出，故菌體呈藍紫色。而G－細菌細胞壁薄，肽聚糖含量低，且網(wǎng)格結(jié)構(gòu)疏松，故遇乙醇后，其網(wǎng)孔不易收縮，加上G－細菌的脂類含量高，當乙醇脫色時，脂類物質(zhì)溶解，細胞壁透性增大，因此，結(jié)晶紫—碘的復合物就容易被浸出，故菌體呈紅色。第11頁/共189頁第一節(jié)細菌2.細胞膜細胞膜（cellmembrane）又稱細胞質(zhì)膜、原生質(zhì)膜或質(zhì)膜，是緊貼在細胞壁內(nèi)側(cè)而包圍細胞質(zhì)的一層柔軟而富有彈性的半透性薄膜。其化學組成主要是蛋白質(zhì)（60%～70%）和磷脂（30%～40%）。（1）細胞膜的結(jié)構(gòu)

細胞膜的結(jié)構(gòu)如圖2-4，它是由磷脂呈雙層平行排列，親水基（頭部）排列在膜的內(nèi)外兩個表面，疏水基（尾部）排列在膜的內(nèi)側(cè)，從而形成一個磷脂雙分子層。據(jù)目前所知，磷脂雙分子層通常呈液態(tài)，蛋白質(zhì)無規(guī)則地結(jié)合在膜的表面或鑲嵌其間。這些蛋白質(zhì)可在磷脂雙分子層液體中作側(cè)向運動，從而使膜結(jié)構(gòu)具有流動性。第12頁/共189頁第一節(jié)細菌圖2-4細胞膜結(jié)構(gòu)模式圖

第13頁/共189頁第一節(jié)細菌（2）細胞膜的功能

細胞膜的功能主要為：a.控制細胞內(nèi)外物質(zhì)（營養(yǎng)物質(zhì)和代謝廢物）的運送、交換；b.是細胞壁合成的場所。細胞膜上有合成細胞壁和形成橫隔膜組分的各種酶類；c.細胞膜上有琥珀酸脫氫酶、NADH脫氫酶、細胞色素氧化酶、電子傳遞系統(tǒng)、氧化磷酸化酶及ATP酶，因此細胞膜是物質(zhì)代謝和能量代謝的重要部位；d.由細胞膜內(nèi)褶形成的間體（mesosome）上有細胞色素及有關的呼吸酶系，因此可能是呼吸作用電子傳遞系統(tǒng)的中心；e.為鞭毛提供附著點。細胞膜上有鞭毛基粒，鞭毛由此長出。第14頁/共189頁第一節(jié)細菌3.核質(zhì)體核質(zhì)體（nucleusbody）是原核生物所特有的無核膜結(jié)構(gòu)的原始細胞核，又稱原始核(primitiveformnucleus)或擬核(nucleoid)。它是由一條大型環(huán)狀的雙鏈DNA分子高度折疊纏繞而成。以大腸桿菌為例，菌體長度僅為1～2μm，而其DNA長度可達1100μm。核物質(zhì)是負載細菌遺傳信息的物質(zhì)基礎，其功能是決定遺傳性狀和傳遞遺傳物質(zhì)。第15頁/共189頁第一節(jié)細菌4.細胞質(zhì)及內(nèi)含物細胞質(zhì)（cytoplasm）是細胞膜以內(nèi)、除核物質(zhì)以外的無色透明的粘稠膠體?；瘜W成分為蛋白質(zhì)、核酸、脂類、多糖、無機鹽和水。幼齡菌的細胞質(zhì)稠密、均勻，富含核糖核酸（RNA），嗜堿性強，易被堿性染料著染，且著色均勻；老齡菌因缺乏營養(yǎng)，RNA被細菌用作N源、P源而降低含量，使細胞著色不均勻，故可通過染色是否均勻來判斷細菌的生長階段。細胞質(zhì)中含有核糖體、氣泡和其他顆粒狀內(nèi)含物。第16頁/共189頁第一節(jié)細菌（1）核糖體（ribosome）

核糖體是由約60%的RNA和40%的蛋白質(zhì)組成的以核蛋白的形式存在的一種顆粒狀結(jié)構(gòu)，是合成蛋白質(zhì)的場所。高速離心時，細菌核糖體沉降系數(shù)為70S，由大（50S）、?。?0S）兩個亞基組成。真核生物細胞質(zhì)中核糖體的沉降系數(shù)為80S。鏈霉素、四環(huán)素、氯霉素都對70S的核糖體起作用，對80S的核糖體沒有影響。所以這些抗生素可用來防治由細菌引起的疾病，并在一定濃度范圍內(nèi)對人體無害。第17頁/共189頁

（2）氣泡（gasvacuole）

在許多光合細菌和水細菌的細胞內(nèi)，常含有為數(shù)眾多的充滿氣體的小泡囊，稱為氣泡。氣泡由厚僅2nm的蛋白質(zhì)膜所包圍，具有調(diào)節(jié)細胞比重以使其漂浮在合適水層中的作用。紫色光合細菌和一些藍細菌含有氣泡，借以調(diào)節(jié)浮力。專性好氧的鹽桿菌屬體內(nèi)含有很多氣泡，在含鹽量高的水中可借助氣泡浮到水面吸收氧氣。第一節(jié)細菌第18頁/共189頁第一節(jié)細菌（3）貯藏顆粒細菌生長到成熟階段，當某些營養(yǎng)物過剩時，就會形成一些貯藏顆粒，如異染粒、聚β-羥基丁酸、硫粒、肝糖粒、淀粉粒等，當營養(yǎng)缺乏時，這些貯藏顆粒又被分解利用。①異染粒(volutin)是無機偏磷酸的聚合物。用藍色染料（如甲苯胺、甲烯藍）染色后不呈藍色而呈紫色，故稱異染粒。其功能是貯藏磷元素和能量，并可降低滲透壓。②聚β-羥基丁酸（poly-β-hydryoxybutyricacid,簡稱PHB）是β-羥基丁酸的直鏈聚合物，不溶于水，易被脂溶性染料（如蘇丹黑）著色，光學顯微鏡下清楚可見，具有貯藏能量、碳源和降低細胞內(nèi)滲透壓的作用。第19頁/共189頁第一節(jié)細菌③肝糖粒（glycogen）和淀粉粒

兩者均能用碘染色，前者染成紅褐色，后者染成藍色，可在光學顯微鏡下看到。兩者的功能都是貯藏碳源和能量。④

硫粒（sulfurgranule）硫磺細菌如貝日阿托氏菌、發(fā)硫菌等能利用H2S作為能源，氧化H2S為硫粒積累在菌體內(nèi)。當外界缺乏H2S時，可氧化體內(nèi)硫粒為SO42-而獲得能量。硫粒折光性很強，在光學顯微鏡下易觀察到。第20頁/共189頁第一節(jié)細菌（二）特殊結(jié)構(gòu)1.莢膜莢膜（capsule）是某些細菌分泌于細胞壁表面的一層粘液狀物質(zhì)。其化學組成因種而異，主要是水和多糖。莢膜不易著色，可用負染法（也稱襯托法）染色。先用染料使菌體著色（如用番紅或孔雀綠將菌體染成紅色或綠色），然后用黑色素將背景涂黑，即可襯托出菌體和背景之間的透明區(qū)，這個透明區(qū)就是莢膜（圖2-5）。第21頁/共189頁第一節(jié)細菌

圖2-5細菌的莢膜A—模式圖；B—細菌負染后相差顯微鏡圖片第22頁/共189頁第一節(jié)細菌莢膜有幾種類型：具有一定外形，厚約200nm，相對穩(wěn)定地附著于細胞壁外的稱為莢膜或大莢膜（macrocapsule）；厚度在200nm以下的稱為微莢膜（microcapsule）；無明顯邊緣，疏松地向周圍環(huán)境擴散的稱為粘液層。有些細菌的莢膜物質(zhì)可互相融合，連成一體，組成共同的莢膜，其中包含多個菌體，稱為菌膠團。菌膠團的形狀有球形、蘑菇形、橢圓形、分枝狀、垂絲狀及不規(guī)則狀（圖2-6），在活性污泥中常見。第23頁/共189頁第一節(jié)細菌圖2-6菌膠團的幾種形態(tài)第24頁/共189頁第一節(jié)細菌莢膜的主要功能有：a.保護細胞免受干燥的影響，對一些致病菌來說，則可保護它們免受宿主細胞的吞噬；b.是細胞外碳源和能源的貯藏物質(zhì)，當營養(yǎng)缺乏時可被利用；c.具有生物吸附作用，在污水生物處理中有利于污染物在細菌表面的吸附；d.是細菌分類鑒定的依據(jù)之一。第25頁/共189頁第一節(jié)細菌2.鞭毛鞭毛（flagella）是某些細菌長在體表的細長并呈波狀彎曲的絲狀物。鞭毛易脫落，非常纖細，其直徑僅為10～20nm，長度往往超過菌體的若干倍，經(jīng)特殊染色法可在光學顯微鏡下觀察到。鞭毛的數(shù)目為一根至數(shù)十根，具有運動的功能。不同細菌鞭毛的著生位置不同（圖2-7），有一端單生、兩端單生、一端叢生、兩端叢生及周生，端生的還有極端生和亞極端生。鞭毛的數(shù)目和著生方式是細菌分類的重要依據(jù)。第26頁/共189頁第一節(jié)細菌

