多細胞動物概論優(yōu)秀公開課件

第二章多細胞動物的胚胎發(fā)育周濤在大二時開始寫論文。大三時，周濤的第一篇論文發(fā)表在《計算機應用》上，盡管算不上是什么頂尖的雜志，但那時他已然樂得“鼻孔朝天”。兩年后，他的研究已經(jīng)做得非常深入，論文越發(fā)越多，刊發(fā)的刊物也越來越頂尖。至今他已經(jīng)發(fā)表160余篇論文，其中有40余篇發(fā)表在《美國物理評論》、《美國科學院刊》等國際核心期刊上。據(jù)了解，周濤的論文已經(jīng)被引用上千次了，有的還被美國科學院院士引用。

周濤簡歷年幼多病，麻將成為他童年時最喜愛的玩具；15歲考入成都七中理科班，因物理競賽和計算機競賽成績優(yōu)異被中國科技大學零零班錄取，大學自學完成研究生所有課程；后成為中科大與瑞士弗里堡大學物理系聯(lián)合培養(yǎng)的博士生，國外留學3年；今年1月5日，電子科技大學通過“人才強院戰(zhàn)略”特聘他為計算機科學與工程學院教授，周濤成為目前四川最年輕的教授。

問題思考：

1、在動物界中，除了單細胞動物，還有多細胞動物，單細胞動物起源于原始鞭毛蟲，那么多細胞動物是由什么動物演化而來的？多細胞動物的祖先是什么？單細胞動物和多細胞動物有何聯(lián)系？

2、多細胞動物的個體發(fā)育是一個怎么樣的過程？多細胞動物起源于單細胞動物證據(jù)：古生物學方面形態(tài)解剖學方面胚胎學方面化石記錄顯示，越老的地層，生物形態(tài)越簡單；越新的地層，生物形態(tài)越復雜。古生物學證據(jù)中生動物證據(jù)多細胞動物中結構最簡單，尚無器官分化的小類群。全身僅20～30個細胞，排成兩排。50多種體長0.5～7.5。全部寄生在海洋脊椎動物體內(nèi)。二、分類

菱形蟲綱：雙胚蟲異胚蟲

直泳蟲綱：直泳蟲雙胚蟲第一節(jié)個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育1、個體發(fā)育(Ontogeny)是指多細胞動物從受精卵開始，經(jīng)過細胞分裂、組織分化、器官形成、新個體形成、生長、性成熟直至死亡的全過程。在發(fā)育過程中，個體的生理功能、組織結構和器官形態(tài)都發(fā)生一系列變化。動物的個體發(fā)育過程可分為三個階段：

胚前期：從親代生殖細胞形成到成熟的階段。

胚胎期：從受精卵形成開始到幼體形成破卵而出或離開母體之前的階段。

胚后期：幼體破卵而出或脫離母體后的階段。

系統(tǒng)發(fā)育也可指一個類群（如某個科屬種）的發(fā)生和發(fā)展歷史。例如馬的系統(tǒng)發(fā)生:經(jīng)歷了六千萬年的演變始祖馬→中新馬→上新馬→真馬→現(xiàn)代馬第二節(jié)多細胞動物胚胎發(fā)育的一般規(guī)律胚胎發(fā)育卵裂期囊胚期原腸期中胚層和體腔的形成細胞組織的分化器官系統(tǒng)的形成1.2卵的類型

根據(jù)卵內(nèi)卵黃的多少可將卵分為:

