細菌的新陳代謝產(chǎn)物新課標

細菌的新陳代謝產(chǎn)物［新課標］第三節(jié)細菌的新陳代謝產(chǎn)物細菌的新陳代謝是指菌細胞內分解代謝與合成代謝的總和，其顯著特點是代謝旺盛和代謝類型的多樣化。細菌的分解代謝和生化反應 各種細菌所具有的酶不完全相同，對營養(yǎng)物質的分解能力也不一致，因而代謝產(chǎn)物也有區(qū)別。?細菌對糖的分解?細菌對蛋白質的分解?細菌的生化反應：通過生化試驗的方法檢測細菌對各種基質的代謝作用及其代謝產(chǎn)物，從而鑒別細菌的種屬。糖發(fā)酵試驗靛基質試驗硫化氫試驗尿素分解試驗枸櫞酸鹽利用試驗細菌的合成代謝產(chǎn)物細菌利用分解代謝中的產(chǎn)物和能量不斷合成菌體自身成分，同時還合成一些在醫(yī)學上具有重要意義的代謝產(chǎn)物。熱原質(pyrogen)或稱致熱原：是細菌合成的一種注入人體或動物體內能引起發(fā)熱反應的物質。產(chǎn)生熱原質的細菌大多是革蘭陰性菌，熱原質即其細，胞壁的脂多糖。毒素與侵襲性酶：細菌產(chǎn)生外毒素和內毒素兩類毒素，在細菌致病作用中甚為重要。外毒素(exotoxin)是多數(shù)革蘭陽性菌和少數(shù)革蘭陰性菌在生長繁殖過程中釋放到菌體外的蛋白質；內毒素(endotoxin)是革蘭陰性菌細胞壁的脂多糖，當菌體死亡崩解后游離出來。外毒素毒性強于內毒素。色素：某些細菌能產(chǎn)生不同顏色的色素，有助于鑒別細菌。細菌的色素有兩類，一類為水溶性，能彌散到培養(yǎng)基或周圍組織。另一類為脂溶性，不溶于水，只存在于菌體，使菌落顯色而培養(yǎng)基顏色不變?？股兀耗承┪⑸锎x過程中產(chǎn)生的一類能抑制或殺死某些其他微生物或腫瘤細胞的物質，稱為抗生素?？股卮蠖嘤煞啪€菌和真菌產(chǎn)生，細菌產(chǎn)生的少，只有多粘菌素(polymyxin)、桿菌肽(bacitracin)等。細菌素：某些菌株產(chǎn)生的一類具有抗菌作用的蛋白質稱為細菌素(ba)。細菌素與抗生素不同的是作用范圍狹窄，僅對與產(chǎn)生菌有親緣關系的細菌有殺傷作用。維生素：細菌能合成某些維生素除供自身需要外，還能分泌至周圍環(huán)境中。細菌代謝類型的特點細菌得代謝類型之多，代謝之強，分布范圍之廣，是其它類生物所不及的。1各種代謝類型俱全1.1異養(yǎng)需氧型這類菌是細菌大家族中的主要成員，種類和數(shù)量最多，如枯草桿菌(Bacillussubtilis)，一般得病原菌等大多數(shù)細菌。從同化作用方面來看，跟據(jù)它們的棲息場所和獲取養(yǎng)料的方式而分為腐生和寄生兩類。在腐生和寄生之間又存在著既可腐生又可寄生的中間類型，例如食菌蛭弧菌(B.Bacteriouorus)的生活周期中有寄生和腐生兩階段。從異化作用方面來看，這類菌為好氣性細菌，必須在有氧環(huán)境中生活，產(chǎn)能代謝過程以分子氧為最終電子受體，進行有氧呼吸。培養(yǎng)時需進行振蕩，攪拌或同氣，以供給充足的氧氣。1.2異養(yǎng)厭氧型這類菌是地球上最早出現(xiàn)的細菌類型。也有腐生和寄生之分。它們在無氧的環(huán)境中生活，故又稱為嫌氣性細菌，產(chǎn)能代謝過程以有機物中的氧為最終電子受體。如能分解蛋白質，產(chǎn)生對人畜有毒害作用的烈性毒素的肉毒芽孢梭菌(C.Batulinum)就屬這一類型。1.3自養(yǎng)需氧型細菌除大多數(shù)異養(yǎng)外也有少數(shù)是自養(yǎng)的，在這少數(shù)自養(yǎng)菌中，需氧菌主要是指化能合成作用的細菌。它能夠從無機物氧化中得到能量，并以CO2作唯一的碳源來制造有機養(yǎng)料。