圖2-7細菌鞭毛的著生位置A—桿菌：①極端生；②亞極端生；③兩端單生；④兩端叢生；⑤周生B—弧菌：①單根端生；②兩端叢生；③一端叢生第27頁/共189頁第一節(jié)細菌3.線毛線毛（

pilus或fimbria）又稱傘毛、菌毛或纖毛。線毛是長在細菌體表的一種纖細、中空，短直而又數(shù)量較多的蛋白質(zhì)附屬物。線毛直徑7～9nm，內(nèi)徑2～2.5nm，長度2～20nm，每個菌體約有250～300根。它們比鞭毛更細、更短，而且又直又硬，數(shù)量很多。線毛只有在電子顯微鏡下才能看到，見圖2-8。線毛在革蘭氏陰性菌，尤其是腸道細菌和某些假單胞菌屬菌株的細胞表面很常見，少數(shù)革蘭氏陽性菌也有線毛。與鞭毛相似，線毛也由蛋白質(zhì)組成。但是線毛不具有運動功能，因此常見于非運動細菌。第28頁/共189頁第一節(jié)細菌圖2-8細菌的線毛與鞭毛的電鏡圖第29頁/共189頁第一節(jié)細菌4.芽孢某些細菌生長到一定階段，在細胞內(nèi)會形成一個圓形或橢圓形的、抗逆性極強的休眠體，稱為芽孢（spore）（圖2-9）。芽孢壁厚，含水量極低，由于一個細胞僅形成一個芽孢，故它無繁殖功能。能否形成芽孢，芽孢的大小、形狀以及在菌體中的位置，是細菌分類的重要依據(jù)。能產(chǎn)生芽孢的細菌主要是芽孢桿菌屬和梭狀芽孢桿菌屬的種類。前者的芽孢位于細胞中間，大小接近其菌體的直徑；后者的芽孢也位于細胞的中間，但直徑大于菌體，使菌體呈梭狀。此外，脫硫腸狀菌屬、芽孢八疊球菌屬和芽孢弧菌屬的細菌也能形成芽孢。第30頁/共189頁第一節(jié)細菌圖2-9細菌芽孢的各種類型-A—芽孢的模式圖；B—芽孢在光學顯微鏡下的形態(tài)及其在胞內(nèi)的位置[（a）—近中央；（b）—末端；（c）—中央]第31頁/共189頁第一節(jié)細菌三、細菌的繁殖（一）無性繁殖無性繁殖是指不經(jīng)兩性細胞的配合便產(chǎn)生新的個體的一種生殖方式。細菌細胞一般進行無性繁殖。細胞經(jīng)過橫分裂由一個細胞分裂為兩個細胞，這樣的無性繁殖稱為裂殖。裂殖后形成的子細胞如大小相等，稱為同形裂殖；在陳舊的培養(yǎng)中，偶爾會出現(xiàn)裂殖后，子細胞大小不等現(xiàn)象，稱為異形裂殖。第32頁/共189頁第一節(jié)細菌細胞進行分裂時，首先是菌體伸長，核質(zhì)體分裂，菌體中部的細胞膜以橫切方向形成隔膜，使細胞分裂成兩部分，細胞壁向內(nèi)生長，把橫隔膜分為兩層，形成子細胞的細胞壁，然后子細胞分離形成兩個菌體。細菌由一個母細胞可分裂為兩個子細胞，根據(jù)分裂方向及分裂后子細胞排列的狀態(tài)不同，可形成各種形狀的群體。細菌繁殖速率一般很快，但繁殖一代所需的時間也因菌種不同而各異。如大腸桿菌約20min可繁殖一代，而分枝桿菌則需幾小時。環(huán)境因素對細菌的繁殖很重要，只有在最適宜的條件下，細菌的繁殖速度才最快。第33頁/共189頁第一節(jié)細菌（二）有性繁殖除無性繁殖外，經(jīng)電子顯微鏡觀察及遺傳學研究，已驗證細菌存在著有性接合。不過細菌的有性接合頻率很低，大量普遍地仍以無性的二分分裂方式進行繁殖。第34頁/共189頁第一節(jié)細菌四、細菌的培養(yǎng)特征（一）細菌在固體培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征細菌在固體培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征即菌落特征。所謂菌落，是由一個細菌繁殖的具有一定形態(tài)特征的子細菌群體。不同細菌的菌落特征不同，因此菌落特征是細菌分類鑒定的依據(jù)之一。可以從菌落的表面形狀(圓形、不規(guī)則形、假根狀)、隆起形狀(扁平、臺狀、臍狀、乳頭狀等)、邊緣情況(整齊、波狀、裂葉狀、鋸齒狀)、表面狀況(光滑、皺褶、龜裂狀、同心環(huán)狀)、表面光澤(閃光、金屬光澤、無光澤)、質(zhì)地(硬、軟、粘、脆、油脂狀、膜狀)以及菌落的大小、顏色、透明程度等方面進行觀察描述（圖2-10）。第35頁/共189頁第一節(jié)細菌

圖2-10幾種細菌菌落的特征縱剖面：1—扁平；2—隆起；3—低凸起；4—高屈起；5—臍狀；6—草帽狀；7—乳頭狀表面結(jié)構(gòu)；形狀及邊緣：8—圓形，邊緣整齊；9—不規(guī)則，邊緣波浪；10—不規(guī)則，顆粒狀；11—規(guī)則，放射狀；12—規(guī)則，邊緣整齊，表面光滑；13—規(guī)則，邊緣齒狀；14—規(guī)則，有同心環(huán)，邊緣完整；15—不規(guī)則似毛氈狀；16—規(guī)則似菌絲狀；17—不規(guī)則，卷發(fā)狀，邊緣波狀；18—不規(guī)則，絲狀；19—不規(guī)則，根狀第36頁/共189頁第一節(jié)細菌（二）細菌在半固體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征用穿刺接種技術將細菌接種在含0.3%~0.5%瓊脂半固體培養(yǎng)基中培養(yǎng)，可根據(jù)細菌的生長狀態(tài)判斷細菌的呼吸類型和鞭毛有無，能否運動。如果細菌在培養(yǎng)基的表面及穿刺線的上部生長者為好氧菌。沿整條穿刺線生長者為兼性厭氧菌，在穿刺線底部生長的為厭氧菌。如果只在穿刺線上生長的為無鞭毛、不運動的菌；在穿刺線上及穿刺線周圍擴散生長的為有鞭毛、能運動的細菌（圖2-11）。