多黃卵:如雞卵少黃卵:如蛙卵中黃卵:如昆蟲卵1.3卵裂的方式不同類型的受精卵卵裂方式不同,可分為完全卵裂和不完全卵裂:輻射型全卵裂海鞘：經(jīng)－經(jīng)－緯－經(jīng)……，8次分裂后產(chǎn)生的256細胞，柱形胚胎在兩極細胞移動封口后成為中空柱形囊胚。螺旋型全卵裂：均采經(jīng)線裂。第三次分裂前，卵裂球內(nèi)的紡錘體轉動45度，然后向動物極方向出芽小卵裂球。其后的大卵裂球以同樣方式產(chǎn)生一大一小子分裂球，而小分裂球只生成小卵裂球。形成的囊胚無囊胚腔。卵裂的類型經(jīng)線裂(meridionalcleavage):指卵裂面與A－V軸平行的卵裂方式。緯線裂(equatorialcleavage):指卵裂面與A－V軸垂直的卵裂方式。兩棲類的卵裂哺乳動物的卵裂斑馬魚的卵裂果蠅的卵裂第1次卵裂由動物極延伸入植物極。第2次卵裂與第一次垂直，為經(jīng)線裂。第3次卵裂為緯線裂，卵裂溝緊靠動物極。不均等的分裂使胚胎形成兩個區(qū)域——靠近動物極的迅速分裂的小裂球區(qū)域和靠近植物極分裂較慢的大卵裂球區(qū)域。在兩棲類，由16至64細胞構建的胚胎常被稱為桑葚胚；在128-細胞階段，囊胚腔形成，稱為囊胚。蛙類：卵黃對卵裂的阻礙作用導致卵裂溝延伸緩慢、第三次緯裂發(fā)生不均等分裂。植物極半球分裂的速度始終較慢，所以囊胚的植物極細胞較大。哺乳動物的卵裂哺乳動物的卵由卵巢釋放，然后進入輸卵管，受精發(fā)生在輸卵管靠近卵巢端的壺腹部（減數(shù)分裂于受精后完成）。最初幾次的卵裂在輸卵管中進行，卵裂的胚胎借助于輸卵管纖毛運動朝子宮方向遷移。哺乳動物的早期卵裂發(fā)生在輸卵管中。旋轉型全卵裂BlastocystCleavageMorulaZygoteFertilizationOvulationMaturefollicleImplantationbeginningDevelopingfolliclesUterinewallOvaryUterusCervixVaginaFallopiantube5647321雙胞胎同卵雙生占人類出生比率的0.25%。根據(jù)胚胎中的細胞發(fā)生分離的時間不同，分為以下幾種情況：A.同卵雙生的胎兒具獨立的絨毛膜B.同卵雙生共用一絨毛膜，具獨立的羊膜C.同卵雙生位于同一絨毛膜和羊膜內(nèi)1-Cell(10min)a2-cell(45min)a4-Cell(1h)a128-Cell(2.2h)Blastula(3h)a16Somite(17h)b魚類多黃卵的發(fā)育同鳥類相似，細胞分裂僅僅在動物極胚盤中發(fā)生斑馬魚的卵裂果蠅的卵裂昆蟲受精卵的大量卵黃位于卵的中央，卵裂被限制在卵的外圍卵質中，為表面卵裂。卵裂與一般細胞分裂的區(qū)別是什么？①細胞增殖，伴隨著一定程度的卵內(nèi)物質的重新分配，但無細胞生長；②由于第一個特點而產(chǎn)生的核質比例越來越大；③細胞間期較短，分裂快，迅速形成囊胚。2、囊胚期在卵細胞中央形成一個明顯的空腔，即囊胚腔。其周圍的細胞稱為囊胚層。囊胚腔的出現(xiàn)使胚體細胞的活動有了充分的空間。

囊胚層囊胚腔1.囊胚的形成卵裂的結果，分裂球形成中空的球狀胚，稱為囊胚。囊胚中間的腔稱為囊胚腔，囊胚壁的細胞層稱為囊胚層。海膽蛙烏賊昆蟲海星和蛙的囊胚3、原腸期出現(xiàn)了原腸腔：內(nèi)胚層：外胚層：原口：外胚層內(nèi)胚層原腸腔原口原腸胚形成的方式：內(nèi)陷內(nèi)移分層內(nèi)轉外包

外包(epiboly):

表皮層做為一個整體擴展，使胚胎的內(nèi)層被覆蓋。內(nèi)陷(invagination):指胚胎的局部區(qū)域的內(nèi)陷。內(nèi)卷(involution):指正在擴展的外層向內(nèi)卷折，去從內(nèi)鋪蓋原來的外層細胞。內(nèi)移(ingression):指表層的單個細胞遷入胚胎的內(nèi)部。分層(delamination):指一個細胞層分成兩層或多層相互平行的細胞層。2.原腸胚的形成文昌魚原腸胚(內(nèi)陷):

囊胚期植物極細胞向內(nèi)陷入,形成兩層細胞.外層的為外胚層,內(nèi)陷的一層為內(nèi)胚層,內(nèi)胚層包圍的腔為原腸腔,原腸腔與外界相通的孔為胚孔

原腸胚(內(nèi)陷)