例如，硫細菌能將元素硫或還原態(tài)硫化物(包括H2S，硫代硫酸鹽等)氧化成硫酸或硫，并利用氧化過程中釋放的能量。將CO2和H2O合成有機物營養(yǎng)自己。1.4自養(yǎng)厭氧型主要指光合細菌。該類細菌具有類似于植物葉綠素a的光合色素，分子中含有鎂口卜啉環(huán)。由于這類吸菌只有一個光反應系統(tǒng)，不以H2O為供氫體，而是利用硫化氫等無機的還原劑，把CO2還原為有機物。例如奧庚氏紅硫細菌(Chlorlbiumokemii)，尼生綠硫細菌(Chlorlbiumlimicola)，它們大多不能運動，可以利用光能同化CO2,進行光合作用。6CO2+12H2S C6H12O6+6H2O+12S從反應式可以看出，細菌的光合作用是非放氧性的。也有不以二氧化碳為碳原的，如柴明等報道的球形紅假單菌(R.Sphueroides)在對碳源的利用上，對甘油，山梨醇，甘露醇和酒石酸鈉具有明顯的利用性。這類細菌一般生活在接近水面光強度較高的厭氣水層中，也有不以二氧化碳為碳源的，如柴明等報道的球形紅假單細菌(R.Sphueroides)在對碳源的利用上，對甘油，山梨醇，甘露醇和酒石酸納具有明顯的利用性。這類細菌一般生活在接近水面光強度較高的厭氣水層中，也能在池沼，水田，海洋和灌水的土壤中生長。光合細菌具有凈化高濃度有機廢水的能力。據(jù)小林達治報道，光合細菌菌體含有大量蛋白質，核酸，維生素，類胡蘿卜素等，對植物的生長有促進作用。2中間過度類型的存在細菌代謝類型的劃分不是絕對的，在自養(yǎng)型和異養(yǎng)型之間過渡類型。2.1兼性自養(yǎng)型是指既可進行自養(yǎng)生長又能進行異養(yǎng)生長的細菌。如嗜糖假單細胞菌(Pseudomonassac-charophila)等氫細菌在完全無機的環(huán)境中，利用氫的氧化以得能量將CO2還原而營自養(yǎng)生活；在環(huán)境中存在有機物時便直接利用有機物而營異養(yǎng)生活。2.2光能異養(yǎng)型是介于自養(yǎng)菌和異養(yǎng)菌之間的類型。這類細菌利用光作能源，有機物作為供氫體，還原CO2合成有機物。例如紅螺細菌(Rhodospirillaceae)能利用異丙醇作為供氫體進行光合作用，并積累丙酮：以上反應式可以看出，這種光合作用不同于綠色植物的光合作用之間的類型。2.3兼性厭氧型屬于這一類型的細菌具有有氧呼吸和無氧呼吸的酶系，因此既能在無氧條件下通過發(fā)酵(包栝無氧呼吸)獲得能量，也能在無氧條件下進行有氧呼吸。如伊氏螺菌(Spirillu)，脫氮小球菌(usdenitrigeans)等反硝化細菌，它們生活在土壤或水中，環(huán)境中有氧時則進行有氧呼吸，即反硝化作用。這一類型介于需氧菌和厭氧菌逐步演變而來。3特殊類型的發(fā)現(xiàn)3.1光能固氮菌通常的細菌或者只能進行光合作用，或只為植物固氮，美國波斯湯普森研究所的植物生理學家發(fā)現(xiàn)的一種叫Pbum的細菌具有“雙功能”，既能從陽光中獲得能量又能將氮轉化給植物利用。3.2極限環(huán)境菌在一些極限環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的能頑強地生長和繁殖的生物大多為細菌。例如包羅什(Baross)等分離到能在2.68*10"Pa和250C的高溫中生長的細菌，這是迄今文獻中所記錄的生物生長的最高溫度；日本微生物家在熊本地區(qū)土壤中發(fā)現(xiàn)了可在甲苯中生長和繁殖的細菌，該菌能在70%的甲苯中生活，它也不怕其它有機溶劑，例如二甲苯，乙基苯等；美國疾病中心分離的麥奇尼科夫氏弧菌（Vun）能在較高的鹽溶液中生活等等。細菌新陳代謝有兩個突出的特點：①代謝活躍。細菌菌體微小，相對表面積很大，因此，物質交換頻繁、迅速，呈現(xiàn)十分活躍的代謝。