第37頁/共189頁第一節(jié)細菌

圖2-11細菌在半固體培養(yǎng)基中的生長特征①—絲狀；②—念珠狀；③—乳頭狀；④—絨毛狀：⑤—樹狀第38頁/共189頁第一節(jié)細菌五、工業(yè)上常用的細菌（一）枯草芽孢桿菌營養(yǎng)細胞桿狀，大小一般為（0.7～0.8）μm×（2～3）μm)。菌體半圓形，單個或呈短鏈。在細胞中央部位形成芽孢，芽孢為橢圓形，大小約（0.6～0.7）μm×（1.0～1.5）μm（圖2-12）。細胞側(cè)生鞭毛，能運動。革蘭氏染色陽性。第39頁/共189頁第一節(jié)細菌圖2-12枯草芽孢桿菌第40頁/共189頁第一節(jié)細菌在固體培養(yǎng)基上為圓形或不規(guī)則形，較厚，呈乳白色。表面粗糙，不透明，邊緣整齊。在水分多的培養(yǎng)基上，菌落易擴散，可能較光滑，薄而透明。在肉汁培養(yǎng)基內(nèi)，稍渾濁或不渾濁，產(chǎn)生醭。生長溫度為30～39℃，但在50～56℃時尚能生長。最適pH為6.7～7.2。需氧菌。芽孢抗高溫，一般在100℃3h才能殺死。有的芽孢抗高溫能力非常強，在100℃煮沸8h尚能發(fā)育生長，故需高溫滅菌才行?？莶菅挎邨U菌能液化明膠，胨化牛奶，水解淀粉，在銨鹽溶液中發(fā)酵各種糖類生成酸。主要以2,3-丁二醇、羥基丁酮、CO2為主要產(chǎn)物。第41頁/共189頁第一節(jié)細菌枯草芽孢桿菌為生芽孢的需氧桿菌。由于芽孢能抗高溫，所以分布較廣，常存在于枯草、土壤中。一般來說為腐敗菌，例如，在醬油、醬類和白酒制曲時，如果水分含量大，溫度較高，就容易造成枯草芽孢桿菌迅速繁殖。這不但消耗原料蛋白質(zhì)和淀粉，而且生成刺眼鼻的氨味，造成曲子發(fā)粘和異臭，使制曲失敗。此外，枯草芽孢桿菌是工業(yè)發(fā)酵的重要菌種之一，可用于生產(chǎn)淀粉酶、蛋白酶、5-核苷酸酶、某些氨基酸和核苷。第42頁/共189頁第一節(jié)細菌（二）大腸桿菌細胞呈桿狀，大小為0.5μm×（1.0～3.0）μm，有的近似球形，有的則為長桿狀。能運動或不運動，運動者有周身鞭毛。一般無莢膜、無芽孢（圖2-13）。革蘭氏染色陰性。第43頁/共189頁第一節(jié)細菌圖2-13大腸桿菌第44頁/共189頁第一節(jié)細菌在固體培養(yǎng)基上菌落為白色或黃白色，邊緣整齊、濕潤、光滑、均勻擴展。肉汁培養(yǎng)基中混濁，產(chǎn)生大量灰色沉淀，不產(chǎn)生醭。大腸桿菌能使牛奶迅速產(chǎn)酸凝固，但不胨化、液化明膠；甲基紅陽性；VP陰性；能使葡萄糖和乳酸發(fā)酵，產(chǎn)酸、產(chǎn)氣。大腸桿菌能作為宿主供大量的細菌病毒生長繁殖，為詳細研究病毒的性質(zhì)和復制提供了可能。大腸桿菌也是最早用作基因工程的宿主菌。工業(yè)上常將大腸桿菌用于生產(chǎn)谷氨酸脫羧酶、天冬酰胺酶和制備天冬氨酸、蘇氨酸及纈氨酸等。大腸桿菌也是食品和飲用水衛(wèi)生檢驗的指示菌。第45頁/共189頁第一節(jié)細菌（三）乳酸桿菌細胞桿狀至球狀。常生長成鏈，大多不運動，能運動者為周身鞭毛。無芽孢。正常菌落粗糙。革蘭氏染色陽性。常用的德氏乳酸桿菌為桿狀，大小為（0.5～0.8）μm×(2.0～9.0)μm（圖2-14）。在麥芽糖化液內(nèi)，繁殖特別旺盛。菌體肥壯，產(chǎn)酸力特別強。在固體培養(yǎng)基上，菌落微?。辉谌庵囵B(yǎng)基內(nèi)略帶混濁。第46頁/共189頁第一節(jié)細菌圖2-14德氏乳酸桿菌第47頁/共189頁第一節(jié)細菌乳酸桿菌的生長溫度為45～50℃，能發(fā)酵碳水化合物，85%以上的產(chǎn)物為乳酸。厭氧或兼性厭氧。乳酸桿菌可用于食品的保存和調(diào)整食品的風味。在食品工業(yè)上如干酪的成熟，乳脂的酸化和腌菜、泡菜等的制作無不與乳酸桿菌有關。在醬油釀造過程中，它也起了良好的作用。第48頁/共189頁第一節(jié)細菌（四）北京棒狀桿菌細胞呈短桿狀或小棒狀，有時微彎，兩端鈍圓，不分枝，單個或呈“八”字排列（圖2-15）。無芽孢。不運動。革蘭氏染色陽性。在普通肉汁瓊脂培養(yǎng)基上菌落呈圓形，24h后菌落呈白色，直徑1mm，一周后可達4.5～6.5mm，呈淡黃色，中間隆起，表面濕潤、光滑、有光澤，邊緣整齊。能使葡萄糖、麥芽糖、蔗糖迅速產(chǎn)酸；在海藻糖及肌醇中生長緩慢。能使糊精、半乳糖及木糖弱產(chǎn)酸，但均不產(chǎn)氣。其生長需生物素，硫胺素也能促其生長。好氧或兼性厭氧，26～27℃生長良好，41℃生長弱，55℃會使其死亡。北京棒狀桿菌是我國谷氨酸發(fā)酵的主要菌種之一。第49頁/共189頁第一節(jié)細菌圖2-15北京棒狀桿菌第50頁/共189頁第一節(jié)細菌（五）短桿菌細胞為短而不分枝的直桿狀，一般在（0.5～1.0）μm×（1.0～5.0）μm左右。大多數(shù)不具鞭毛。無芽孢。革蘭氏染色陽性。在肉汁培養(yǎng)基上生長良好。有時產(chǎn)生非水溶性色素，呈紅色、橙紅色、黃色或褐色。短桿菌為好氧菌。多數(shù)能使葡萄糖發(fā)酵產(chǎn)酸，不發(fā)酵乳糖。大多數(shù)能液化明膠，還原石蕊。短桿菌能使谷氨酸發(fā)酵，在利用糖質(zhì)原料的谷氨酸發(fā)酵中，需要生物素作為生長因子。短桿菌屬中的黃色短桿菌和硫殖短桿菌能用于谷氨酸發(fā)酵生產(chǎn)。

第51頁/共189頁第二節(jié)放線菌

放線菌是具有菌絲、以孢子進行繁殖、革蘭氏染色陽性的一類原核微生物。大多數(shù)放線菌為腐生菌，少數(shù)為寄生菌。它在自然界中分布極廣，主要習居于含水量較低、有機質(zhì)豐富和呈堿性的土壤中。土壤特有的腥味主要是由放線菌所產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物引起的。第52頁/共189頁第二節(jié)放線菌放線菌能產(chǎn)生大量的、種類繁多的抗生素。據(jù)不完全統(tǒng)計，在近萬種抗生素中，約有70%是由放線菌產(chǎn)生的，而鏈霉菌產(chǎn)生的抗生素又占放線菌總數(shù)的80%。此外，放線菌在醫(yī)藥、衛(wèi)生、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、食品加工等方面也得到廣泛應用，如由弗氏鏈霉菌產(chǎn)生的蛋白酶在制革工業(yè)中用以脫毛，從灰色鏈霉菌的發(fā)酵液中提取維生素B12，諾卡氏菌（原放線菌）在石油脫蠟、烴類發(fā)酵、處理含氰廢水方面具有實用價值等。但是，少數(shù)寄生型放線菌也會引起某些動植物病害，如人畜皮膚病、腦膜炎、肺炎等；馬鈴薯瘡痂病和甜菜瘡痂病等植物病害。放線菌具有特殊的土霉味，易使食品和水變味，失去使用價值。有的放線菌能破壞棉毛織品和紙張等，給生產(chǎn)者帶來巨大經(jīng)濟損失。第53頁/共189頁第二節(jié)放線菌

一、放線菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)1．放線菌的菌絲放線菌屬單細胞，大多數(shù)放線菌菌體由分枝發(fā)達的菌絲組成。根據(jù)放線菌菌絲的形態(tài)和功能不同，可分為營養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種（圖2-16）。第54頁/共189頁第二節(jié)放線菌

圖2-16放線菌分化后的菌絲第55頁/共189頁第二節(jié)放線菌

（1）營養(yǎng)菌絲

又稱為初級菌絲體或基內(nèi)菌絲，它生長在培養(yǎng)基內(nèi)，主要生理功能是吸收營養(yǎng)物。營養(yǎng)菌絲一般無隔膜，直徑0.2～1.2μm，長度差別很大，短的小于100μm，長的可達600μm以上。有的營養(yǎng)菌絲無色，有的則產(chǎn)生水溶性或脂溶性色素而呈現(xiàn)黃、綠、橙、紅、紫、藍、黑等各種顏色。（2）氣生菌絲又稱為二級菌絲體，它是營養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定時期，長出培養(yǎng)基外并伸向空間的那部分菌絲。它疊生于營養(yǎng)菌絲之上，直徑比營養(yǎng)菌絲粗，約為1～1.4μm，直形或彎曲狀，有分枝。有的氣生菌絲產(chǎn)生色素，鏡檢觀察其顏色較深。第56頁/共189頁第二節(jié)放線菌（3）孢子絲當氣生菌絲發(fā)育到一定程度，其上分化出可形成孢子的菌絲即為孢子絲，又稱為產(chǎn)孢絲或繁殖菌絲。孢子絲的形態(tài)多樣，有直形、波曲、鉤狀、螺旋狀和輪生等多種，是放線菌定種的重要標志之一。放線菌孢子絲的常見形態(tài)見圖2-17。第57頁/共189頁第二節(jié)放線菌圖2-17放線菌孢子絲的常見形態(tài)第58頁/共189頁第二節(jié)放線菌2．放線菌的細胞結(jié)構(gòu)放線菌的菌絲明顯分枝，有分生孢子，在液體、固體培養(yǎng)基中的形態(tài)類似霉菌，但是，在結(jié)構(gòu)上，更類似于細菌。具有細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)和核區(qū)，無核膜、核仁和細胞器；放線菌的細胞壁含有肽聚糖、磷壁酸、多糖等高分子物質(zhì)，不含幾丁質(zhì)和纖維素；革蘭氏染色陽性。第59頁/共189頁第二節(jié)放線菌二、放線菌的繁殖放線菌主要通過形成無性孢子的方式進行繁殖，也可利用菌絲片斷進行繁殖。放線菌生長到一定階段，一部分菌絲形成孢子絲，孢子絲成熟便分化形成許多孢子。孢子呈圓形、橢圓形、桿狀、圓柱狀、瓜子狀、梭狀和半月狀等。同一孢子絲上分化的孢子，其形狀、大小有時也不一致。因此孢子的形狀和大小不能作為區(qū)分種的唯一依據(jù)，而必須結(jié)合孢子的表面來進行區(qū)分。通過電子顯微鏡下觀察，可看到孢子表面的結(jié)構(gòu)因種而異，有的光滑、有的呈褶皺狀、刺狀、毛發(fā)狀或鱗片狀。第60頁/共189頁第二節(jié)放線菌放線菌的孢子常常帶有顏色，如白、灰、黃、橙黃、紅、藍等顏色。成熟孢子的顏色在一定培養(yǎng)基與培養(yǎng)條件下比較穩(wěn)定。因此，孢子的顏色也是鑒定此類菌種的重要依據(jù)之一。有些放線菌可在菌絲上形成孢子囊，孢子囊內(nèi)產(chǎn)生橫膈而形成孢子，孢子囊成熟后可釋放出大量孢囊孢子。放線菌產(chǎn)生的無性孢子主要有：分生孢子、節(jié)孢子和孢囊孢子（圖2-18）。在液體培養(yǎng)中，放線菌主要靠菌絲斷片來形成新的菌絲體，例如采用液體培養(yǎng)基發(fā)酵生產(chǎn)抗生素時，放線菌就是以此方式來繁殖的。第61頁/共189頁第二節(jié)放線菌圖2-18放線菌孢子形成