動物極細胞分裂快,植物極細胞卵黃多,分裂慢,結果動物極細胞逐漸向下包圍植物極細胞,,形成外胚層，被包圍的植物極細胞成為內(nèi)胚層外包在原腸期隨原口的去向形成：原口動物：在胚胎發(fā)育過程中，原口形成口的動物。包括：扁形動物，線形動物，環(huán)節(jié)動物，軟體動物，節(jié)肢動物。后口動物：在胚胎發(fā)育過程中，原口形成動物的肛門，在相反方向的一端由胚層內(nèi)陷形成口的動物。棘皮動物以后的動物屬于后口動物。4、中胚層和體腔的形成隨著胚胎發(fā)育的繼續(xù)，在內(nèi)外胚層之間形成了中胚層，同時伴隨著體腔(真體腔)的形成。

中胚層及體腔的形成

絕大多數(shù)多細胞動物在內(nèi)外胚層之間都有中胚層。中胚層主要由以下方式形成：a．端細胞法在胚孔的兩側，內(nèi)、外胚層交界處各有一個細胞分裂成很多細胞，形成索狀，伸入內(nèi)、外胚層之間，是為中胚層細胞。又稱為裂體腔法。原口動物都是以端細胞法形成中胚層和體腔。

中胚層及體腔的形成b．體膠囊法在原腸背部兩側，內(nèi)胚層向外突出成對的囊狀突起稱體腔囊。體腔囊和內(nèi)胚層脫離后，在內(nèi)外胚層之間逐步擴展成為中胚層，由中胚層包圍的空腔稱為體腔。又稱為腸體腔法。后口動物的棘皮動物、毛顎動物、半索動物及脊索動物均以這種方式形成中胚層和體腔。高等脊索動物是由裂體腔法形成體腔，但具體的形成過程比較復雜，各個類群之間的發(fā)育細節(jié)也有差異。

中胚層的形成和體腔的出現(xiàn)有兩種方式：端細胞法(裂體腔法)：體腔囊法(腸體腔法)[原口動物][后口動物]裂體腔腸體腔兩種體腔形成方式三胚層多細胞動物無體腔動物：扁形動物等假體腔動物：原始體腔形式線蟲動物，線性動物等真體腔動物：環(huán)節(jié)動物后的多數(shù)動物中胚層體腔囊在發(fā)展過程中全部靠向體壁,形成肌肉層,使原來的囊胚腔加了一層內(nèi)襯,而未形成新的空間,這種腔只有體壁中胚層,沒有腸壁中胚層和腸系膜,是體壁中胚層和腸壁內(nèi)胚層之間的腔,所以稱之謂假體腔動物演化過程中出現(xiàn)最早

初生體腔 假體腔的形成假體腔初生體腔原(始)體腔 在胚胎發(fā)育形成一對中胚層C團后,C團繼續(xù)分裂增殖,形成中空的體腔囊,體腔囊不斷擴展,兩側的體腔囊壁外側靠向體壁,形成體壁中胚層,分化為體壁肌肉層和體腔膜,其內(nèi)側靠向腸壁,形成腸壁中胚層,分化為腸壁肌肉層和體腔膜.由體壁中胚層和腸壁中胚層圍成的腔即真體腔 真體腔是由中胚層囊裂開形成的,也稱為裂體腔 真體腔是繼假體腔之后出現(xiàn)的，也稱次生體腔 真體腔＝裂體腔＝次生體腔真體腔的形成(裂體腔法)腔腸動物兩胚層扁型動物三胚層無體腔原腔動物三胚層假體腔環(huán)節(jié)動物三胚層真體腔5.神經(jīng)胚（脊椎動物）原腸胚形成后，胚胎背部中線上的外胚層細胞下陷，形成神經(jīng)板，其兩側的外胚層細胞形成縱褶，靠攏，愈合形成神經(jīng)管，前端將來形成腦，后端形成脊髓。同時，原腸背面向背方隆起，脫離原腸形成脊索，體腔囊也形成。體節(jié)神經(jīng)脊神經(jīng)溝脊索神經(jīng)褶背神經(jīng)管哺乳類的神經(jīng)胚形成哺乳類神經(jīng)管的閉合沿前后軸的幾個部位同時開始。當神經(jīng)管的某個部分不能合攏時就會引起不同的神經(jīng)管缺陷。人的后端神經(jīng)管區(qū)域在27天時不能合攏，就會產(chǎn)生一種稱為脊髓裂的缺陷。若前端神經(jīng)管不能合攏則會產(chǎn)生一種稱為無腦畸形的致命缺陷。神經(jīng)管合攏缺陷在妊娠期間可以通過各種物理和化學方法檢測出來。脊柱裂最常見的是椎板與棘突的缺如，椎管向背側開放，可伴有椎體及椎間孔的畸形，同時合并脊髓與脊神經(jīng)的發(fā)育異常。脊柱裂分為隱性脊柱裂與顯性（囊性）脊柱裂兩類，兩者以是否有椎管內(nèi)容物膨出為區(qū)分標志。脊柱裂發(fā)生部位以腰、骶段最常見，頸段次之，胸段少見.隱性脊柱裂是脊柱先天性畸形中常見的一種。在體表無椎管內(nèi)容物膨出，最常見于腰、骶部，常累及第五腰椎和第一骶椎。囊性脊柱裂的類型A.脊膜膨出B.脊髓脊膜膨出C.脊髓外露小兒腰骶部巨大脊膜膨出小兒枕頸部脊膜膨出Spinabifida第三節(jié)細胞的分化和組織的形成1、細胞的分化