②代謝類型多樣化。各種細菌其營養(yǎng)要求、能量來源、酶系統(tǒng)、代謝產(chǎn)物各不相同，形成多種多樣的代謝類型，適應復雜的外界環(huán)境。細菌的代謝通路包括合成與分解兩大類。細菌的合成代謝與真核細菌類似，但其分解代謝因細菌酶系統(tǒng)的不同，差異甚大。分解代謝可伴有ATP及其他形式能量的產(chǎn)生。一、細菌的能量代謝細菌代謝所需能量，絕大多數(shù)是通過生物氧化作用而獲得的。所謂生物氧化即在酶的作用下生物細胞內所發(fā)生的系列氧化還原反應。致病菌獲得能量的基質主要是糖類，通過糖的氧化或酵解釋放能量，并以高能磷酸鍵的形式（ADP、ATP）儲存能量。細菌生物氧化的類型分為呼吸與發(fā)酵。在生物化過程中，細菌的營養(yǎng)物（如糖）經(jīng)脫氫酶作用所脫下的氫，需經(jīng)過一系列中間遞氫體（如輔酶I、輔酶II、黃素蛋白等）的傳遞轉運，最后將氫交給受氫體。以無機物為受氫體的生物氧化過程，稱為呼吸，其中以分子氧為受氫體的稱需氧呼吸；而以無機化合物(如硝酸鹽、硫酸鹽)為受氫體的稱厭氧呼吸。生物氧化中以各種有機物為受氫體的稱為發(fā)酵。大多數(shù)病原菌只進行需氧呼吸或發(fā)酵。.需氧呼吸(R):細菌的呼吸鏈位于細胞膜上，需氧呼吸伴有氧化磷酸化作用，產(chǎn)生大量能量并以高能磷酸鍵形式貯存于ATP中。1分子葡萄糖經(jīng)三羧酸循環(huán)完全氧化后，可產(chǎn)生38個分子ATP以供細菌合成代謝和生長繁殖之用。2.發(fā)酵(Fermentation):酶系統(tǒng)不完善的細菌，生物氧化過程不徹底，所產(chǎn)生的能量很低。通過無氧發(fā)酵，1分子葡萄糖只能產(chǎn)生2分子ATP，僅為需氧呼吸所產(chǎn)生能量的1/19。專性厭氧菌和兼性厭氧菌都能通過發(fā)酵獲取能量。3.細菌的呼吸類型：根據(jù)細菌對氧的需要不同，主要分為四類：(1)專性需氧菌(Obligateaerobe)如結核桿菌；(2)專性厭氧菌(Obligateanaerobe)如破傷風桿菌；(3)兼性厭氧菌(Facultativeanaerobe)在有氧或無氧或無氧環(huán)境中均能生長，但以有氧時生長較好，大多數(shù)病原菌屬此類；(4)微需氧菌(Microaerophilicbacteria)如空腸彎曲菌，宜在低氧壓下生長，氧壓增高對其有抑制作用。一般細菌在代謝中需少量的CO2,以提供細菌合成核酸中的嘌吟、嘧啶等。專性厭氧菌不能呼吸，只能發(fā)酵。其原因是：①厭氧菌缺乏細胞色素與細胞色素氧化酶，因此不能氧化那些氧化還原電勢較高的氧化型物質。②厭氧菌缺乏過氧化氫酶、過氧化物酶和超氧化物歧化酶（Superoxidedismutase）,不能清除有氧環(huán)境下所產(chǎn)生的超氧離子（O2-）和過氧化氫（H2O2），因而難以存活。③有氧條件下，細菌某些酶的-SH基被氧化為S-S基（如琥珀酸脫氫酶等），從而酶失去活性，使細菌生長受到抑制?？傊?，厭氧菌的厭氧原因可有多種因素與機理。表3-2細菌的生物氧化與產(chǎn)能生物氧化類型受氫體需氧情況產(chǎn)生能量（1分子葡萄糖）需氧呼吸分子氧需氧38個ATP厭氧呼吸無機化合物厭氧發(fā)酵有機化合物厭氧個ATP二、細菌的代謝產(chǎn)物細菌分泌胞外酶將多糖、蛋白質等大分子營養(yǎng)物質分解為單糖、小肽或氨基酸，然后吸收進入菌體，再經(jīng)氧化或胞內酶分解形成菌體可利用的成分，此謂細菌的分解代謝。細菌以營養(yǎng)原料及生物氧化產(chǎn)生的能量，合成菌體及相應的代謝產(chǎn)的，此謂合成代謝。細菌在分解和合成代謝中能產(chǎn)生多種代謝產(chǎn)物，在細菌的鑒定及生化反應中有實際意義。