第62頁/共189頁第二節(jié)放線菌三、放線菌的菌落特征放線菌的菌落由菌絲體組成，一般呈圓形、光平或有許多皺褶。在光學顯微鏡下觀察，菌落周圍具有輻射狀菌絲。放線菌的菌落特征介于霉菌和細菌之間。由于放線菌的氣生菌絲較細，生長緩慢，分枝多而且相互纏繞，故形成的菌落質(zhì)地致密，表面呈緊密的絨狀或堅實，干燥，多皺，菌落小而不蔓延。第63頁/共189頁第二節(jié)放線菌

菌落形成隨菌種的不同分為兩類：一類是大量產(chǎn)生分枝的營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲的菌種所形成的菌落，如鏈霉菌，營養(yǎng)菌絲伸入基質(zhì)內(nèi)，菌落緊貼培養(yǎng)基表面，極堅硬，若用接種鏟來挑取，可將整個菌落自表面挑起而不破碎。有時氣生菌絲體呈同心圓環(huán)狀（圖2-19），當孢子絲產(chǎn)生大量孢子并布滿整個菌落表面后，才形成絮狀，粉狀或顆粒狀的典型放線菌菌落特征。另一類是不產(chǎn)生大量菌絲的菌種，如諾卡氏菌，這類菌落的黏著力較差，結(jié)構(gòu)呈粉質(zhì)，用針挑取則粉碎（圖2-20）。由于菌絲和孢子常具有不同的色素，使得菌落的正面、背面常呈現(xiàn)出不同的顏色。第64頁/共189頁第二節(jié)放線菌圖2-19鏈霉菌菌落

第65頁/共189頁第二節(jié)放線菌圖2-20某種諾卡氏菌菌落與營養(yǎng)菌絲第66頁/共189頁第二節(jié)放線菌四、工業(yè)中常用的放線菌（一）鏈霉菌屬鏈霉菌屬是放線菌中種類最多、產(chǎn)抗生素最多的一屬。鏈霉菌具有發(fā)達的營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲，孢子絲和孢子所具有的典型特征是區(qū)分各種鏈霉菌明顯的表觀特征，產(chǎn)生多種抗生素是這類放線菌最突出的生理特性。該屬的孢子絲呈直形、波浪狀和螺旋狀，孢子絲發(fā)育到一定階段可產(chǎn)3～50個孢子，孢子呈球形、橢圓形或桿狀，有的表面光滑，有的表面呈瘤狀、刺狀、毛發(fā)狀或鱗片狀等，成熟時呈現(xiàn)各種顏色。多數(shù)腐生型的鏈霉菌生長在含水量較低、通氣較好的土壤中，分解土壤中其他微生物難以利用的有機物，對土壤環(huán)境具有高度的適應性，在土壤改良中具有積極意義。第67頁/共189頁第二節(jié)放線菌鏈霉菌屬可產(chǎn)生1000多種抗生素，用于臨床的已超過100種，許多著名的常用抗生素都是由鏈霉菌產(chǎn)生的，如鏈霉素、土霉素、井岡霉素、絲裂霉素、博來霉素、制霉菌素和紅霉素等。有些菌種還可以產(chǎn)生蛋白酶，葡萄糖異構(gòu)酶，個別菌種用于制造微生物肥料，如“5406”抗生菌肥料等。第68頁/共189頁第二節(jié)放線菌（二）小單孢菌屬小單孢菌屬的菌絲體纖細（圖2-21），直徑為0.3～0.6，無橫膈膜，不斷裂，菌絲體侵入培養(yǎng)基內(nèi)，不形成氣生菌絲，只在營養(yǎng)菌絲上長出很多分枝小梗，頂端著生一個孢子。在單軸分枝的孢子梗上產(chǎn)生圓形的單生孢子是該屬最突出的表觀特征。小單孢菌屬的菌落較鏈霉菌屬的菌落小得多，一般為2～3mm，通常呈橙黃色或紅色，也有黑色、深褐色和藍色等；菌落表面覆蓋著一薄層孢子堆。不少種產(chǎn)生抗生素，如臨床上廣泛使用的慶大霉素就是由該屬中的棘孢小單孢菌產(chǎn)生的。腐生型的小單孢菌具有很強的分解纖維素、幾丁質(zhì)的能力，是土壤和水體中常見的放線菌。第69頁/共189頁第二節(jié)放線菌圖2-21小單孢菌的形態(tài)第70頁/共189頁第二節(jié)放線菌（三）諾卡氏菌屬諾卡氏菌屬又名原放線菌屬，培養(yǎng)15h至4d的菌絲體產(chǎn)生橫膈膜后可突然斷裂成長短近一致的桿狀或帶叉的桿狀體或球狀體（圖2-22），以此復制成新的多核菌絲體是該屬突出的特點。此屬中的多數(shù)種只有營養(yǎng)菌絲，而無氣生菌絲；少數(shù)種在營養(yǎng)菌絲表面覆蓋極薄的一層氣生菌絲。第71頁/共189頁第二節(jié)放線菌圖2-22諾卡氏菌的形態(tài)第72頁/共189頁第二節(jié)放線菌諾卡氏菌屬的菌落外形和結(jié)構(gòu)多樣，通常比鏈霉菌菌落小。有的表面多皺，致密干燥；有的表面平滑或凸起；有黃、黃綠、紅橙等顏色。諾卡氏菌屬多為好氣性腐生菌，少數(shù)為厭氣性寄生菌，能同化各種碳水化合物，有的能利用碳氫化合物和纖維素等。主要分布于土壤中，一些種能產(chǎn)生抗生素，如對革蘭氏陽性菌有作用的瑞斯托菌素，對結(jié)核分枝桿菌和麻風分枝桿菌有特效的利福霉素，對引起植物白葉枯病的細菌以及對原蟲子病毒有作用的間型霉素等。此外，有的諾卡氏菌在石油脫蠟、烴類發(fā)酵、處理含氰廢水方面有實用價值。第73頁/共189頁第二節(jié)放線菌（四）游動放線菌屬游動放線菌屬以營養(yǎng)菌絲為主，有的有氣生菌絲，有的氣生菌絲較少；膈膜或有或無，直徑約0.2～2.6；以孢囊孢子繁殖，孢囊形成于營養(yǎng)菌絲體上或孢囊梗上，孢囊梗為直形或分枝，每分枝頂端形成一至數(shù)個孢囊，孢囊通常呈球狀、棒狀或不規(guī)則狀，孢囊成熟，釋放出圓形具有鞭毛，能在水中運動的游動孢子（圖2-23）。多分布在腐爛植物和土壤中。第74頁/共189頁第二節(jié)放線菌圖2-23游動放線菌的形態(tài)A—游動放線菌孢囊的發(fā)育;B—游動放線菌孢囊孢子成熟并釋放出來第75頁/共189頁第二節(jié)放線菌（五）鏈孢囊菌屬鏈孢囊菌屬能形成孢囊和孢囊孢子，有時還可形成螺旋孢子絲，成熟后分裂為分生孢子。此屬菌的營養(yǎng)菌絲體分枝很多，橫隔稀少，直徑0.5～1.2，氣生菌絲體呈叢生、散生或同心環(huán)排列。此屬菌約15種以上，其中不少種可產(chǎn)生廣譜抗生素，如粉紅鏈孢囊菌產(chǎn)生的多霉素，可抑制革蘭氏陽性細菌、革蘭氏陰性細菌和病毒等，對腫瘤也有抑制作用；綠灰鏈孢囊菌產(chǎn)生的綠菌素，對細菌、霉菌和酵母菌均有作用；由西伯利亞鏈孢囊菌產(chǎn)生的兩性西伯利亞霉素，對腫瘤有一定療效。第76頁/共189頁第三節(jié)酵母菌