細胞由相似結構逐漸發(fā)生變異的過程。多細胞動物在胚胎發(fā)育時細胞不斷分裂增殖受精卵→囊胚→原腸→三胚層形成初期

分裂形成的細胞形態(tài)結構基本相似

胚胎繼續(xù)發(fā)育細胞在形態(tài)、位置和機能上均發(fā)生變化

2、組織的形成

經(jīng)分化的細胞成為構成多細胞動物機體的基本材料——組織組織的定義：

具有相似的形態(tài)結構，行使同一生理機能，起源于一定胚層，經(jīng)過分化的細胞群和一些非細胞形態(tài)的物質組成的綜合體。

動物機體的一切組織和器官都是由胚胎的三個胚層分化而來的：外胚層：全部神經(jīng)組織和部分上皮組織中胚層：全部結締組織、循環(huán)組織和肌肉組織，大部分排泄系統(tǒng)和生殖系統(tǒng)的上皮組織內(nèi)胚層：大部分消化管上皮、消化腺和呼吸上皮、內(nèi)分泌腺。多細胞動物胚胎發(fā)育的一般規(guī)律所有多細胞動物在胚胎發(fā)育早期都要經(jīng)過以上這些階段，是動物胚胎發(fā)育的共性。隨動物的種類不同，這些發(fā)育階段的形成方式有所不同。這是由不同種類動物具有不同類型的卵而引起的卵裂、囊胚和原腸形成方式的多樣性，是動物胚胎發(fā)育的特殊性。

高等動物個體發(fā)育總過程受精卵（動物半球細胞分裂快、細胞小、細胞多）囊胚（具囊胚腔）原腸胚動物半球細胞外包植物半球細胞內(nèi)陷幼體組織、器官分化系統(tǒng)形成（從卵膜中孵化或母體生出）成體溫度等外界因素胚的發(fā)育胚后發(fā)育（具原腸腔、三個胚層、胚孔）神經(jīng)胚第四節(jié)幾種模式動物的個體發(fā)育

1、脊椎動物個體發(fā)育的模式動物文昌魚的胚胎發(fā)育文昌魚被認為是和脊椎動物親緣關系最近的無脊椎動物。研究文昌魚胚胎發(fā)生對探討脊椎動物起源具有重要意義。兩棲類的胚胎發(fā)育文昌魚與脊椎動物的共有特征：具有脊索和背神經(jīng)管具有鰓裂和體節(jié)胚胎發(fā)生時期有消化管與神經(jīng)管相通的神經(jīng)腸管文昌魚的囊胚由包圍囊胚腔的單層細胞構成。其原腸形成過程如下：植物極細胞加厚形成植物極板植物極板內(nèi)陷擠壓囊胚腔并向動物極細胞靠近形成雙層細胞杯狀結構。FurtherdevelopmentinamphioxusTime外面一層為外胚層，以后分化成表皮和神經(jīng)系統(tǒng)；里面一層為中胚層和內(nèi)胚層，稱為內(nèi)中胚層，以后分別分化成脊索、肌節(jié)和消化管。GastrulationinafrogembryoStagesofdevelopmentAnimalDevelopment線蟲果蠅斑馬魚小鼠2、動物發(fā)育研究的主要模式動物線蟲果蠅斑馬魚小鼠線蟲果蠅斑馬魚小鼠線蟲果蠅斑馬魚小鼠第五節(jié)生物發(fā)生律(Begeneticlaw)

生物發(fā)生律由德國科學家赫克爾(E.Haeckel)于1866年提出?！吧锇l(fā)育史可分為兩個相互密切聯(lián)系