（一）分解代謝產(chǎn)物的檢測細菌的分解代謝產(chǎn)物因各種細菌具備的酶不完全相同，而有所差異。各代謝產(chǎn)物可通過生化試驗的方法檢測，通常稱為細菌的生化的反應。1.糖代謝測定（1）糖發(fā)酵試驗：細菌對各種糖的分解能力及代謝產(chǎn)物不同，可借以鑒別細菌。一般非致病菌能發(fā)酵多種單糖，如大腸桿菌能分解葡萄糖有乳糖，產(chǎn)生甲酸等產(chǎn)物，并有甲酸解氫酶，可將其分解為CO2和H2，故生化反應結果為產(chǎn)酸產(chǎn)氣，以“十”表示。傷寒桿菌分解葡萄糖產(chǎn)酸，但無解氫酶。故生化結果為產(chǎn)酸不產(chǎn)氣，以“+”表示。傷寒桿菌及一般致病菌大都不能分解乳糖，以“-”表示。VP試驗：大腸桿菌與產(chǎn)氣桿菌均分解葡萄糖十，為區(qū)分兩菌可采用VP試驗及甲基紅試驗。產(chǎn)氣桿菌能使丙酮酸脫羧、氧化(在堿性溶液中)生成二乙酰，后者可與含胍基的化合物反應，生成紅色化合物，稱VP陽性。大腸桿菌分解葡萄糖產(chǎn)生丙酮酸，VP陰性。甲基紅試驗：產(chǎn)氣桿菌使丙酮酸脫羧后形成中性產(chǎn)物，培養(yǎng)液pH〉5.4，甲基紅指示劑呈桔黃色，為甲基紅試驗陰性，大腸桿菌分解葡萄糖產(chǎn)生丙酮酸，培養(yǎng)液呈酸性pHV5.4，指示劑甲基紅呈紅色，稱甲基紅試驗(Methylredtest,MR)陽性。枸櫞酸鹽利用試驗(Citrateultiliaza):能利用枸櫞酸鹽作為唯一碳源的細菌如產(chǎn)氣桿菌，分解枸櫞酸鹽生成碳酸鹽，同時分解培養(yǎng)基的銨鹽生成氨，由此使培養(yǎng)基變?yōu)閴A性，使指示劑漠麝香草酚藍(BTB)由淡綠轉為深藍，此為枸櫞酸鹽利用試驗陽性。、2.蛋白質代謝測定(1)吲哚試驗(Indoltest):含有色氨酸酶的細菌(如大腸桿菌、變形桿菌等)可分解色氨酸生成吲哚，若加入二甲基氨基苯甲醛，與吲哚結合，形成玫瑰吲哚，呈紅色，稱吲哚試驗陽性。（2）硫化氫試驗：變形桿菌、乙型副傷寒桿菌等能分解含硫氨基酸如胱氨酸、甲硫氨酸等，生成硫化氫。在有醋酸鉛或硫酸亞鐵存在時，則生成黑色硫化鉛或硫化亞鐵，可借以鑒別細菌。.尿素分解試驗變形桿菌具有尿素酶，可分解尿素產(chǎn)生氨，培養(yǎng)基呈堿性，以酚紅為指示劑檢測呈紅色，由此區(qū)別于沙門氏菌。吲哚（I）、甲基紅（M）、VP（V）、枸櫞酸鹽利用（C）四種試驗，常用于鑒定腸道桿菌，合稱之為IMViC試驗。大腸桿菌呈"++--"，產(chǎn)氣桿菌為"--++"。氣相、液相色譜法通過對細菌分解代謝產(chǎn)物中揮發(fā)性或不揮發(fā)性有機酸和醇類的檢測，可準確、快速地確定細菌的種類，是目前進行細菌生化鑒定的高新技術。（二）合成代謝產(chǎn)物及臨床意義細菌通過新陳代謝不斷合成菌體成分，如多糖、蛋白質、脂肪、核酸、細胞壁及各種輔酶等。此外，細菌還能合成很多在醫(yī)學上具有重要意義的代謝產(chǎn)物。1.熱原質（Pyrogen）:熱原質即菌體中的脂多糖，大多是革蘭氏陰性菌產(chǎn)生的。注入人或動物體內能引起發(fā)熱反應，故名熱原質。熱原質耐高熱，高壓蒸汽滅菌(121°C,20‘)不能使其破壞，加熱(180C4h;250C45';650C1')才使熱原質失去作用。熱原質可通過一般細菌濾器，但沒有揮發(fā)性，所以，除去熱原質最好的方法是蒸餾。藥液、水等被細菌污染后，即使高壓滅菌或經(jīng)濾過除菌仍可有熱原質存在，輸注機體后可引起嚴重發(fā)熱反應。生物制品或注射液制成后除去熱原質比較困難，所以，必須使用無熱原質水制備。2.毒素與酶：細菌可產(chǎn)生內、外毒素及侵襲性酶，與細