酵母菌是一類腐生性微生物。不能以二氧化碳為碳源，必須以有機碳化物，主要是葡萄糖等單糖為碳源和能源。因此在自然界分布于含糖豐富而偏酸的環(huán)境中，例如植物，特別是花蜜、樹汁、果實和葉子的表面，以及菜園和果園的土壤中。少數(shù)可寄生在動物體內(nèi)，是人類和動物的病原菌，如白假絲酵母。酵母菌的代謝活動與人類有密切的關系?？捎糜诎l(fā)酵工業(yè)生產(chǎn)食品、單細胞蛋白、食品添加劑、核酸等。第77頁/共189頁第三節(jié)酵母菌酵母菌在生活過程中表現(xiàn)出一些生活特性：世代時間短，可在簡單的培養(yǎng)基上生長，單個細胞能完成全部生命活動，能獲得各個生長階段的細胞，使其成為細胞學研究的主要材料，并且在分子生物學和分子遺傳學的研究領域有其重要的價值。目前已清楚部分酵母菌株的細胞核和細胞質(zhì)基因，并已建立了有關生物學基礎研究的有用模型，在酵母菌生理學、生物化學、遺傳學的研究方面有較大的進展。第78頁/共189頁第三節(jié)酵母菌一、酵母菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)（一）酵母菌的形態(tài)和大小大多數(shù)酵母菌為單細胞，細胞形態(tài)多種多樣，大多呈卵圓形、圓形或圓柱形。長約5～20μm，最長可達50μm，寬約1～5μm，最寬可達10μm以上。比細菌大幾倍至十幾倍。有的酵母菌，如熱帶假絲酵母菌的子細胞與母細胞常連在一起形成鏈狀。

第79頁/共189頁第三節(jié)酵母菌（二）酵母菌的細胞結(jié)構(gòu)

酵母菌的細胞結(jié)構(gòu)（圖2-24）與高等生物相類似，屬真核生物，有真正的細胞核，

細胞核有核仁和核膜，DNA與蛋白質(zhì)結(jié)合形成染色體。

細胞質(zhì)有線粒體（能量代謝的中心）、中心體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、液泡等細胞器。但不存在高等動、植物中普遍存在的具有分化的高爾基體（Golgiapparatus）。細胞壁的組成成分主要是葡聚糖和甘露聚糖。

第80頁/共189頁第三節(jié)酵母菌圖2-24酵母菌的細胞結(jié)構(gòu)第81頁/共189頁第三節(jié)酵母菌二、酵母菌的繁殖酵母菌的繁殖有無性繁殖和有性繁殖兩類。無性繁殖主要有芽殖、裂殖和芽裂殖，有性繁殖產(chǎn)生的有性孢子主要有卵孢子（oospore）、接合孢子(zygospore)和子囊孢子（ascospore）。有的酵母菌僅具有無性繁殖，尚未發(fā)現(xiàn)有性繁殖階段；有的既具無性繁殖，又具有性繁殖。前者稱為假酵母，后者稱為真酵母。第82頁/共189頁第三節(jié)酵母菌(一)無性繁殖1．芽殖芽殖（budding）是酵母菌無性繁殖的主要方式，其過程是：首先在成熟的酵母細胞上長出芽體，芽體生長達最大體積時，通過形成隔壁層與母細胞分離，并可繼續(xù)生長成為新個體。在芽體形成的起始階段，水解酶分解細胞壁多糖，引起細胞壁某一特定部位變薄，形成小突起；此時細胞核內(nèi)DNA復制結(jié)束，核延伸成細長的葫蘆狀，一部分進入突起內(nèi)；與此同時伸長的核分裂，緊接著細胞質(zhì)也分裂，并分別進入母細胞和芽體內(nèi)，進一步在芽體的基部第83頁/共189頁第三節(jié)酵母菌形成隔壁層，最后隔壁層分離，使子細胞從母細胞中脫落。并同時在母細胞表面留下了脫落的痕跡稱芽痕（budscar）。一個成熟的細胞一生中靠芽殖可產(chǎn)生9～43個子細胞，平均可產(chǎn)24個子細胞。大多數(shù)酵母菌可在母細胞的各個方向出芽，形成的子細胞呈圓形、橢圓形或臘腸形，稱為多邊芽殖。有的可在細胞的兩端出芽，稱為兩端芽殖。有的可在3端出芽，細胞呈三角形，但這種情況很少。第84頁/共189頁第三節(jié)酵母菌在環(huán)境條件適宜、酵母菌生長繁殖迅速時，其芽殖形成的子細胞尚未與母細胞分離，便又在子細胞上長出新芽，從而形成成串的酵母細胞，極像霉菌菌絲，故稱為假菌絲，以示與霉菌菌絲的區(qū)別，有些酵母菌可形成極為發(fā)達的假菌絲，如假絲酵母。第85頁/共189頁第三節(jié)酵母菌2．裂殖裂殖（fission）是少數(shù)酵母菌借助于細胞橫分裂而繁殖的方式，如裂殖酵母屬，當細胞長到一定大小后，細胞核便分裂，并在細胞中間產(chǎn)生一隔膜，然后兩個新細胞分開，末端變圓成為兩個單獨的子細胞。但在快速生長時期，細胞分裂而暫不分開，則形成細胞鏈，類似于菌絲。

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3．芽裂殖芽裂殖是上述芽殖和裂殖的中間類型。少數(shù)酵母菌在一端出芽的同時在芽基處形成隔膜，把母細胞與子細胞分開，這種方式就是芽裂殖，又稱芽裂或半裂殖。還有些酵母菌可形成其他無性孢子，如擲孢子（ballistospore）、厚垣孢子（chlamydospore）、節(jié)孢子（arthrospore）、或在小梗上形成孢子等。第三節(jié)酵母菌第87頁/共189頁第三節(jié)酵母菌（二）有性繁殖酵母菌以形成子囊孢子方式進行有性繁殖（圖2-25）。圖2-25酵母菌不同類型的子囊孢子A—八孢裂殖酵母；B—漢蓀酵母；C—土星漢蓀酵母；D—菜豆針孢酵母；E—蝕精霉第88頁/共189頁第三節(jié)酵母菌三、酵母菌的菌落特征在固體培養(yǎng)基上生長的酵母菌可形成菌落。外形上與細菌菌落極為相似，其特征為表面濕潤粘稠，與培養(yǎng)基結(jié)合不緊密，但比細菌菌落大而厚，顏色也較單調(diào)，多數(shù)呈乳白色，少數(shù)呈紅色、黑色等。不同種類的菌落在形態(tài)、質(zhì)地和邊緣特征上均表現(xiàn)不同，如菌落光滑或起皺、平整或是突起、邊緣完整或有不規(guī)則的毛狀邊緣等。故菌落的特征亦可作為酵母菌菌種鑒定的依據(jù)之一。第89頁/共189頁第三節(jié)酵母菌在液體培養(yǎng)基中生長時可使清亮培養(yǎng)液變渾濁，這點與細菌的情況相似，但酵母菌也表現(xiàn)出一定的特征，如有些種類生長在培養(yǎng)基的底部，并產(chǎn)生沉淀物；有些在液體培養(yǎng)基中均勻生長；有些則生長在液面，產(chǎn)生不同形態(tài)的菌醭，具有一定的分類意義。第90頁/共189頁第三節(jié)酵母菌四、工業(yè)上常用的酵母菌(一)釀酒酵母釀酒酵母是工業(yè)上最常見的菌種之一（圖2-26）。按細胞長與寬的比例可將其分三組：圖2-26釀酒酵母形態(tài)圖第91頁/共189頁第三節(jié)酵母菌①細胞大多為圓形或卵形，長與寬之比1～2。這類酵母除用于釀造飲料和制作面包外，還用于酒精發(fā)酵。其中德國2號和12號最有名，但因其不能耐高濃度鹽類，故只適應于以糖化淀粉為原料生產(chǎn)酒精和白酒。②細胞形狀以卵形和長卵形為主，但有些圓形，長寬之比通常為2。常形成假菌絲，但不發(fā)達也不典型。這類酵母主要用于釀造葡萄酒和果酒，也可用于釀造啤酒、蒸餾酒和酵母生產(chǎn)。葡萄酒釀造業(yè)稱此為葡萄酒酵母。③大部分細胞長寬之比大于2，它以俗名為臺灣396號酵母為代表。常將其用于糖蜜原料生產(chǎn)酒精。其特點為耐高滲透壓，忍受高濃度鹽類。該酵母原稱魏氏酵母。第92頁/共189頁第三節(jié)酵母菌（二）卡爾斯伯酵母卡爾斯伯酵母是丹麥卡爾斯伯啤酒廠分離出來的，它是啤酒釀造中典型的底面酵母。其細胞為圓形或卵圓形，直徑5～10μm。它與釀酒酵母在外形上的區(qū)別是部分細胞的細胞壁有一平端。另外溫度對兩類酵母的影響不同。在高溫時，釀酒酵母的生長更快，但在低溫時卡氏酵母生長較快。釀酒酵母繁殖速度最高時的溫度為35.7～39.8℃，而卡氏酵母是31.6～34℃。1970年卡氏酵母已與婁哥酵母和葡萄汁酵母合并為葡萄汁酵母，能發(fā)酵棉子糖。第93頁/共189頁第三節(jié)酵母菌（三）異常漢遜氏酵母細胞為圓形（直徑4～7μm），橢圓形或臘腸形（2.5～6）μm×（4.5～20）μm，甚至有長達30μm的長細胞。多邊芽殖，發(fā)酵液面有白色的醭，培養(yǎng)液混濁，有菌體沉淀于管底。生長在麥芽汁瓊脂斜面上的菌落平坦，乳白色，無光澤，邊緣呈絲狀。在加蓋片的馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)，能生成發(fā)達的樹狀分枝的假菌絲。芽生孢子圓形或橢圓形。菌絲頂端的細胞很長。子囊是細胞直接變成的。每個子囊有1～4個（多為2個）帽形孢子，孢子放出后不散開。第94頁/共189頁第三節(jié)酵母菌從土壤、樹汁、儲存的谷物、青貯飼料、湖水、污水和蛀木蟲的糞便中都能分離出異常漢遜氏酵母。異常漢遜氏酵母能生產(chǎn)乙酸已脂，故常在調(diào)節(jié)食品風味中起一定的作用。如將其用于無機鹽發(fā)酵醬油可增加香味，也可用該菌參與薯干為原料的白酒釀造，采用浸香法和串香法可釀造出味道醇和的白酒。它氧化烴類的能力較強，能利用煤油，可以乙醇和甘油作為碳源，在無機鹽合成培養(yǎng)基中生產(chǎn)菌體。另外異常漢遜氏酵母積累L-色氨酸的能力很強。第95頁/共189頁第三節(jié)酵母菌（四）粟酒裂殖酵母細胞圓柱形或圓筒形，末端圓鈍，大小為（3.55～4.02）μm×（7.11～24.9）μm（圖2-27）。營養(yǎng)繁殖為裂殖，無真菌絲，無醭。在麥芽汁中能發(fā)酵，液體混濁有沉淀。生長在麥芽汁瓊脂斜面上的菌落為乳白色，光亮、平滑、邊緣整齊。在加蓋片的馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)不生產(chǎn)成假菌絲，也無真菌絲。第96頁/共189頁第三節(jié)酵母菌圖2-27粟酒裂殖酵母的形態(tài)1—營養(yǎng)細胞；2—子囊孢子第97頁/共189頁第三節(jié)酵母菌子囊由兩個營養(yǎng)細胞接合后形成，每個子囊有1～4個光面的圓形子囊孢子，大小為3～4μm。該菌最早從非洲粟酒中分離出來，后來從甘蔗糖蜜中分離，水果上也常發(fā)現(xiàn)。有人對用菊芋制成的未水解糖液中粟酒裂殖酵母的發(fā)酵能力研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)可得到產(chǎn)量很高的酒精。第98頁/共189頁第三節(jié)酵母菌（五）粘紅酵母細胞卵形到球形，（2.3～5.0）μm×（4.0～10）μm，某些菌株細胞較長，且有環(huán)，培養(yǎng)一個月以上環(huán)呈紅色。在麥芽汁瓊脂斜面上培養(yǎng)，細胞較液體麥芽汁中小。培養(yǎng)一個月以上，菌苔呈現(xiàn)珊瑚紅到橙紅色。表面光滑到褶皺，有光澤，質(zhì)地粘稠有時發(fā)硬，有較原始的假菌絲。在加蓋的玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)，通常無假菌絲或只有較原始的假菌絲。但偶爾某些菌株的假菌絲很發(fā)達，甚至出現(xiàn)真菌絲。第99頁/共189頁第三節(jié)酵母菌從空氣、水、花、土壤、鱒魚腸道、泡菜水、腌小蝦、榆樹葉的液汁、白楊樹的粘液中都可分離出粘紅酵母。該菌能氧化烷烴，是較好的產(chǎn)脂肪菌種。其脂肪含量可達干重的50%～60%，但合成速度緩慢。如在培養(yǎng)基中加入氮和磷，則可增大合成速度。另在一定的條件下，還可生產(chǎn)L-丙氨酸和谷氨酸，且產(chǎn)蛋氨酸的能力很強。第100頁/共189頁第三節(jié)酵母菌(六)熱帶假絲酵母細胞呈卵形或球形,（4～8）μm×（5～11）μm（圖2-28）。液面有醭或無醭,有環(huán),菌體沉淀于管底。培養(yǎng)在麥芽汁瓊脂斜面上的菌落呈白色或奶油色,無光澤或稍有光澤,軟而平滑或部分有皺紋。培養(yǎng)久時菌落漸硬并有菌絲。

第101頁/共189頁第三節(jié)酵母菌圖2-28熱帶假絲酵母的形態(tài)第102頁/共189頁第三節(jié)酵母菌在加蓋片的玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng),可見大量假菌絲,包括伸長的分枝假菌絲,上有芽分生孢子,或輪生而分枝的、或成短鏈的芽生孢子。在人體、唾液、小蝦、牛的盲腸都分離到熱帶假絲酵母。該菌氧化烴類的能力很強，故可利用煤油，在含230～290℃石油餾分的培養(yǎng)基中培養(yǎng)22h，可得到相當于烴類92%的菌體，故它是石油蛋白生產(chǎn)的重要酵母。也可用農(nóng)副產(chǎn)品和工業(yè)廢料來培養(yǎng)熱帶假絲酵母并用作飼料。第103頁/共189頁第三節(jié)酵母菌（七）產(chǎn)朊假絲酵母細胞呈圓形、橢圓形或圓柱形，大?。?.5～4.5）μm×（7～13）μm。無醭，管底有菌體沉淀，能發(fā)酵。培養(yǎng)在麥芽汁瓊脂斜面培養(yǎng)基上的菌落為乳白色，平滑，有光澤或無光澤，邊緣整齊或呈菌絲狀。在加蓋片的玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)，僅能生成原始假菌絲，或不發(fā)達假菌絲，或無假菌絲。不生成真菌絲。從酒坊的酵母沉淀、牛的消化道、花、人的唾液中都分離出產(chǎn)朊假絲酵母。第104頁/共189頁第三節(jié)酵母菌該菌能以尿素和硝酸為氮源，在培養(yǎng)基中不需加入任何刺激生長的因子條件下生長。特別是它可利用五碳糖和六碳糖，既能利用造紙工業(yè)的亞硫酸廢液，也能利用糖蜜、土豆淀粉廢料、木材水解液等生產(chǎn)出人畜可食的蛋白質(zhì)。在工業(yè)上生產(chǎn)酵母時，一般不用淀粉廢料。即使需要利用時，也常加入能分泌淀粉酶的肋狀擬內(nèi)霉或柯達氏擬內(nèi)孢霉同時培養(yǎng)，這樣產(chǎn)朊假絲酵母便可利用分解淀粉所產(chǎn)生的糖作為其菌體生長的碳源。第105頁/共189頁第三節(jié)酵母菌（八）解脂假絲酵母

細胞呈卵形（3～5）μm×（5～11）μm或長形（20μm）。有菌醭，管底有菌體沉淀，不能發(fā)酵。培養(yǎng)在麥芽汁瓊脂斜面培養(yǎng)基上的菌落為乳白色，粘濕，無光澤。有些菌株的菌落有褶皺或表面菌絲，邊緣不整齊。在加蓋片的玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)時可見假菌絲和具橫隔的真菌絲。在真、假菌絲的頂端或中間可見單個或成雙的芽生孢子，有時芽生孢子輪生，有時呈菌絲假絲酵母形。第106頁/共189頁第三節(jié)酵母菌從黃油、人造黃油、石油井口的油墨土、一般土壤以及煉油廠生產(chǎn)動、植物油脂車間等處含動、植物油及礦物油的物質(zhì)中可分離出解脂假絲酵母。它不能發(fā)酵，能同化的糖和醇類很少，但它分解脂肪和蛋白質(zhì)的能力很強。用石油來培養(yǎng)酵母不僅可得到蛋白質(zhì)，還能脫蠟，降低石油餾分的凝固點。解脂酵母能利用煤油，是石油發(fā)酵制取蛋白質(zhì)的優(yōu)良菌種。另外利用解脂假絲酵母可生產(chǎn)檸檬酸、維生素B6、脂肪酸，也可作為飼料蛋白。第107頁/共189頁第三節(jié)酵母菌（九）棉病針孢酵母該菌又名棉病囊霉。在麥芽汁—酵母汁—蛋白胨—葡萄糖—瓊脂、馬鈴薯—葡萄糖—瓊脂、馬鈴薯—蔗糖—瓊脂、啤酒—麥芽汁—瓊脂培養(yǎng)基上26℃培養(yǎng)生長良好。開始時濕潤的匍匐菌絲蔓延生長，表面有互相糾結(jié)的發(fā)達菌絲，此時菌落無色或呈灰白色，2～3天后漸趨淡黃色，中央色深。5天后呈檸檬色，10天呈桔黃或桔紅色。7～10天后菌落周圍的培養(yǎng)基也因核黃素的擴散而呈黃綠色。這時菌落平坦或微凸起，呈膜狀，表面有放射狀溝紋，邊緣由兩叉分枝的菌絲組成。第108頁/共189頁第三節(jié)酵母菌該菌不能利用氨態(tài)氮和硝態(tài)氮，可在含天然蛋白質(zhì)水解物的培養(yǎng)基上生長。它為氧化型菌，不發(fā)酵任何糖，可以葡萄糖、果糖和蔗糖為碳源。不易同化麥芽糖和纖維二糖，弱分解淀粉，不能利用木糖、半乳糖、乳糖和纖維素等。有報道可用豬油或玉米油代替所有碳源，且生長良好。在培養(yǎng)過程中，生物素是促進棉病針孢酵母生長的重要因素。它是高等植物的致病菌，能危害多種經(jīng)濟作物，如棉花、柑桔、蕃茄、咖啡的果實。該菌具有合成大量核黃素（維生素B2）的能力，甘氨酸對核黃素的生產(chǎn)有促進作用。第109頁/共189頁第四節(jié)霉菌

霉菌廣泛分布于土壤、水域、空氣及動、植物體內(nèi)外，與人類的生活和生產(chǎn)有密切的關系。一方面它是人類不可缺少的幫手，例如：用于傳統(tǒng)的釀酒、制醬和其他發(fā)酵食品；在發(fā)酵工業(yè)上，廣泛地用于生產(chǎn)酒精、檸檬酸、甘油、酶制劑、固醇、維生素等；在農(nóng)業(yè)上，用于飼料發(fā)酵、生產(chǎn)植物生長素、殺蟲農(nóng)藥、除草劑等；也可成為自然界有機物礦化和農(nóng)業(yè)實踐中堆肥腐熟的強大動力。第110頁/共189頁第四節(jié)霉菌另一方面霉菌對人類有極大的危害，例如：引起農(nóng)副產(chǎn)品、衣物、器材、食品發(fā)霉變質(zhì)；引起動、植物的病害，少數(shù)種類還能產(chǎn)生毒素，嚴重威脅人畜健康，一些毒素還有致癌作用。在理論與應用研究中也具有很高的價值，例如：作為基因工程受體菌有著與細菌、酵母菌不同的優(yōu)點。因為霉菌具有很高的蛋白質(zhì)分泌能力，能進行各種翻譯后加工，便于進行研究。第111頁/共189頁第四節(jié)霉菌一、霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)霉菌的營養(yǎng)體由分支或不分支的菌絲（hypha）構(gòu)成，許多菌絲相互交織形成菌絲體（mycelium）。幼年菌絲一般為無色透明，老齡菌絲常呈各種色澤。在光學顯微鏡下，菌絲細胞呈管狀，直徑約為2～10μm，比一般細菌和放線菌的菌絲寬幾倍至十幾倍，與酵母菌的菌絲直徑相似。霉菌的菌絲已有分化，例如：a.營養(yǎng)菌絲：可深入培養(yǎng)基中吸取養(yǎng)分；b.氣生菌絲：它是由營養(yǎng)菌絲向空中生長而形成的，其中一部分氣生菌絲發(fā)育到一定階段，便分化成繁殖菌絲，產(chǎn)生孢子。有的菌種能在營養(yǎng)菌絲上產(chǎn)生假根，伸入基質(zhì)或附于器壁上。霉菌菌絲的結(jié)構(gòu)有兩種。第112頁/共189頁第四節(jié)霉菌（1）無隔菌絲

整個菌絲為長管狀單細胞，細胞質(zhì)內(nèi)含有多個核。其生長只表現(xiàn)為細胞核的增多和菌絲的伸長，如毛霉屬、根霉屬等菌的菌絲（圖2-29A）。

圖2-29霉菌的菌絲第113頁/共189頁第四節(jié)霉菌（2）有隔菌絲

菌絲內(nèi)有隔膜，使整個菌絲由多細胞組成（圖2-29B），每個細胞內(nèi)含一個或多個核。在其隔膜的中央有小孔相通，使細胞質(zhì)、細胞核和養(yǎng)料可以自由流通。菌絲伸長時，頂端細胞隨之分裂，使細胞數(shù)目不斷增加，如木霉屬、青霉屬、曲霉屬等大多數(shù)霉菌菌絲均屬此類。但在老齡菌絲中，膜孔常塞以極稠的物質(zhì)，阻止原生質(zhì)的穿流。在某一細胞死亡或菌絲斷裂時，則此小孔也會同時封閉。菌絲細胞的結(jié)構(gòu)與酵母菌相似，只有細胞壁的成分多含幾丁質(zhì)，少數(shù)含纖維素。第114頁/共189頁第四節(jié)霉菌二、霉菌的繁殖霉菌的繁殖能力很強，而且方式多樣。菌絲的碎片或菌絲截段均可發(fā)育成新個體，稱為斷裂增殖。但在自然界，霉菌主要靠形成各種無性孢子和有性孢子進行繁殖。一般霉菌菌絲生長到一定階段先行無性繁殖，到后期，在同一菌絲體上產(chǎn)生有性繁殖結(jié)構(gòu)，形成有性孢子。根據(jù)孢子的形成方式、孢子的作用以及本身的特點，可區(qū)分為以下幾種類型。第115頁/共189頁第四節(jié)霉菌無性孢子：主要有分生孢子（conidium）、節(jié)孢子（arthrospore）、厚垣孢子（chlamydospore）、孢囊孢子（sporangiospore）等，孢囊孢子又有游動孢子（zoospore）和不動孢子(aplanospore)之分（圖2-30和圖2-31）。有性孢子：主要有卵孢子、接合孢子、子囊孢子等（圖2-32）。第116頁/共189頁第四節(jié)霉菌

圖2-30霉菌的無性孢子類型A—孢囊孢子；B—分生孢子；C—厚垣孢子；D—白地霉的節(jié)孢子第117頁/共189頁第四節(jié)霉菌圖2-31霉菌的游動孢子類型A—壺菌綱的游動孢子，具一根前端生的鞭毛；B—前毛菌綱的游動孢子，具一根前端生的鞭毛；C—根腫菌綱的游動孢子，具兩根鞭毛；D—卵菌綱的游動孢子，具兩根鞭毛第118頁/共189頁第四節(jié)霉菌圖2-32真菌的卵孢子及子囊果類型A—德里腐霉的卵孢子（1.雄器；2.藏卵器；3.卵孢子）；

B—子囊殼；C—子囊盤；D—閉囊殼第119頁/共189頁第四節(jié)霉菌三、霉菌的菌落特征因霉菌的菌絲較粗且長，故形成的菌落較疏松，常呈絨毛狀，絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，一般比細菌和放線菌菌落大幾倍到幾十倍。有些霉菌，如根霉、毛霉、脈胞菌等可在固體培養(yǎng)基上迅速地呈擴散性生長，以至菌落沒有固定大小。在固體發(fā)酵過程中污染了這類霉菌，若不及早處理，則可能造成重大經(jīng)濟損失。第120頁/共189頁第四節(jié)霉菌在固體培養(yǎng)基上菌落最初往往是淺色或白色，當菌落上長出各種顏色的孢子后，由于孢子具有不同形狀、構(gòu)造和顏色，使菌落表面呈現(xiàn)肉眼可見的不同結(jié)構(gòu)和色澤，如黃、綠、青、黑、橙等。有些霉菌的菌絲還能分泌一些水溶性色素擴散到培養(yǎng)基內(nèi)，使培養(yǎng)基的正面和反面呈現(xiàn)不同顏色。同一霉菌在不同成分的培養(yǎng)基上，可形成具有不同特征的菌落，但各種霉菌在固定培養(yǎng)基上形成的菌落，其形狀、大小、顏色等特征是穩(wěn)定的，因此菌落特征是鑒定霉菌的重要依據(jù)之一。在液體培養(yǎng)基中生長時，菌絲生長常呈球狀。靜止培養(yǎng)時，菌絲常生長在培養(yǎng)基的表面，其培養(yǎng)液不變渾濁，有時可據(jù)此檢查此培養(yǎng)物是否被細菌所污染。第121頁/共189頁第四節(jié)霉菌（一）根霉

菌絲無隔膜，但有匍匐菌絲和假根，在假根處的匍匐菌絲上著生成群的孢囊梗，孢囊梗頂端著生孢子囊，球形或近似球形，內(nèi)生孢囊孢子（圖2-33）。在培養(yǎng)基上培養(yǎng)菌落初期為白色，棉絮狀，老熟后呈灰褐色或黑色，菌絲叢中密布黑色小點，即孢子囊。工業(yè)上常用的根霉有黑根霉、華根霉、米根霉、無根根霉等。第122頁/共189頁第四節(jié)霉菌圖2-33根霉1—孢子囊；2—假根；3—匍匐枝；4—孢囊梗第123頁/共189頁第四節(jié)霉菌根霉的用途很廣，在我國用它們制曲釀酒有悠久的歷史。如米根霉、河內(nèi)根霉、代氏根霉等，其淀粉酶的活力很強，多用來做糖化菌。同時還能產(chǎn)生少量已醇。華根霉、無根根霉、米根霉都能產(chǎn)生乳酸，尤其米根霉產(chǎn)乳酸的量最多。匍枝根霉、米根霉、無根根霉還常用來發(fā)酵豆類和谷類食品，還能產(chǎn)生較大量的丁烯二酸。無根根霉、代氏根霉能產(chǎn)生脂肪酶。匍枝根霉產(chǎn)生果膠酶。華根霉、無根根霉、匍枝根霉等對甾族化合物骨架起羥化作用，是微生物轉(zhuǎn)化甾族化合物的重要菌種。第124頁/共189頁第四節(jié)霉菌（二）毛霉

菌絲無隔膜。由菌絲體生出孢囊梗，一般單生，分枝較少或不分枝。孢囊梗頂端有球形孢子囊，內(nèi)生孢囊孢子（圖2-34）。

工業(yè)上常用的毛霉有高大毛霉、總狀毛霉、魯氏毛霉、微小毛霉、爪哇毛霉等。第125頁/共189頁第四節(jié)霉菌圖2-34毛霉（a）—孢子梗；(b)—孢囊梗和幼孢子囊；(c)—孢子囊破裂；(d)—接合孢子第126頁/共189頁第四節(jié)霉菌毛霉常出現(xiàn)在酒曲中，所以有些種能糖化淀粉，而且能生成少量乙醇，如魯氏毛霉、爪哇毛霉等。它們大都能產(chǎn)生蛋白酶，有分解大豆的能力，是制作腐乳、豆豉的重要菌種，如總狀毛霉可制作豆豉。有的毛霉可生產(chǎn)有機酸或轉(zhuǎn)化甾體物質(zhì)。許多毛霉能產(chǎn)生草酸；魯氏毛霉產(chǎn)生乳酸、琥珀酸及甘油；總狀毛霉、高大毛霉產(chǎn)生3-羥基丁酮；爪哇毛霉產(chǎn)生果膠酶；高大毛霉產(chǎn)生脂肪酸以及大量的琥珀酸；微小毛霉產(chǎn)凝乳酶。總狀毛霉、微小毛霉、高大毛霉、爪哇毛霉、刺狀毛霉等對甾族化合物有羥化能力。第127頁/共189頁第四節(jié)霉菌（三）曲霉菌絲有隔膜，由菌絲分化出厚壁的足細胞，在足細胞上長出分生孢子梗，頂端膨大成球形頂囊。頂囊表面長滿一層或二層輻射狀小梗，小梗未端著生成串分生孢子（圖2-35)。孢子呈綠、黃、橙、褐、黑等顏色。圖2-35曲霉第128頁/共189頁第四節(jié)霉菌

工業(yè)上常用的曲霉有黑曲霉、黃曲霉、米曲霉等。曲霉可生產(chǎn)酶制劑（如淀粉酶、蛋白酶等）和有機酸。有些曲霉如黃曲霉能產(chǎn)生黃曲霉毒素，為致癌物質(zhì)。黑曲霉具有多種活性很強的酶系，用于工業(yè)生產(chǎn)。例如：淀粉酶可用于淀粉的液化、糖化，也可用于酒精工業(yè)或制造葡萄糖及消化劑；耐酸性蛋白酶用于蛋白質(zhì)分解或食品、消化劑的制造；果膠酶用于水解聚半乳糖醛酸、果汁澄清和植物纖維精制；柚苷酶和橙皮苷酶用于柑桔類罐頭去苦味或防止白濁；葡萄糖氧化酶用于食品脫糖和除氧除銹，還可制造檢糖試紙；纖維素酶為CX酶，粗制品中含有蛋白酶和果膠酶；黑曲霉還能分解有機質(zhì)生產(chǎn)有機酸，如抗壞血酸、檸檬酸、葡萄糖酸和沒食子酸等；某些曲霉菌系可對甾族化合物-起羥化作用。黑曲霉還可用來測定錳、銅、鉬、鋅等微量元素和作為霉變試驗菌。第129頁/共189頁第四節(jié)霉菌黃曲霉屬在自然界分布極廣。在土壤、腐敗的有機質(zhì)、糧食、食品及發(fā)酵食品中都會出現(xiàn)。它們能產(chǎn)生淀粉酶、蛋白酶、果膠酶，用來制作酶制劑。還可產(chǎn)生溶血酶類，用于消除動脈和靜脈血栓。有些菌系可產(chǎn)生多種有機酸，如檸檬酸、蘋果酸、延胡索酸等；且都能產(chǎn)生曲酸，可用于殺蟲劑和膠片的脫塵劑。黃曲霉能分解DNA產(chǎn)生脫氧核苷酸。黃曲霉中的某些菌系能產(chǎn)生黃曲霉素，能引起家畜嚴重中毒以至死亡。還能致癌，近年引起人們的極大重視。不少菌系是從食品和飼料中分離的野生菌。第130頁/共189頁第四節(jié)霉菌（四）青霉

菌絲有隔膜，分生孢子梗頂端經(jīng)多次分枝產(chǎn)生幾輪對稱或不對稱小梗，形如掃帚，稱為帚狀體。小梗頂端產(chǎn)生成串的分生孢子。分生孢子一般為藍綠色或灰綠色（圖2-36）。根據(jù)青霉帚狀體分枝方式的不同，可分為單輪生青霉群、對稱二輪生青霉群、多輪生青霉群、不對稱青霉群等四個類群，見圖2-37。工業(yè)上常用的青霉有桔青霉、產(chǎn)黃青霉等。第131頁/共189頁第四節(jié)霉菌圖2-36青霉第132頁/共189頁第四節(jié)霉菌圖2-37青霉菌的帚狀分枝1—單輪生青霉群；2—對稱二輪生青霉群；3—多輪生青霉群；4—不對稱青霉群第133頁/共189頁第四節(jié)霉菌

青霉以產(chǎn)生青霉素而著稱，還可生產(chǎn)有機酸（如檸檬酸、延胡索酸）和酶制劑等。桔青霉在自然界分布普遍。除土壤外，在一般的霉腐材料和貯藏的糧食上經(jīng)常發(fā)現(xiàn)。如在大米上可引起大米黃色病并有毒性。桔青霉的許多菌系能產(chǎn)生桔霉素，也能產(chǎn)生脂肪酶，葡萄糖氧化酶和凝乳酶。還有的菌系可產(chǎn)生磷酸二脂酶，用于生產(chǎn)核苷酸。如肌苷酸和鳥苷酸用于調(diào)味有很強的助鮮作用。產(chǎn)黃青霉能產(chǎn)生多種酶和有機酸。在工業(yè)上主要用于生產(chǎn)葡萄糖氧化酶和葡萄糖酸、檸檬酸、抗壞血酸。生產(chǎn)青霉素的菌來自該菌系。發(fā)酵產(chǎn)生的菌絲廢料含有豐富的蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)和B類維生素，可作家禽和家畜的飼料。也可作霉變試驗菌。第134頁/共189頁第四節(jié)霉菌（五）木霉菌絲有隔膜，多分枝，分生孢子梗有對生或互生分枝，分枝上可再分枝，分枝頂端有瓶狀小梗，束生、對生、互生或單生，由小梗長出成簇的孢子。孢子圓形或橢圓形(圖2-39)。工業(yè)上常用的木霉有康氏木霉、綠色木霉等。木霉能產(chǎn)生纖維素酶（C1酶和CX酶），分解纖維素和木質(zhì)素的能力較強。

第135頁/共189頁圖2-39木霉

第136頁/共189頁第四節(jié)霉菌（六）梨頭霉梨頭霉的菌絲與根霉很相似，見圖2-40，但梨頭霉產(chǎn)生弓形的匍匐菌絲，并在弓形的匍匐菌絲上長出孢子梗，不與假根對生。孢子梗往往2～5枝成簇，很少單生，而且常呈輪狀或不規(guī)則的分枝。孢子頂生，多呈梨形。囊軸呈錐形、近球形等。接合孢子生于匍匐菌絲上。第137頁/共189頁第四節(jié)霉菌圖2-40梨頭霉1—孢子囊、孢囊梗、匍匐菌絲、假根；2—孢囊梗和囊軸；3—接合孢子第138頁/共189頁第四節(jié)霉菌工業(yè)上常用的梨頭霉有藍色梨頭霉，該霉在培養(yǎng)基上培養(yǎng)時菌落開始為淡藍色，后